Kyselina abscisová

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 8. května 2022; kontroly vyžadují 8 úprav .
Kyselina abscisová
Všeobecné
Systematický
název		 [ S- ( Z,E )​]-​5-(1-hydroxy-2,6,6-trimethyl-4-oxo-2-cyklohexen-1-yl)​-3-methyl-2,4 - kyselina pentandiová [1]
Zkratky Angličtina  ABA
Tradiční jména Abscisiny, kyselina abscisová
Chem. vzorec C15H20O4 _ _ _ _ _
Fyzikální vlastnosti
Molární hmotnost 264,32 g/ mol
Tepelné vlastnosti
Teplota
 •  tání 161-163 °C
 •  varu 120 °C °C
Klasifikace
Reg. Číslo CAS 21293-29-8
PubChem 5280896
Reg. číslo EINECS 244-319-5
ÚSMĚVY   CC1=CC(CC(C)(C)[C@@](/C=C/C(C)=C\C(O)=O)1O)=O
InChI   1/C15H20O4/c1-10(7-13
(17)18)5-6-15(19)
11(2)8-12(16)9-14
(15,3)4/h5-8,19H, 9H2,
1 -4H3,(H,17,18)/b6-
5+,10-7-/t15-/m0/s1/
f/h17HJLIdbLDQVAYHNE-YKALOCIXSA-N
RTECS RZ2475100
CHEBI 2365
ChemSpider 4444418
Údaje jsou založeny na standardních podmínkách (25 °C, 100 kPa), pokud není uvedeno jinak.
 Mediální soubory na Wikimedia Commons

Kyselina abscisová ( anglicky  ABA - kyselina abscisová , rusky ABA; z angl . abscission - odpadávání , shazování) je rostlinný hormon , který brzdí jejich růst a vývoj. Chemicky se jedná o isoprenoid . Nachází se ve všech rostlinách (kromě játrovek ); chybí v řasách. [2] V játrověch a řasách byla zjištěna podobná role jiné látky, kyseliny lunulové [3] . ABA lze nalézt také v těle zvířat, hub a bakterií. V rostlinách se ABA nachází ve všech orgánech - kořenech, stoncích, pupenech, listech, plodech, míze floému a xylému , nektaru, ale zejména na podzim ve spících pupenech, plodech, semenech, hlízách. [4] V buňce je přítomen jak ve volné formě, tak ve formě konjugátů s glukózou. [5]

Historie

Poprvé byla kyselina abscisová objevena při pokusech hledat látku zvanou dormin nebo abscisin díky své schopnosti způsobit opadávání listů a vatových tobolek . První přípravky kyseliny abscisové nezávisle izolovali v roce 1963 z březových listů F. Eddicott a spolupracovníci (USA) a F. Waring a spolupracovníci ( Velká Británie ). [6]

Biosyntéza

U vyšších rostlin jsou všechny buňky obsahující plastidy schopné syntetizovat kyselinu abscisovou. [4] K biosyntéze ABA dochází hlavně v mladých cévních svazcích a také v ochranných buňkách průduchů . [6] Akumuluje se v chloroplastech , i když je syntetizován v cytosolu . [čtyři]

Ve své chemické povaze je ABA, stejně jako gibereliny , terpenoid ; tyto dvě skupiny antagonistických hormonů sdílejí společný prekurzor, geranylgeranyl difosfát (GGDP), který je také prekurzorem chlorofylu . Karotenoidy jsou syntetizovány z GGDP , jejich derivátem je zeaxanthin , který je prvním prekurzorem v dráze biosyntézy ABA. [6]

Hlavní fáze biosyntézy ABA:

  1. Syntéza violoxanthinu ze zeaxantinu katalyzovaná enzymy zeaxanthinepoxidázy (ZEP).
  2. Syntéza neoxanthinu z violoxanthinu , který je katalyzován dvěma skupinami enzymů, neoxanthinsyntázou (NSY) a izomerázou, důležitými pro syntézu cis izomerů violoxanthinu a neoxanthinu.
  3. Syntéza xanthoxinu z cis-neoxanthinu katalyzovaná 9-cis-epoxykarotenoid dioxygenázou (NCED).
  4. Syntéza ABA z xantoxinu prostřednictvím ABA-aldehydu, jejíž dva po sobě jdoucí stupně jsou katalyzovány xantoxindehydrogenázou ABA2 a ABA-aldehydoxidázou AA3.

První tři fáze biosyntézy ABA, stejně jako syntéza karotenoidů, probíhají v plastidech, poslední v cytosolu. [6]

Prvotní názor na možnost syntézy ABA z kyseliny mevalonové nebyl potvrzen a je zastaralý. [7]

Funkce

Vliv na klidové procesy

Kyselina abscisová je hlavní sloučeninou, která uvádí rostliny a jejich orgány do klidového stavu. [7] Zvýšení obsahu ABA je spojeno s přechodem do dormance u semen, hlíz, cibulí a pupenů, naopak výstup z dormance a obnovení růstu je důsledkem poklesu obsahu inhibitoru. . [8] Účinky ABA jsou proti účinkům aktivačních hormonů - auxinu , cytokininů , giberelinu . [7]

Akumulace ABA v semenech nebo v pletivech oplodí způsobuje dormanci v semenech některých rostlin. Když embryo dosáhne své konečné velikosti, syntetizuje se ABA. Způsobuje syntézu škrobu v endospermu a bílkovin v aleuronové vrstvě. DNA a RNA tvoří komplexy s chaperonovými proteiny a polyaminy, růst se zastaví a začíná dehydratace. Embryo ztrácí vodu, její množství klesá z 95–97 na 14 % a níže. [čtyři]

Adaptace na stres

Obvykle se kyselina abscisová tvoří v reakci na stresovou situaci (sušení, slanost, nízká teplota) a následně mění rostlinu a přizpůsobuje ji negativním faktorům. [9] ABA je zvláště důležitá pro udržení vodní bilance v podmínkách sucha; nedostatek vlhkosti vede k prudké aktivaci syntézy ABA a jejímu uvolnění z míst ukládání do intra- a extracelulárního prostoru. Mezi rychlé účinky ABA, ke kterým dochází několik minut po zvýšení její koncentrace, patří asymetrický transport draslíku, vápníku a aniontů přes membránu ochranných buněk průduchů , v důsledku čehož proudění vody do průduchů buňky se zpomalují, jejich turgor klesá, což vede k uzavření stomatálních trhlin. Bez ABA rostlina nemůže uzavřít průduchy a při sebemenším suchu umírá [4] . ABA zároveň aktivuje vstřebávání vody kořeny. [6] Je ukázána role ABA při opadu listů během suchých období. [4] (Vědci se rozcházejí v názoru na roli ABA při podzimním opadu listů. Mnozí se domnívají, že v mírných a severních zeměpisných šířkách je tento proces více závislý nikoli na ABA, ale na ethylenu . [10] ) ABA tedy zlepšuje proudění vody do kořenů a znesnadňuje listům spotřebu vody, což vede ke zlepšení vodní bilance v podmínkách sucha [4] .

Uzavření průduchů působením kyseliny abscisové způsobuje snížení intenzity fotosyntézy 2–4krát. Navíc ABA rozpojuje oxidaci a fosforylaci, je tedy antagonistou giberelinů a cytokininů . Rozpojení oxidace a fosforylace vede ke snížení syntézy ATP a následně ke snížení intenzity temné fáze fotosyntézy, což je v konečném důsledku příčinou inhibice růstu prýtů. Inhibice růstu může být také důsledkem inhibice syntézy RNA a snížení permeability membrány pro látky pod vlivem ABA. Současně s uzavíráním průduchů a inhibicí růstu výhonků stimuluje ABA růst kořenů do délky. To lze považovat za adaptaci na chronický nedostatek vody. Snížení transpiračního povrchu a zároveň urychlení růstu kořene pohybujícího se směrem k vodě (pozitivní hydrotropismus ) pomáhá udržovat vodní homeostázu v rostlině. Důsledkem inhibice růstu výhonků je syntéza anthokyanů , pozorovaná při zvýšení koncentrace ABA. [čtyři]

Působením ABA se v rostlinách tvoří látky (například hydroxyprolin, polyaminy , osmotin proteiny), které pevně zadržují vodu v buňkách, zabraňují v nich tvorbě ledových krystalků, díky čemuž jsou rostliny odolné vůči chladu a suchu. [2]

Další vlastnosti

Kromě dvou hlavních funkcí popsaných výše (navození stavu klidu a přizpůsobení se stresu) kyselina abscisová reguluje i další procesy. Ohnutí kořenů směrem dolů u horizontálně umístěných rostlin závisí na koncentraci ABA. Podílí se na tvorbě hlíz, stimuluje opad kotyledonů , listů u bavlníku , stejně jako opad květů a zralých plodů v hroznech, olivách, citrusových plodech a jablkách (antiauxinové působení). ABA stimuluje zrání mladých plodů. [čtyři]

Doprava

Kyselina abscisová je transportována cévami a sítovými trubicemi nahoru a dolů do všech orgánů. Může se také pohybovat laterálně podél parenchymatických buněk. Na krátké vzdálenosti je ABA transportována difúzí z buňky do buňky; ABA uvolněná do apoplastu je distribuována proudem vody. Exogenní ABA rychle proniká do pletiv a volně se šíří po rostlině všemi směry. [čtyři]

Deaktivace

Existují dva typy reakcí vedoucích k inaktivaci ABA: hydroxylace a syntéza konjugátů.

C-7-, C-8- a C-9-hydroxylované formy ABA mají slabou biologickou aktivitu, navíc hydroxylace na C-8 je prvním krokem při tvorbě ABA konjugátů s glukózou.

ABA a její C-8-hydroxylovaná forma jsou cílem pro tvorbu konjugátů s glukózou, z nichž nejčastější je ABA-glukosylester. Konjugáty ABA jsou zpravidla fyziologicky neaktivní a během stárnutí se hromadí ve vakuolách. ABA-glukosylether zároveň hraje roli v dálkovém transportu ABA. [6]

Houby

Některé houby, které parazitují na rostlinách, produkují kyselinu abscisovou, regulující růstové procesy hostitele. [2]

Zvířata

Bylo zjištěno, že kyselina abscisová je také syntetizována v těle mnoha zvířat - od hub po savce , včetně lidí. [11] V současné době je jeho biosyntéza a fyziologická úloha u zvířat málo pochopena [12] . V houbách se ABA účastní reakce na teplotní stres, podobně jako reakce rostlin na sucho, se zapojením podobných biochemických mechanismů. [13] Konkrétně jedním z mediátorů působení hormonu v buňce houby je enzym ADP-ribosylcykláza (kyselina abscisová stimuluje zvýšení její aktivity) [14] , stejně jako v rostlinné buňce. [15] U savců se ABA podílí na regulaci imunitní odpovědi a kontroluje hladinu glukózy v krvi [16] [17] [18] .

Léčivý účinek

Kyselina abscisová u savců a lidí normalizuje hladiny glukózy v krvi, obvykle syntetizované se zvýšenou glykémií . Tento účinek je pozorován, i když jsou zvířatům podávány nízké dávky ABA, a jak se ukázalo, nezávisí na zvýšeném uvolňování inzulínu . [19] Z tohoto důvodu může být nízká dávka ABA navržena ke zlepšení glukózové tolerance u pacientů s diabetem rezistentním na inzulín . [20] Byl učiněn úspěšný pokus léčit pacienty s prediabetem kyselinou abscisovou. [21] Kyselina abscisová může být také považována za terapeutickou molekulu zabraňující neurodegenerativním onemocněním . [22] [23] [24] Kyselina abscisová má pravděpodobně také protirakovinné účinky. Existují zprávy, že ABA zlepšuje přežití myší s transplantovanými leukemickými buňkami.

Poznámky

  1. ↑ Chemický název kyseliny abscisové (nedostupný odkaz) . Datum přístupu: 19. ledna 2009. Archivováno z originálu 29. září 2007. 
  2. ↑ 1 2 3 ABSCISIC ACID • Velká ruská encyklopedie – elektronická verze . bigenc.ru _ Staženo: 20. srpna 2022.
  3. ↑ Green N., Stout W., Taylor D. Biology. Ve 3 svazcích.T. 2. - 1990.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Kuzněcov V. V. Fyziologie rostlin. - 2018. - T. 2.
  5. ↑ Lutová L. A. Genetika vývoje rostlin / ed. Inge-Vechtomov. - Petrohrad: Nauka, 2000.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lutova L. A. Genetika vývoje rostlin: pro biologické obory vysokých škol / ed. S.G. Inge-Vechtomov. - 2. vyd. - Petrohrad: N-L, 2010.
  7. ↑ 1 2 3 V. P. Andreev. Přednášky o fyziologii rostlin. — 2012.
  8. ↑ V. I. Kostin, S. N. Rešetniková. Fyziologické základy použití růstových regulátorů v rostlinné výrobě a odolnosti rostlin vůči nepříznivým faktorům prostředí. — 2020.
  9. ↑ Galston A., Davis P., Satter R. Život zelené rostliny. — 1983.
  10. ↑ lll➤ Kyselina abscisová: ochrana proti suchu a další ⭐ všechny relevantní informace na agrostory.com . agrostory.com . Staženo: 21. srpna 2022.
  11. ↑ Ruth Finkelsteinová. Syntéza a reakce kyseliny abscisové  // Kniha Arabidopsis. — 2013-11. - T. 2013 , čís. 11 . — ISSN 1543-8120 . doi : 10.1199 /tab.0166 .
  12. ↑ Kyselina abscisová   // Wikipedie . — 2022-08-19.
  13. ↑ Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. Teplotní signalizační kaskáda v houbách zahrnuje tepelně řízený kationtový kanál, kyselinu abscisovou a cyklickou ADP-ribózu  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2001-12-18. — Sv. 98 , iss. 26 . — S. 14859–14864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.261448698 .
  14. ↑ Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. Teplotní signalizační kaskáda v houbách zahrnuje tepelně řízený kationtový kanál, kyselinu abscisovou a cyklickou ADP-ribózu  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2001-12-18. - T. 98 , č.p. 26 . — S. 14859–14864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.261448698 .
  15. ↑ Yan Wu, Jennifer Kuzma, Eric Maréchal, Richard Graeff, Hon Cheung Lee. Signalizace kyseliny abscisové prostřednictvím cyklické ADP-ribózy v rostlinách   // Věda . — 19. 12. 1997. — Sv. 278 , iss. 5346 . — S. 2126–2130 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.278.5346.2126 .
  16. ↑ Santina Bruzzone, Iliana Moreschi, Cesare Usai, Lucrezia Guida, Gianluca Damonte. Kyselina abscisová je endogenní cytokin v lidských granulocytech s cyklickou ADP-ribózou jako druhým poslem  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2007-04-03. — Sv. 104 , iss. 14 . — S. 5759–5764 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0609379104 .
  17. ↑ Zocchi E, Hontecillas R, Leber A, Einerhand A, Carbo A, Bruzzone S, Tubau-Juni N, Philipson N, Zoccoli-Rodriguez V, Sturla L, Bassaganya-Riera J. (2017). Kyselina abscisová: nové nutraceutikum pro kontrolu glykémie. Přední Nutr. 4:24–29. doi : 10.3389/fnut.2017.00024 PMC 5468461 PMID 28660193
  18. ↑ Bruzzone, S., Ameri, P., Briatore, L., Mannino, E., Basile, G., Andraghetti, G., ... & Salis, A. (2012). Rostlinný hormon kyselina abscisová se zvyšuje v lidské plazmě po hyperglykémii a stimuluje spotřebu glukózy adipocyty a myoblasty. The FASEB Journal, 26(3), 1251-1260. PMID 22075645 doi : 10.1096/fj.11-190140
  19. ↑ Magnone, M., Leoncini, G., Vigliarolo, T., Emionite, L., Sturla, L., Zocchi, E., & Murialdo, G. (2018). Chronický příjem mikrogramů kyseliny abscisové zlepšuje glykémii a lipidémii ve studii na lidech a u myší s vysokým obsahem glukózy. Živiny, 10(10), 1495. doi : 10.3390/nu10101495 PMC 6213903 PMID 30322104
  20. ↑ Magnone, M., Emionite, L., Guida, L., Vigliarolo, T., Sturla, L., Spinelli, S., ... & Orengo, AM (2020). Inzulín-nezávislá stimulace vychytávání glukózy kosterním svalstvem nízkou dávkou kyseliny abscisové prostřednictvím aktivace AMPK. Vědecké zprávy, 10(1), 1454. {{doi: 10.1038/s41598-020-58206-0}} PMC 6989460 PMID 31996711
  21. ↑ Derosa, G., Maffioli, P., D'Angelo, A., Preti, PS, Tenore, G., & Novellino, E. (2020). Léčba kyselinou abscisovou u pacientů s prediabetem. Živiny, 12(10), 2931. doi : 10.3390/nu12102931 PMC 7599846 PMID 32987917
  22. ↑ Ribes-Navarro, A., Atef, M., Sánchez-Sarasúa, S., Beltrán-Bretones, MT, Olucha-Bordonau, F., & Sánchez-Pérez, AM (2019). Suplementace kyselinou abscisovou zachraňuje změny vyvolané dietou s vysokým obsahem tuku při zánětu hipokampu a expresi IRS. Molecular neurobiology, 56(1), 454-464. PMID 29721854 doi : 10.1007/s12035-018-1091-z
  23. ↑ Sanchez-Perez, AM (2020). Kyselina abscisová, slibná terapeutická molekula k prevenci Alzheimerovy choroby a neurodegenerativních onemocnění. Výzkum neuronové regenerace, 15(6), 1035. PMC 7034262
  24. ↑ Khorasani, A., Abbasnejad, M., & Esmaeili-Mahani, S. (2019). Fytohormon kyselina abscisová zlepšuje kognitivní poruchy v modelu Alzheimerovy choroby u potkanů ​​vyvolaných streptozotocinem prostřednictvím signalizace PPARβ/δ a PKA. International Journal of Neuroscience, 129(11), 1053-1065. PMID 31215291 doi : 10.1080/00207454.2019.1634067

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích