Ankylosauři
Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 10. listopadu 2020; kontroly vyžadují 250 úprav .| † Ankylosauři | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Rozmanitost ankylosaurů, zleva doprava. | ||||||||
| vědecká klasifikace | ||||||||
| Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyPoklad:ArchosauřiPoklad:AvemetatarsaliaPoklad:Dinosaurmorfovésuperobjednávka:Dinosauřičeta:† OrnitischiansPodřád:† TyreoforyInfrasquad:† Ankylosauři | ||||||||
| Mezinárodní vědecký název | ||||||||
| Ankylosauria Osborn , 1923 | ||||||||
| Distribuce fosilií | ||||||||
| ||||||||
Ankylosauři , neboli obrnění dinosauři [1] ( lat. Ankylosauria , z názvu rodu Ankylosaurus ) je infrařád vyhynulých dinosaurů řádu ornithischian , jehož charakteristickým znakem jsou kostěné útvary na těle [2] .
Všichni zástupci této skupiny dinosaurů byli tetrapodi. Měli široké tělo, krátké a mohutné končetiny, poměrně malou lebku. Délka těla se pohybovala od 2 do 9 metrů, hmotnost od 300 kg do 6 tun [3] . Podle způsobu života jsou ankylosauři považováni za suchozemská zvířata, která preferovala vlhká stanoviště s bohatou vegetací, jako jsou oblasti řek a jezer, pobřežní pláně. Ve stavbě ankylosaurů se projevují morfologické znaky stavby těla, které v kombinaci mohou naznačovat jejich blízkou příbuznost s vodou [4] . Jednoduchý chrup hovoří o ankylosaurech, kteří se živí měkkou vegetací. Pravděpodobně se živili i plodnicemi a drobnými bezobratlými, i když vegetace nepochybně tvořila významnou část potravy [5] .
Fosilní nálezy naznačují, že ankylosauři se vyvinuli ze čtyřnohých předků [6] . Nejstarší fosílie ankylosaurů jsou známy ze svrchní jury [7] a svého vrcholu dosáhly v křídě [8] , kde se rozptýlily po všech kontinentech. V Rusku byly ostatky nalezeny za Uralem [9] . Jako všichni ornitičtí dinosauři vymřeli na konci druhohor ( křída-paleogénní vymírání ) [10] .
Ankylosauří klad byl poprvé navržen Henry Fairfield Osborn v roce 1923 jako široká skupina rodů, které sdílejí společný rys kostěných plátů a trnů [11] . Podle závažnosti určitých morfologických znaků se ankylosauři dělí do dvou hlavních čeledí – nodosauridi a ankylosauridi [12] . Hlavní rozdíly jsou ve tvaru a proporcích lebky, povaze kostěných štítů na povrchu lebky a velikosti zubů. Celkem bylo popsáno asi 57 druhů ankylosaurů patřících do 50 rodů [13] .
Ankylosauři jsou díky svým nezapomenutelným vnějším odlišnostem součástí populární kultury celého světa. Hylaeosaurus byl jedním z prvních dinosaurů, pro kterého byla v roce 1854 v Crystal Palace v Londýně provedena rozsáhlá rekonstrukce [14] . Ankylosauři se výrazně prosadili rekonstrukcí rodu Ankylosaurus v životní velikosti , která se objevila na světové výstavě v New Yorku v roce 1964 [15] .
Etymologie
Jméno této skupiny dinosaurů je spojeno s řadou anatomických rysů, ve kterých malé a velké kostěné štítky srostly dohromady, zcela pokrývaly jejich záda a boky, na lebce tyto štítky srostly s pod nimi ležícími kostmi a hřbetní žebra těsně přiléhala k sobě. obratle. Latinský název Ankylosauria je odvozen z jiné řečtiny. ἀγκύλος [a nkylos ] - „zakřivený“, „prohnutý“ s anatomickým významem „tvrdý“ nebo „sloučený“ a σαῦρος [ sauros ] – „ještěrka, ještěrka“) [16] .
V popisu exempláře rodu Ankylosaurus z roku 1908 Barnum Brown charakterizoval rodinu ankylosauridů jako rodinu s „tuhou páteří“, ale zaznamenal široká, zakřivená žebra naznačující „silně zakřivená“ záda [17] (chyba založená na údajné podobnosti se stegosaury a glyptodonti) Ankylosauři mají poměrně plochá záda. Ve jménu ankylosaurů by se tedy pravděpodobně kromě významu „tuhý ještěr“ měl číst také „zakřivený ještěr“ [16] .
Obecný popis
Ankylosauři jsou zvláštní skupina dinosaurů, rozšířená téměř po celém světě. Většina ankylosaurů měla délku čtyři až šest metrů [18] , největší, jako Ankylosaurus , dosahovali délky až osmi až deseti metrů , [19] a nejmenší, jako Struthiosaurus a Minmi , jen dva až tři metry. [20] . Ocas byl asi 49-57% celkové délky od přední části krku k distálnímu konci ocasu, kromě hlavy, a mohl být 3 metry [cca. 1] [19] . Tělesná hmotnost se pohybovala od 300 kg u malých druhů [20] do 6 tun u největších zástupců [21] . Victoria Megan Arbor navrhla, že maximální hmotnost by mohla dosáhnout 8 tun [19] . Tato zvířata povrchně připomínala moderní želvy nebo pásovce . Všichni ankylosauři měli široké podsadité tělo, pohybovali se výhradně na čtyřech krátkých mohutných končetinách, zadní končetiny byly delší než přední [12] . Kvůli silnému zakřivení předních končetin byly hlava a přední část těla poněkud blíže k zemi, zadní končetiny byly více narovnané, ale celkově bylo tělo nasazeno velmi nízko [22] [23] . Spodní část těla byla ve výšce 30 až 50 centimetrů od země [22] . Pozůstatky předních končetin jsou dodnes špatně dochované, ale podle dostupných fosilií bylo zjištěno, že primitivní druhy ankylosaurů měly na předních končetinách pět prstů, zatímco pokročilé čtyři. Zdá se, že nodosauridi mají na zadních končetinách čtyři prsty, zatímco pokročilí ankylosauridi mají obvykle tři (u Polacanthidů tento počet není znám) [24] . Prsty předních a zadních končetin byly silné a zakončené tupými drápy. Je znám jediný případ přítomnosti ostrých drápů [25] . Krk obvykle dosahoval délky půl metru a byl vzhledem k tlustým meziobratlovým ploténkám poměrně flexibilní [23] , což umožňovalo maximální vertikální pokrytí hlavy do výšky až 1 metru [19] . Pohyby hlavy v horizontální rovině byly volnější než ve vertikální, což bylo důležité, když byly oči umístěny téměř laterálně na lebce [23] . Tělo ankylosaurů bylo pokryto schránkou, složenou ze srostlých kostěných štítků, hrotů nebo hřbetních pásů, které jsou charakteristickým znakem této skupiny dinosaurů [2] . Štíty a hroty, určitým způsobem srostlé, tvořily různé struktury, krunýř ankylosaurů však nikdy nedosáhl stupně zpevnění želvího krunýře , spíše připomínal ochranné formace pásovců [18] . Na ocasu některých druhů se nacházel kostěný výrůstek využitelný k sebeobraně [26] .
Morfologie
Kostní dlahy
Schránka ankylosaurů se obvykle skládá z plochých (nebo rýhovaných) kostěných plátů nazývaných osteodermy , které jsou oválné nebo obdélníkové [27] . Velikost desek se mohla lišit od 1 [28] do 35 centimetrů v průměru [29] a tloušťka mohla dosahovat 5 cm [30] . Šly podél hřbetu, v četných podélných a příčných řadách a byly umístěny ve vrstvách kůže (odtud název osteoderm – „zkostnatělá kůže“ [27] ). Osteodermy se vyskytují i u jiných skupin dinosaurů, ale svého vrcholu dosáhli u ankylosaurů [31] . U některých druhů jsou tyto osteodermy doplněny hroty na těle a ocase a také „palcátem“ na špičce ocasu [27] .
Téměř všechny fosílie, které se k nám dostaly, nemají kůži, takže přesné umístění osteodermů na těle je často neznámé. Vzorek Scolosaurus si zachoval čtyři nebo pět příčných řad oddělených kožními záhyby, zatímco vzorek Pinacosaurus si ponechal čtyři podélné řady laterálních osteodermů. Výzkumníci naznačují, že desky u jiných ankylosaurů by mohly být umístěny přibližně stejným způsobem. Osteodermy umístěné přímo na zádech za druhým cervikálním půlkruhem obvykle napodobují tvar a umístění těch v krčním půlkruhu. Mezi velkými dlahami byly malé intermediální osteodermy, které překrývaly mezery [19] . Díky kombinaci jednotlivých prvků se tělo ankylosaurů, postrádající pevný krunýř, podobně jako želva, ukázalo být prakticky celoplošně „obrněné“ [32] .
U Polacanthids se krunýř skládal z nejméně dvou řad plátů na krku, oválných kýlových plátů uspořádaných ve střídavých řadách podél hřbetu, příčných paralelních řad na ocasu a saténových trojúhelníkových plátů se širokou základnou nebo vyčnívajícími hroty po stranách krk, tělo a ocas [33] . Nodosauridní krunýř se skládal ze tří řad velkých lamelárních osteodermů na krku, ale jinak je velmi variabilní a může zahrnovat dlouhé trny v oblasti krku a ramen. Například rod Edmontonia měl u kořene krku pár vyčnívajících trnů, zatímco Sauropelta měl dvě řady trnů, z nichž největší v oblasti předloktí směřoval nahoru. Nodosauridi měli také tlusté trojúhelníkové pláty vyčnívající z boků těla a paralelní řady kýlovitých oválných plátů na zádech. Ankylosauridi měli dvě řady krčních plátů a trojúhelníkových trnů nebo plátů vyčnívajících ze stran krku, těla a ocasu. Hřbet byl pokryt oválnými kýlovitými pláty uspořádanými paralelně ( Euoplocephalus ) nebo příčně rovnoběžnými a střídajícími se řadami ( Saichania ) [34] [35] [33] . Nálezy mladých ankylosauridů rodu Pinacosaurus ukazují, že u mladých jedinců téměř chyběl prsní krunýř (cca 1 metr délky), omezený na pásy krunýře krční. Ankylosauridi postrádají dlouhé trny, ale některé druhy mají na zádech a na ramenou vysoké tenkostěnné kužely, které vypadají jako trny [32] .
Nález rodu Borealopelta v Kanadě z roku 2011 poskytl jeden z nejlépe zachovaných exemplářů ankylosaura, který ukazuje uspořádání trnů a osteodermů tak, jak byly v životě [36] . Tento nález v kombinaci s několika dalšími vzorky se zachovanými kostními destičkami v jejich přirozené poloze podobné životu umožnil poměrně přesné rekonstrukce vzhledu ankylosaurů [37] . Vypovídající z hlediska druhové diverzity mohou být různé znaky uspořádání kostních destiček na povrchu těla a morfologie jednotlivých osteodermů, přičemž zároveň mohou existovat výrazné rozdíly v morfologii osteodermu jednoho jedince [2] . Histologické studie ankylosaurských osteodermů ukazují, že se liší ve třech skupinách rodin [38] . Osteodermy Scelidosaura a Polacanthids mají zesílenou, jednotnou vnější vrstvu, která zcela obklopuje vnitřní houbovitou kost s malým množstvím kolagenových vláken. Osteodermy nodosauridů mají kromě vnější vrstvy poměrně složité propletené kolagenové struktury, které dodávají destičkám i hrotům velmi vysokou pevnost. A konečně, u ankylosauridů je vnější vrstva osteodermů docela tenká, mají také zpevňující kolagenová vlákna, i když ne tak úhledně uspořádaná, a jsou obecně méně odolná než u nodosauridů [39] [33] .
Desky pokrývaly i boky nohou. Pinacosaurus a Scolosaurus mají četné vejčité, kýlovité a někdy kapkovité osteodermy na laterálních stranách předních končetin [19] . Malé kulaté šupiny na nohách vyplňovaly prostor mezi velkými prvky a také chránily žaludek [19] [40] . Někdy ti na zadní straně těla splynuli do jediného tuhého femorálního štítu, jako například u bazálních ankylosaurů Gastonia a Mymoorapelta , stejně jako u mnoha nodosauridů, jako jsou Taohelong a Polacanthus . Pánevní osteodermy jsou také zachovány v několika pozdních severoamerických exemplářích, Scolosaurus a Asiat, Pinacosaurus a Tarchia . Exemplář Scolosaura má směs malých a velkých prstencových osteodermů na pánvi, jiný exemplář stejného rodu má tři nebo čtyři příčné řady prstencových osteodermů, které jsou relativně stejné velikosti. Laterální osteodermy pánve mají na rozdíl od dorzálních osteodermů vysoký kýl a při pohledu shora trojúhelníkový profil [19] .
U asijských a severoamerických druhů, jako je Pinacosaurus , Euoplocephalus , Dyoplosaurus a Zuul , jsou zachovalé ocasní osteodermy obvykle kýlovité nebo trojúhelníkové a uspořádány v řadách, stejně jako na zbytku těla. Asijské ankylosauriny si zachovávají trojúhelníkové laterální osteodermy podél zadní části ocasu, u severoamerických exemplářů jsou zatím známy trojúhelníkové ocasní osteodermy pouze u rodu Zuul [19] .
U některých druhů ankylosauridů je konec ocasu doplněn velkým kostěným kotoučem ve tvaru "palcáta", s výjimkou některých bazálních druhů, jako je Minmi . Skládal se z osteodermů srostlých s kaudálními obratli, podepřených a zpevněných zkostnatělými šlachami [41] . Ocasní „palcát“ se objevil až ve zralejším věku, kdy jedinec vyroste o více než polovinu (asi 2,5 metru) [42] . Rekonstrukce ocasu Euoplocephalus ukazuje, že během pohybu byl „palcát“ držen mírně nad zemí, ale netáhl [41] . Zatímco zadní část ocasu byla tuhá a nepohyblivá, pohyblivá, pravděpodobně silně osvalená, přední část ocasu umožňovala „palcátovi“ houpat se ze strany na stranu [43] . Morfologie kaudálních obratlů omezovala vertikální pohyby ocasního klubu [22] [41] . U poměrně statných ankylosaurů tvoří pevná část ocasu asi 55-64 % celkové délky ocasu, u rodu Zuul dosahuje délky 210 cm [19] . Přítomnost ocasního „klubu“ byla dříve důležitým diagnostickým znakem ankylosauridů, ale řada studií ukázala, že ocasní „kluby“ se mohly vyskytovat pouze u pozdějších členů kladu Ankylosaurine a v současnosti jsou známy pouze u druhů z pozdní křídy [ 44] [45] . Exemplář anodontosaura má jednu z největších kostěných "klubů" na šířku - 59 cm [19] , "palcát" ocasu neurčitého ankylosaura má šířku 62 cm [46] . Výzkumníci také naznačují, že existovala horní hranice hmotnosti „palcátu“, kterou mohly ocasní obratle podpírat [19] . Fosilizovaný "palcát" ankylosaurinů je velmi těžký kvůli přítomnosti minerálů, které vyplňují velmi porézní vnitřní strukturu. Během života tyto prostory vyplňovaly organické tkáně, díky čemuž byl velmi odolný [42] . Tvarově se "palcát" u různých rodů a dokonce i u jedinců stejného druhu značně liší. Při pohledu shora má ankylosaurus půlkruhový vzhled, podobně jako rody Euoplocephalus a Scolosaurus , u anhodontosaura měl špičatý vzhled, u dioplosaura byl úzký a protáhlý [19] .
Oblast krku a ramen, jako nejzranitelnější místa, byla u většiny ankylosaurů také obdařena jakousi ochranou [32] [47] . Krk měl obvykle dvě (u ankylosauridů) nebo tři (u nodosauridů) [45] řady velkých kýlových plátů, které spolu tvořily půlkruhový tvar, pokrývající horní část krční oblasti a oblast ramen [44] . Dlahy, které tvoří pletenec ramenní, jsou mnohem větší než ploténky pletence krční [32] . Spodní část krku byla obnažena [47] . Cervikální půlkroužky se obvykle skládají z podspodu ležícího pruhu neosteodermální kosti a překrývající sady šesti velkých osteodermů [19] , po třech na každé straně [47] . Kolem těchto hlavních osteodermů se někdy vyskytuje řada menších osteodermů. Spodní část cervikálního půlkruhu sestává z poměrně silných a hustých segmentů čtvercového nebo obdélníkového tvaru. Každý pásový segment je zakončen osteodermem [19] [32] . U různých druhů se tyto osteodermy lišily. Rody Euoplocephalus a Anodontosaurus jsou obecně oválné na bázi a nízké až střední velikosti s kýlem; Scolosaurus měl kulatý osteoderm s nízkými, kuželovitými vpichy; Ziapelta má pravoúhlé osteodermy s vysokými kýly. Ještě odlišnější jsou osteodermy rodu Shamosaurus , které mají silně přední vrcholy na distálních osteodermech [19] . Mezi půlkruhy a zejména mezi prvním půlkruhem a lebkou byly proužky kůže s velmi malými keratinizovanými šupinami, často nazývanými „kosti“, v důsledku čehož krk nebyl omezen v pohybech a měl relativní pružnost [47]. . Mezera mezi krkem a hlavou u ankylosauridů byla chráněna hroty na zadní straně lebky, stejně jako v oblasti tváří. U členů rodiny nodosauridů měly na krku a v oblasti ramen poslední (spodní) osteodermy půlkruhů podobu trnů [32] [47] . Směrovost vrcholů okrajových hrotů je předmětem diskuse. V paleoscinkové rekonstrukci [17] jsou dlouhé ostré okrajové trny směřovány dopředu a do stran. Stejně tak byly podle Ostroma otočeny trny humerální oblasti Sauropelta edwardsi [48] . Teresa Marianaskaya věří, že v Saikhanii byly volné hroty, umístěné po stranách těla v podélných řadách, otočeny v jedné řadě špičkou dozadu, kýlem dopředu a v další naopak špičkou dopředu, kýlem dozadu. [22]
Lebka a zuby
Ankylosauří lebky byly vysoce zkostnatělé a masivní. Délka lebky dospělých jedinců se pohybuje od 20 do 60 cm, šířka v oblasti očních důlků může přesahovat délku [49] [50] . Největší dosud nalezená ankylosauří lebka je široká 66,2 cm (exemplář rodu Ankylosaurus) [19] , lebka rodu Cedarpelta je dlouhá přibližně 60 cm [51] .
Obecnou synapomorfií lebky ankylosaurů je přítomnost dobře vyvinutého kraniálního „ornamentu“, stejně jako přítomnost pouze jedné temporální fenestry [2] . Na rozdíl od jiných lebek dinosaurů byly dvě lebeční výklenky, preorbitální a horní temporální, uzavřené [49] . Existoval předpoklad, že byly porostlé osteodermy [52] , ale nenacházejí se ani u mladého exempláře Pinacosaura [53] . Mozková schránka téměř rovná, nízká. Horní část lebky a někdy i oblast tváří měly osteodermální štítky - caputegulae [2] nebo "kraniální ornament". Tradičně se mělo za to, že povrch lebky ankylosaurů má kostnaté „brnění“, které se u dospělých spojuje s pod nimi ležícími kostmi střechy lebky [54] [55] . Nová data však naznačují, že „ornament“ zčásti [56] nebo zcela [57] je výsledkem remodelace (tvorba nové kostní tkáně) povrchu lebky. Proto je v souvislosti s touto texturou upřednostňován termín „ornament“ před „brněním“. Ornament zřejmě odpovídá nadložním šupinám [56] . U nodosauridů se ornament skládá z několika velkých vzorů symetricky umístěných na horní a boční straně lebky a také na spodní čelisti [12] [58] . Naopak ornamentika polacanthid a ankylosauridů sestávala z mnoha malých asymetricky uspořádaných šupinovitých vzorů [58] . Formy ornamentů a jejich vzory mohou být v rámci stejného druhu taxonomicky informativní a velmi podobné [59] [19] . Kostěné pláty na lebkách některých druhů byly velmi zvláštní. Například zkostnatělá oční víčka byla nalezena u Euoplocephalus [60] , zatímco lícní destičky byly nalezeny u Panoplosaura a Edmontonia [61] .
Ankylosauridi měli také rohovité výrůstky : v horní části lebky za očními důlky byla horní postorbitální páteř ; Oční důlky ankylosaurů jsou středně velké, nacházejí se po stranách lebky, u většiny směřují poněkud dopředu a u Shamosaura do stran [49] . Oči se v procesu evoluce posunuly trochu dozadu. Díky takové rotaci roviny očních důlků se zvětšila zorná plocha a objevil se základ pro vidění s překrývajícími se zornými poli [5] . Při stavbě lebky mělo mnoho ankylosaurů vedlejší nosní dutiny, jejichž funkce nebyla definitivně určena. U pozdějších ankylosaurů se používají k vytvoření kostnatého patra [64] . Kostnaté nosní dírky jsou obvykle velké. Vnější nozdry jsou u většiny ankylosaurů umístěny vpředu, ale u některých druhů (například ankylosaurus [19] ) jsou vnější nozdry posunuty dozadu [65] . Nosní oblast ankylosaurů byla velmi rozsáhlá a zabírala více než polovinu délky lebky [66] . Celkový tvar lebek obou rodin se výrazně liší. U nodosauridů byla spíše úzká a protáhlá, zatímco u ankylosauridů byla širší a masivnější, což umožňuje vyvozovat závěry o různé stravě těchto skupin [34] .
Zuby ankylosaurů byly poměrně malé, měly listovitý vzhled, laterálně stlačené, s korunkami vroubkovanými podél okraje [67] [68] . Lícní zuby nodosauridů jsou obvykle proporcionálně větší než u ankylosauridů. U raných nodosauridů byly zuby stále přítomny na premaxile (přední část horní čelisti), ale zřejmě nebyly příliš funkční a u pozdějších členů rodiny zůstaly pouze hřebeny, které spojují premaxilu se začátkem každého chrupu, zatímco u ankylosauridů mizí úplně [34] [69] . Vyskytují se například v primitivních Cedarpelta , Gargoyleosaurus , Pawpawsaurus , Silvisaurus a jsou přítomny v pokročilé Gastonii a Edmontonii [70] . Přítomnost premaxilárních zubů u raných nodosauridů je pravděpodobně archaickým znakem [69] . Zuby byly uspořádány ve dvou řadách, posunutých dovnitř, což naznačuje přítomnost tváří. Přítomnost bukálních plátů vytvořených v kůži naznačuje, že měli masitou tvář, pravděpodobně bez osvalení [71] . Počet maxilárních zubů u většiny Ankylosaurů se pohybuje kolem 20: Ankylosaurus má nejvyšší počet maxilárních zubů 34-35, zatímco Liaoningosaurus má nejnižší počet kolem 10. Počet zubů se pravděpodobně zvyšuje během růstu a počet dospělých zubů také se liší mezi druhy [45] . Zuby ankylosaurů nevykazovaly žádné zjevné známky opotřebení, podobné vážnému poškození na korunách protoceratopsů nebo hadrosaurů. Na některých zubech horní a dolní čelisti tarchie je však přítomno mírné odštípnutí zubů, které vypadá spíše jako ostrost ostří než stopy otěru [72] .
Kostra
Páteř u ankylosaurů se skládá ze 7 nebo 8 krčních obratlů, 12 až 19 hřbetních, 3 nebo 4 sakrálních, 20 ocasních u ankylosauridů a 40 nebo více u nodosauridů [2] . Krční obratle jsou krátké, často stejné šířky a délky, hřbetní obratle jsou obvykle delší, v důsledku čehož je oblast krku malá a trup dosti dlouhý. Kromě toho jsou žebra v místech připojení k obratlům směřována nahoru pod úhlem mezi 30 a 50 stupni. Tento vysoký úhel způsobí, že se žebra zakřiví směrem ven a vytvoří široké, soudkovité tělo. Poslední čtyři (někdy i více) žebra jsou často nehybně srostlá s obratli. Zdá se, že tato fúze souvisí s extrémně širokou pánví [73] . Ilium je otočeno do stran a vytváří téměř horizontální strukturu, pravděpodobně proto, aby vytvořilo více místa pro objemný trávicí systém. Pro zajištění větší stability této pánve se zadní tři až šest dorzálních obratlů a jeden až tři přední ocasní obratle spojí s křížovou kostí a vytvoří komplexní křížovou kost - synsacrum . Tyto srostlé obratle zabraňují rotaci pánve kolem páteře [12] [54] . Ocasní kosti jsou obvykle krátké v blízkosti pánve a první nebo dvě mohou skutečně splynout s křížovou kostí. Ocasní kosti se rychle prodlužují, s výjimkou blízkosti pánve, kde jsou mnohem širší než dlouhé. U ankylosauridů může být distální třetina ocasu srostlá, což poskytuje tuhou základnu pro koncový "palcát" ocasu; u nodosauridů a polacanthidů zůstávají ocasní kosti dlouhé až do konce ocasu, kde se poslední tři (asi tak) kosti rychle zkracují [74] . Obecně měli nodosauridi delší ocas než ankylosauridi [75] .
Kosti končetin jsou dostatečně pevné, aby unesly váhu dinosaura. Většina tělesné hmotnosti byla na zadních nohách; proto je femur rovný a sloupovitý, zatímco holenní a lýtková kost jsou krátké a silné. Stehenní kost nodosauridů a polacanthidů je tenčí než u ankylosauridů [12] . Spodní část hrudních končetin tvoří velká, silná ulna a menší radius [24] . Ankylosauří pažní kost má dobře vyvinutý deltový hřeben, který sloužil jako připojovací bod pro několik hlavních svalů používaných při lokomoci [12] . Humerus je u nodosauridů úměrně tenčí než u ankylosauridů [76] . Strukturální rysy pažní kosti naznačují, že předloktí nebyla držena rovně, jako u moderních slonů, ale byla ohnutá. V oblasti pletence ramenního je nápadná protáhlá lopatka, která – zejména u nodosauridů – měla konvexní výrůstek ( acromion ), slouží jako připojovací bod pro přední sval pažní. Olekranon ulny u ankylosaurů je dobře vyvinutý a poskytuje vysokou páku pro extenzorové svaly lokte [24] . Pánev je u ornitiských dinosaurů neobvyklá, protože kyčelní kost se horizontálně rozšířila a vytvořila široký povrch obklopující tlusté střevo. Navíc acetabulum neboli kyčelní jamka není otevřená jako u jiných dinosaurů, ale má miskovitý tvar; stydká kost, umístěná pod iliem, je malá nebo může zcela chybět. Naproti tomu ischium zůstává vyčnívající a vyčnívá směrem dolů, což je typičtější pro dinosaury ještěrky. Ischium u ankylosauridů je poměrně rovné, zatímco u nodosauridů a polacanthidů je zakřivené nebo uprostřed zakřivené [24] .
Vznik a evoluce
Původ ankylosaurů je stále špatně pochopen, protože ze střední jury , kdy se první ankylosauři zjevně objevili, je známo jen několik exemplářů [59] . Předchůdci ankylosaurů se dlouho hledali mezi stegosaury , což je ve srovnání s jinými dinosaury skupina nejbližší ankylosaurům. Ankylosauři jsou v současnosti sesterskou skupinou stegosaurů v kladu Eurypoda [77] . Spojuje je přítomnost osteodermálních elementů v kůži, úzká trojúhelníková lebka stegosauridů je podobná nodosauridem a některé podobnosti nacházíme ve struktuře patra [78] . Vzhledem k tomu, že stegosauři jsou známí ze střední jury [79] , musí být ankylosauři minimálně stejně staří. Mohou se rozdělit během Aalen , před více než 170 miliony let. Neexistují však žádné dobře zachované pozůstatky ankylosaurů tohoto věku. Z ostrova Skye ve Skotsku v bajocijském věku jsou známy pouze neúplné poloměry a loketní kosti, jejichž přesná příslušnost k ankylosaurům nebo stegosaurům nebyla stanovena [80] . Ankylosauři se s největší pravděpodobností vydali jinou evoluční cestou než stegosauři. V druhém případě se osteodermy zvednou a laterální ochrana zmizí [12] . Ankylosauři se naproti tomu vyvinuli směrem k vývoji osteodermální vrstvy temene lebky, ke zvýšení „obrnění“ a dalšímu zpevnění krunýře [22] , což naznačuje, že předek měl krunýř sestávající z oddělených osteodermální elementy, které spolu nesrostly [81] .
Neexistuje také žádný způsob, jak určit, kde ankylosauři poprvé vznikli. Dnes jsou nejbližšími předky ankylosaurů Scelidosaurus ze spodní jury v Anglii a Emausaurus ze spodní jury v Německu , což naznačuje, že ankylosauři se poprvé objevili v Evropě na počátku jury a vyvinuli se z některých primitivních thyreoforů [82] [83] . Thyreophores je skupina "obrněných" býložravých dinosaurů, jejichž několik pozdějších evolučních větví pravděpodobně přešlo z dvounohého na čtyřnohý pohyb. Hypotetičtí předci ankylosaurů jsou s největší pravděpodobností kvadrupedální [78] . Teresa Mariana také naznačuje, že předci ankylosaurů již byli se vší pravděpodobností čtyřnohí, na rozdíl od ornitopedů a ceratopsů , jejichž původní bipedalita je zřejmá [22] . Ankylosauři jako zcela suchozemští živočichové prováděli mezikontinentální migrace v době, kdy byly kontinenty propojeny [84] . Na počátku jury se všechny kontinenty víceméně sjednotily do superkontinentu Pangea . Ankylosauři, kteří pocházejí z Evropy, se tak mohli snadno rozšířit po celém světě. V tomto ohledu jsou pozoruhodné nálezy ankylosaura z Austrálie - Minmi . Podle analýzy Victoria Megan Arbor je tento rod zástupcem hlavní a nejstarší větve evolučního stromu mezi známými ankylosaury. Nicméně, Minmi je pouze křída a není nejstarším známým ankylosaurem, což naznačuje starší a rozsáhlejší větev evolučního stromu, která prošla vlastním evolučním procesem v Gondwaně . Dostupné údaje však nejsou dostatečné k přesnějšímu ověření této hypotézy [59] .
Raní ankylosauři
Předpokládá se, že ankylosauři na planetě žili 100 milionů let a byli z hlediska evoluce docela úspěšní [15] , dokud na konci křídového období před 65 miliony let nevyhynuli [10] . Jurští ankylosauři byli většinou relativně malých rozměrů, s délkou těla nepřesahující 4 metry. Například Mymoorapelta a Gargoyleosaurus v Severní Americe, Tianchisaurus v Asii a Cryptodraco a Dracopelta v Evropě byli asi 3 metry dlouhý [45] [85] . Jejich hmotnost se mohla pohybovat od tří set kilogramů do dvou tun.
Nejstarší známé středojurské ankylosaury představují fragmentární pozůstatky. Pozdějším ankylosaurům dávají málo informací o svém vztahu. Jejich fragmenty jsou známy z Callovian a Oxfordian Anglie , mezi 165 a 160 miliony let. Většina z nich je natolik fragmentární (skládající se z jednotlivých kostí nebo zubů), že je nelze odlišit od ostatních ankylosaurů a jsou považováni za neplatné druhy - nomen dubium . Například Sarcolestes je popsán z části dolní čelisti, Priodontognathus z části horní čelisti, Cryptodraco z femuru [34] [86] . Ještě starší bajociansko-bathský ankylosaurus, starý 168 milionů let, může být kostrou Tianchisaura , jehož pozůstatky jsou kompletnější. Podle Dong Zhiminga, který tento rod popsal, může být Tianchisaurus nejstarším ankylosaurem [7] . Rod je však špatně popsán, nespolehlivě datován a pro podrobnější popis chybí většina kostry [59] . Hlavní hypotéza rozšíření ankylosaurů naznačuje, že se v Evropě poprvé objevili během spodní jury [87] . Nejstarší dobře zachovaný ankylosaurus na evropském kontinentu je v rodu Dracopelta . Primitivní ankylosauři se z Evropy rozšířili do Severní Ameriky, kam přišli na konci Jury. Nejúplnější pozůstatky raných ankylosaurů, které byly nalezeny v Severní Americe, patří k rodům Mymoorapelta a Gargoyleosaurus , které žily před více než 155-150 miliony let. Patří do čeledi nodosauridů [88] . V současné době nejsou známy žádné záznamy o kosterních pozůstatcích ankylosaurů z jurského období Gondwany [89] .
Zdá se, že během jury představovali ankylosauři jen malou část fauny. Soutěžili se stegosaury, kteří byli spolu s ankylosaury hlavními požírači podměrečných rostlin [90] . Při přechodu z jury do křídy se však flóra změnila. Počet stegosaurů spolu s jejich živnými rostlinami postupně ubývá. Naopak ankylosauři, kteří měli širší čelisti a obrovskou břišní dutinu, se dokázali diverzifikovat a stát se početnějšími konzumací více nekvalitní potravy [91] [92] .
Vzestup a zánik v křídě
K největšímu vývoji ankylosaurů došlo v období křídy (před 142–65 miliony let), zejména na severní polokouli [93] . Jako fosilie jsou ankylosauři nejhojnější v barremském až albánském (přibližně 127–98,2 mil. let) a v kampánsku až maastrichtsku (přibližně 83,5–65 mil. let) [94] . Tyto intervaly také znamenají největší druhovou rozmanitost. Mezi exempláře svrchní křídy patří některé výjimečně zachovalé kostry, přičemž většina kostěných plátů se dochovala v původní poloze [75] [22] . Stávají se důležitými faunálními složkami v laurasijských ekosystémech, ale v Gondwaně zůstaly vzácné [2] . V období křídy se jejich velikost zvětšuje, většina křídových ankylosaurů má délku těla více než 5 metrů [45] . Například primitivní ankylosaurid Cedarpelta měl odhadovanou délku těla 7,5–8,5 metru [57] . Sauropelta ze Severní Ameriky je jedním z největších nodosauridů rané křídy, měří 5,5 metru na délku, takto velcí nodosauridi jsou v křídových ložiskách evropského souostroví neznámí, proto Pereda-Suberbiola nazvala evropské nodosauridy „trpasličí ostrovní formy“ [ 95] .
Pro evoluci ankylosaurů byla zvláště důležitá raná křída, protože ve fosilních záznamech se poprvé objevily dvě rodiny ankylosaurů, nodosauridi a ankylosauridi [34] . K divergenci nodosauridů a ankylosauridů došlo pravděpodobně v juře, protože raně křídoví zástupci těchto větví již mají strukturu typickou pro jejich čeleď [81] . Jejich synapomorfie naznačují mnohem delší evoluční historii s strašidelnými liniemi, které pravděpodobně sahají až do střední jury [34] . Vzhledem k tomu, že nodosauridi vykazují vlastnosti, které lze z dobrého důvodu považovat za ty původní, lze zdánlivě společného předka ankylosaurů nazvat nodosaurům podobným. Výrazné rozdíly v morfologii ankylosauridů jsou pravděpodobně způsobeny jejich časným větvením z kmene předků a adaptací na poněkud odlišná stanoviště a životní styl [96] . Předpokládá se, že nodosauridi se poprvé objevili v Evropě. Peter Galton odvodil evropský původ nodosauridů ze středojurských exemplářů ( Hylaeosaurus ) patřících do této čeledi [87] . Na začátku křídového období jsou severoameričtí nodosauridi již dobře známí - Sauropelta . U tohoto rodu jsou již všechny znaky nodosauridů dobře vyvinuté, což svědčí o existenci primitivnějších forem, které dosud nebyly nalezeny [97] . Pro mnoho raně křídových a středokřídových útvarů Severní Ameriky tvoří nodosauridi velkou část fauny ornitských dinosaurů [98] . Existují také silné důkazy pro přítomnost nodosauridů v rané křídě Asie . V období střední křídy byli asijští nodosauridi nahrazeni ankylosauridy [59] . Tato změna by mohla souviset s poměrně rozsáhlou restrukturalizací faunistických komplexů pevniny a moře, klimatickým vzorem pozorovaným během tohoto období [99] nebo lepší adaptací ankylosauridů na tlak predátorů [100] .
První ankylosauridi jsou známi ze špatně zachovaných pozůstatků rané křídy, asi před 145 miliony let. Nejstarším známým ankylosauridem je Liaoningosaurus ze spodní křídy ( barremian ) v provincii Liaoning v Číně [101] . Předpokládá se, že právě v Asii došlo k časnému rozvětvení příbuzných skupin a objevení se nových druhů ankylosauridů. Během období střední křídy (asi 100 milionů let) dosáhly geologické bloky, které tvoří geografickou oblast dnešní Aljašky , své dnešní polohy. Přibližně v této době se vytvořilo pravděpodobné pozemní spojení mezi Asií a Severní Amerikou a bylo pravděpodobnou cestou pro rozptýlení dinosaurů z jednoho kontinentu na druhý [102] . Mezi albíny a cenomany migrovali primitivní ankylosauridi do Severní Ameriky z Asie, kde se vyvinuli do kladu pokročilejších forem, ankylosaurinů. Měli ještě širší hlavy než raní ankylosauři a ostře zakřivený čenich [59] . Během stejného období ankylosaurini získali svůj slavný ocasní klub, tlustou osifikaci na konci ocasu, která mohla být použita k odražení útoků masožravých dinosaurů [103] . Nejranějším zástupcem s kyjem na ocase je rod Jinyunpelta , který žil před sto miliony let [46] .
Mírné časové překrývání mezi ranými nodosauridy a skupinou primitivních ankylosaurů (polakanthidů) [104] na severoamerickém kontinentu v souvrství Cedar Mountain (spodní křída) zvyšuje pravděpodobnost konkurenčního vyhynutí posledně jmenované skupiny do konce barremianu - Aptian [34] . Albiánci nahradili rod Polakantidů i v Evropě. Zástupci nodosauridů se stávají dominantními v severoamerickém fosilním nálezu ankylosaurů aptian– albian (121–98,5 mil. let) a cenoman – santon (98,5–83,5 mil. let) a udržují si svou přítomnost v laramidii v průběhu pozdní křídy [34] . Naopak ankylosauridi migrující z Asie prodělali lokální vyhynutí současně se zaplavením Západního vnitrozemského moře v cenomanu a svou dominanci projevují až v kampánsku [105] . Řada nálezů nodosauridů pochází z mořských sedimentů, ankylosauridi jsou naopak v mořských sedimentech výrazně méně zastoupeni, což umožňuje badatelům předpokládat převahu skupiny nodosauridů, neboť nemořská dna byla pro střední křídu vzácná. Je možné, že mezi těmito dvěma skupinami existovalo jakési dělení, ve kterém nodosauridi jedli lepší potravu [74] .
Tato převaha se však změnila v průběhu pozdní křídy ( kampán – maastrichtský ; 83,5–65 mil. let), kdy ankylosauridů vzrostla v diverzitě a relativní početnosti. Zvláště rozmanité se stávají v Severní Americe a také v Asii . Severoamerický kontinent se stává biotopem jak pro typické místní druhy ankylosaurů, tak pro nově migrující asijské formy [106] . V této době se nodosauridi objevují v Antarktidě (kampánsko; před 83–71 miliony let) [107] , pravděpodobně přes Jižní Ameriku, kde jsou známí i nodosauridi z pozdní křídy [108] . Co bránilo migraci ankylosauridů do Jižní Ameriky, není známo [59] . Asijští a severoameričtí ankylosauridi jsou známí jak z aridních ( eolských ), tak z nížinných pobřežních oblastí [74] . Některé druhy ankylosauridů začínají dosahovat značných rozměrů: největší fosilní fragmenty (rod Ankylosaurus ) udávají délku devět metrů a hmotnost 6 tun. Během tohoto období v Severní Americe existuje obecný trend rostoucí velikosti u mnoha skupin dinosaurů - tyrannosauridů , ceratopsidů , ankylosauridů a dalších. Mohlo to být důsledkem evoluční soutěže predátor-kořist nebo expanze potravní základny, protože ustupující západní vnitřní moře propojilo východní a západní části kontinentu do velké pevniny, nebo kombinace obou. Nárůst velikosti ankylosauridů by mohl být adaptací na ochranu před stejně velkými masožravými dinosaury. Současně nebyl v této době pozorován nárůst velikosti u nodosauridů [109] .
Zdá se, že k vyhynutí ankylosaurů v Severní Americe a Evropě došlo přibližně ve stejnou dobu na konci Maastrichtu (asi 67-66 mya), ale dlouho před koncem Maastrichtu (65 mya) a vyhynutím dinosaurů. Absence ankylosaurů ve svrchních vrstvách Maastrichtu je považována za potvrzenou skutečnost v důsledku tisíců člověkohodin , které různí lidé od 19. století strávili hledáním jejich fosilií. Kenneth Carpenter a Brent Breithaupt zdokumentovali úplnou absenci pozůstatků ankylosaura z horních vrstev souvrství Lance a Hell Creek [10] . Vymírání v Severní Americe i v Evropě by mohlo souviset se ztrátou pobřežních biotopů v důsledku regrese mnoha mělkých kontinentálních moří, ke kterým v té době došlo po celé zeměkouli [110] [111] . Úplné vyhynutí ankylosaurů na konci křídy nebylo náhlé. Během posledních tří milionů let před událostí vymírání křídy a paleogénu došlo v Severní Americe k poklesu jejich rozmanitosti [10] , což naznačuje, že přinejmenším v Severní Americe vyhynuli před dopadem asteroidu [112] . Co se týče asijských ankylosaurů, konec křídového vymírání všech dinosaurů je příliš špatně zdokumentován na to, abychom přesně věděli, kdy ke konečnému vyhynutí ankylosaurů došlo [113] .
Historie nálezů
Fosilie ankylosaurů patří mezi nejstarší nálezy dinosaurů. Kostra Hylaeosaura byla objevena v létě 1832 v lomu v Anglii a sestávala z poměrně zachovalých kostí přední části těla [114] . Objev zasáhl vědce neobvyklou kostěnou skořápkou a četnými hroty. V roce 1842 jej Richard Owen zařadil do tří rodů spolu s Megalosaurem a Iguanodontem , na jejichž základě popsal nový „ kmen nebo podřád “ – dinosaury [115] . Po tomto slibném začátku se však popisy nových druhů ankylosaurů zastavily. Podivné rysy Hylaeosaura , jako je hustý krunýř a dlouhé trny, byly považovány pouze za druhy, které nejsou typické pro rozsáhlou sbírku příbuzných forem. Dalšími důležitými nálezy byla kostra Polacantha popsaná v roce 1865 [116] [117] a několik fragmentárních pozůstatků Acanthopholis popsané v roce 1867 [118] . Vzhledem k omezenému množství fosilního materiálu a době jejich popisu, kdy neexistovaly žádné moderní metody kladistiky , byl tento rod přiřazen k mnohem známějšímu Scelidosaurovi , popsanému v roce 1861 [119] . Příbuznost těchto dinosaurů byla do jisté míry správně identifikována, neboť Scelidosaurus patří spolu s ankylosaury do větší skupiny, která se dnes nazývá tyreofory [120] . Počínaje rokem 1870 se znalosti o dinosaurech jako celku výrazně zlepšily rozsáhlými objevy v Evropě a Severní Americe [121] . Bylo také popsáno několik nových rodů ankylosaurů: v roce 1871 publikoval Emanuel Bunzel vědeckou práci, ve které popsal rod Struthiosaurus [122] a v roce 1879 Harry Govir Seely popsal mládě Anoplosaura [123] . Většina nálezů dinosaurů z tohoto období pocházela především z jurských nalezišť, ve kterých jsou pozůstatky ankylosaurů i nyní poměrně vzácné [59] . Přesto byly rody Priodontognathus [124] a Cryptosaurus [125] popsány z fragmentů čelistí a stehenní kosti v roce 1875, Sarcolestes [126] v roce 1893 , ale jejich přesná příslušnost k ankylosaurům byla prokázána až po devatenáctém století.
Rané období studia obrněných dinosaurů se vyznačovalo diskusí o otázce nezávislosti skupiny, jejího postavení. V roce 1890 profesor Othniel Charles Marsh , poté co popsal nový rod dinosaurů - nodosaurus , identifikoval nový klad - nodosauridy . Ale v té době ještě nebylo chápáno, že tato skupina je jednou ze dvou hlavních rodin obrněných dinosaurů; nález byl příliš fragmentární, Marsh se dokonce domníval, že nodosauridi jsou součástí skupiny Ceratopia [127] . V době popisu Stereocephalus [128] v roce 1902 ze souvrství Oldman v Severní Americe byli ankylosauři rozptýleni ve třech rodinách podřádu Stegosauria , přičemž se stegosaury v něm spojovala přítomnost osteodermálních útvarů [129] [130]. .
Na počátku 20. století byla učiněna řada velkých svrchnokřídových nálezů jak v USA, tak v Kanadě . Zahrnovali oba dva ankylosauridy, jako je Ankylosaurus a Euoplocephalus , a pozůstatky nodosaurida, Edmontonia . Teprve nyní objevy nových druhů dávaly lepší obrázek o designu ankylosaurů. Mezery ve znalostech však zůstaly, protože kromě kompletnějších koster bylo nalezeno mnoho roztroušených lebek a kostěných plátů. V rámci podřádu stegosaurů se přitom postupně izolovaly skupiny rodů, budoucí čeledi ankylosaurů [67] . V roce 1908 Barnum Brown na základě popisu nového rodu Ankylosaurus , založeného na lebce a neúplné postkraniální kostře, identifikoval novou skupinu - ankylosauridy [17] . Mezi stegosaury tak vynikla další rodina. Poté, po několik desetiletí, nebyly navrženy žádné významné změny v taxonomii ankylosaurů obecně a ankylosauridů zvláště. Přítomnost nejběžněji používaných příjmení v klasifikaci dnes v žádném případě neznamenala, že definice existující v té době byly obecně přijímány. Až do počátku 20. let 20. století panovalo kolem obrněných dinosaurů mnoho zmatků. Nejčastěji bylo zjištěno, že ankylosauři byli kombinováni se stegosaury do skupin různých úrovní v rámci posledně jmenovaných [67] , ačkoli základní myšlenky evolučních linií byly víceméně správné. V roce 1923 Henry Fairfield Osborn poprvé použil název ankylosauři pro více či méně rozsáhlou skupinu obrněných dinosaurů [11] . V témže roce navrhl Franz Nopcha schéma, jehož výhodou byla rovnice pořadí tří skupin čtyřnohých ornitischiánů : stegosaurů, ankylosaurů a ceratopsiánů, jejich spojením do podřádu thyreophora došlo k poklesu pořadí těchto skupiny [131] . Alfred Romer v roce 1927 přijal a použil myšlenky ankylosaurů, kteří byli izolováni v rámci ornitischiánů a odděleni od stegosaurů. V jeho práci byly zdůrazněny rozdíly ve stavbě pánve, která nemá mezi ostatními ornitischy obdoby [132] . Další práce směřovaly především k rozšíření rodů mezi ankylosaury [133] [134] . V roce 1956 Alfred Romer rozdělil podřád na dvě skupiny – Acanthopholidae a nodosauridy. Do první skupiny zařadil primitivní zástupce, do poslední - rozvinutější formy. V této práci si Romer okamžitě všiml dočasné povahy jím navrženého schématu kvůli nedostatečné znalosti skupiny [135] . Hodnost podřádu je zachována pro skupinu ankylosaurů a v práci Evgenyho Maleeva „Základy paleontologie“ [136] .
Do 70. let 20. století byly nálezy těchto zvířat zastoupeny zpravidla štíty a trny krunýře nebo fragmenty postkraniálního skeletu, lebeční materiál byl většinou špatně zachován. Z tohoto důvodu zůstalo studium skupiny spíše nízké a popisy byly většinou povrchní. V této době se objevily monografie a samostatné články, ve kterých se mnohem podrobněji zabývá morfologií asijských a severoamerických obrněných dinosaurů. Kvůli špatnému studiu morfologie ankylosaurů zůstaly otevřené otázky o jejich původu, souvislostech s příbuznými skupinami a vztazích uvnitř skupiny [67] . V roce 1977 polská paleontoložka Teresa Marianska navrhla, že ankylosauři nebyli součástí ornithiských dinosaurů, ale vyvinuli se jako samostatná linie aetosaurů [22] . I u této skupiny živočichů se v procesu konvergentní evoluce vyvinula chráněná část těla, navenek připomínající schránku ankylosaurů, nicméně ve svých pozdějších pracích Marianskaja přesto rozpoznala souvislost mezi ankylosaury a ornithiskými dinosaury [137] .
V roce 1978 Walter Preston Coombs publikoval „Families of Ornithischian Ankylosaur Dinosaurs“ [12] , ve kterém shrnul výsledky své disertační práce, kterou obhájil v roce 1971 [138] . Coombs se nejprve pokusil dát ankylosaurům jasné místo v rodokmenu jako členům ornitiských dinosaurů a dále zjednodušit jejich vnitřní dělení na ankylosauridy a nodosauridy. Do těchto dvou skupin se pokusil zařadit všechny v té době známé druhy. Navíc, aby zvýšil přesnost řádu, pečlivě odstranil každý druh, který mohl označovat mladší synonymum jiného druhu [12] . Zatímco jeho publikace je stále považována za milník ve výzkumu ankylosaurů, je již značně zastaralá. Koncem 90. let a začátkem 21. století bylo popsáno několik nových rodů ankylosaurů, jako je Gastonia , Gargoyleosaurus a Mymoorapelta , které měly kombinaci vlastností těchto dvou čeledí, čímž se smazaly „tradiční“ rozdíly mezi nodosauridy a ankylosauridy [104] . Ani dnes studium ankylosaurů zatím nepřináší stabilní výsledky. Prvním důvodem je vznik metody kladistiky v 70. letech 20. století, která k otázce evolučního vývoje přistupuje právě stanovením individuálních charakteristik všech objevených ankylosaurů a následným výpočtem genealogických stromů pomocí počítačového programu [104] . Začaly se objevovat pokusy o kladistické analýzy skupiny. Paul Sereno [54] , stejně jako Walter Coombs spolu s Teresou Marianou [139] , představili kladogramy ankylosaurů (první zahrnovalo do analýzy pouze dva rody a dvě základní skupiny - Panoplosauridae a Ankylosaurinae , druhé použilo pouze 14 rodů v analýza), která podporovala tradiční bifurkační skupiny nodosaurid-ankylosaurid a poskytla seznamy synapomorfií na podporu jejich vztahu. Žádná z těchto studií však nebyla založena na numerické analýze. Podobně Taťána Tumanová představila fylogenetický strom ankylosauridů [62] založený na přítomnosti společných charakteristik, ale žádná podrobnější analýza nebyla provedena [104] . První matricovou kladistickou analýzu ankylosaurů provedl Y. Li v roce 1996, ale i on zahrnoval pouze 26 znaků (popsané pouze kraniální variace) a osm druhů [104] . Kladistické analýzy M. Vicaria [140] a R. Hilla [141] rovněž zahrnovaly pouze lebeční znaky, což vedlo k vyloučení mnoha platných druhů známých z postkraniálních koster, kterým lebky chybí. Tyto analýzy, které nebyly vždy úplné, způsobily, že výsledky kladistických studií byly nestabilní. To vše podpořil i druhý důvod – velké množství nálezů s popisy nových rodů a druhů.
Ještě ve 20. letech 20. století objevily americké expedice C. Burkeho a F. Morrise [142] do pouště Gobi mezi Mongolskem a Čínou lebku obrněného dinosaura popsaného Charlesem Gilmorem jako Pinacosaurus grangeri v roce 1933 [143] . Nové sovětsko-mongolské , sovětsko-čínské , polsko-mongolské (1965-1971), kanadsko-čínské (1987-1990), japonsko-mongolské (1993-1998) a korejské paleontologické expedice způsobily lavinu nálezů nových fosilních materiálů od r. druhé světové války , často dokonale zachované v písčitých nánosech pouště [141] . Objevených koster bylo příliš mnoho na to, aby se dala popsat byť jen malá část z nich, a mnohé zůstaly v místech nálezů. Byla objevena první kompletní kostra ankylosaura, Pinacosaurus. Asijské nálezy také umožnily popsat mnoho nových druhů [141] , mezi nimiž nebylo snadné rozlišit rozdíly kvůli nepřehledné rozmanitosti forem. Walter Coombs navrhl, že ankylosauří kostní dlahy se liší do takové míry, že je obtížné je použít k určení generických charakteristik [12] . Stále však existuje mnoho kombinací znaků, které umožňují zobecnit všechny fosílie určitého místa nebo geologického útvaru. Na základě těchto vlastností mohla Victoria Megan Arbor prohlásit mnoho druhů, které Walter Coombs seskupil, za synonyma (uznávaná vědeckou komunitou). Stejnou metodu použila ke klasifikaci asijských nálezů [59] . Většina z 50 dosud známých druhů byla objevena od roku 1978 [9] .
Geografie nálezů
V současnosti se již dá hovořit o všudypřítomném rozšíření ankylosaurů. Největší počet nálezů je v Severní Americe, Asii a v menší míře i v Evropě [144] [2] . Dobře zachovalé fosilie jsou známy ze svrchní jury a křídy dnešní Evropy, Severní Ameriky a Střední Asie, křídy Austrálie, Antarktidy [2] ( Antarctopelta byla prvním objeveným dinosaurem na tomto kontinentu [107] ) a Jižní Ameriky [145] Částečné pozůstatky jsou známy z Afriky [146] a Nového Zélandu [147] . Existují určité důkazy, že ankylosauři mohli také obývat území dnešního Madagaskaru [148] .
Evropa
Evropa vyprodukovala značné množství fosilií ankylosaurů, na druhém místě po Severní Americe a Asii [144] . Přesto nejsou pozůstatky těchto čtyřnohých zvířat na evropském kontinentu tak časté a poměrně málo prozkoumané. Většinu pozůstatků představují především postkraniální (část kostry, kromě lebky) kosti, bez doprovodného lebečního materiálu. Lebka nebo kosti dolní čelisti, které jsou nejdůležitějšími prvky pro objasnění rodového rozlišení a jejich taxonomie, jsou v mnoha případech buď izolované exempláře, nebo fragmentární pozůstatky, což činí srovnání exemplářů nálezů velmi pochybné [149] . Zatímco západoevropský fosilní záznam se vyznačuje širokým časovým rozsahem (asi 90 milionů let, s určitými časovými mezerami), pozůstatky ankylosaurů východně od řeky Rýn jsou známy téměř výhradně od Santonianu po Maastrichtian - časové rozpětí asi 20 milionů. Pozdější představitelé evropského kontinentu (zejména v jeho východní části) se navíc posouvají k endemickým charakteristikám (vlastním pouze této oblasti) – malým rozměrům a bizarním, svérázným formám, které žily na ostrovech svrchně křídové Evropy [149] .
Pozůstatky ankylosaurů z jury Evropy jsou extrémně vzácné a většinou jde o izolované fragmentované kosti. Nejstarší nálezy o existenci ankylosaurů se nacházejí ze střední jury ( Callovian a Oxford ) [87] [150] - Sarcolestes , Cryptodraco , Priodontognathus . Pozdější primitivní evropský ankylosaurus, Dracopelta , patří do svrchní jury ( Tithon ). Zatímco Kenneth Carpenter [34] považoval všechny za nomina dubia , M. Vicarius [2] některé z nich přiřadil aktivním rodům bez jasného postavení v rámci skupiny ankylosaurů - incertae sedis . Kromě těchto pozdně jurských rodů ankylosaurů byly k Ankylosauria indet přiřazeny některé osteodermy z kimmeridského období a ocasní obratel z anglického Tethonu [149] .
Raně křídová (berriassko-aptická) kronika je početnější a rozmanitější než jura a zahrnuje lepší lebeční materiál a několik dílčích koster. Na druhou stranu, lebeční pozůstatky rozhodně patřící k těmto druhům byly málo prozkoumány. Spodní křídová skupina ankylosaurů je známá z Británie a je zastoupena třemi platnými (vědecky uznávanými) v současnosti druhy: Hylaeosaurus armatus (Grinstead Clay Formation, Západní Sussex), Polacanthus foxii (Wessex Formation, Isle of Wight) a Horshamosaurus rudgwickensis (Weld Clayensis Skupina, Západní Sussex). Známé jsou také druhy Anoplosaurus curtonotus , Europelta carbonensis [149] .
Pozdně křídový záznam ankylosaurů není na kontinentu až do santonu zastoupen žádnými ankylosauřími fosiliemi . Jediný ankylosauří materiál z první poloviny pozdní křídy byl přiřazen k různým druhům Acanthopholis [149] . Pereda-Suberbiola a Barret dospěli k závěru, že všech pět známých druhů Acanthopholis je nomina dubia , protože materiál je fragmentární, nediagnostický a v některých případech může jít o soubor různých druhů/jedinců [151] . Santonské a maastrichtské záznamy ankylosaurů jsou úplnější, včetně čtyř odlišných druhů patřících do dvou rodů. Materiál se neomezuje pouze na západní Evropu a poměrně běžný je i ve střední a východní Evropě. Hungarosaurus tormai je nejstudovanějším evropským ankylosaurem pozdní křídy, popsaným z četných dílčích koster ze západního Maďarska . Struthiosaurus je nejběžnější rod evropských ankylosaurů, známý ze záznamů ze Španělska na východ od povodí Hacega v Rumunsku . Pozůstatky tohoto rodu jsou známy ze santonských až maastrichtských nalezišť a mají jednu z nejdelších časových distribucí (asi 17 Ma) mezi rody ankylosaurů [149] .
| Známé rody a druhy | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Rod | Druhy | Rodina | Stáří | Místo objevu | |
| Acanthopholis Huxley, 1867 | Acanthopholis horrida | Nodosauridi | cenomanský | Anglie | |
| Anoplosaurus Seeley, 1879 | Anoplosaurus curtonotus | Nodosauridi | Alb | Anglie | |
| Cryptodraco Seeley, 1869 | Cryptodraco eumerus | incertae sedis | Oxford | Anglie | |
| Dracopelta Galton 1980 | Dracopelta zbyszewskii | incertae sedis | Kimmeridge | Portugalsko | |
| Europelta Kirkland a kol. , 2013 | Europelta carbonensis | Nodosauridi | Alb | Španělsko | |
| Hungarosaurus Ősi, 2005 | Hungarosaurus tormai | Nodosauridi | Santon | Maďarsko | |
| Horshamosaurus Blows, 2015 | Horshamosaurus rudgwickensis | Nodosauridi | Barrem | Anglie | |
| Hylaeosaurus Mantell, 1833 | Hylaeosaurus armatus | Nodosauridi | Valangin | Anglie, Německo | |
| Polacanthus Owen, 1865 | Polacanthus foxii | Nodosauridi | Barrem-Apt | Anglie, Španělsko | |
| Priodontognathus Seeley, 1875 | Priodontognathus phillipsii | incertae sedis | Oxford | Anglie | |
| Sarcolestes Lydekker, 1893 | Sarcolestes leedsi | incertae sedis | calloway | Anglie | |
| Struthiosaurus Bunzel, 1871 | Struthiosaurus austriacus Struthiosaurus languedocensis Struthiosaurus transylvanicus |
Nodosauridi | Santon Campan | Rakousko, Maďarsko, Španělsko, Rumunsko, Francie | |
Asie
Nejzachovalejší fosílie ankylosaurů jsou z Asie, kde jsou mnohé exempláře téměř kompletní a kloubové kostry [152] . Fosilní pozůstatky asijských ankylosaurů jsou poměrně četné. Hlavní popisovaný materiál byl shromážděn v aptsko-maastrichtských nalezištích na území Mongolska a Číny . Samostatné, většinou roztroušené pozůstatky byly nalezeny i na území zemí SNS [153] . Nálezy asijských ankylosaurů byly hlášeny z Indie [154] , možný exemplář ankylosaura byl nalezen v cenomanských mořských depozitech severního Japonska (částečná lebka a několik zubů s osteodermy) [155] .
O jurských ankylosaurech z Asie není známo téměř nic. Z nalezišť tohoto období byly nalezeny pouze dva doklady o existenci ankylosaurů. Za nejstaršího je považován Tianchisaurus z formace Tutunhe (Bathon-Oxford) [7] . Druhý nález patří pozdně jurskému souvrství Tsigu v jižní části džungarské propadliny . Nálezy do jisté míry poskytují příležitost vyplnit mezeru ve znalostech rané evoluce obrněných dinosaurů v Asii [156] . Další nález, vyrobený v Indii, je sporný a kontroverzní [154] [89] .
Poměrně vzácné jsou také pozůstatky ankylosaurů ve spodní křídě (Aptian–Albian) Mongolska, poprvé byly nalezeny na lokalitě Khobur [157] v roce 1974. Kosti Psittacosaurus mongoliensis byly nalezeny v mezivrstvách pískovce, písku a prachovce . Další objev spodnokřídového ankylosaura Shamosaurus byl učiněn v roce 1977 v lokalitě Khamryn-Us [158] . Fauna spodnokřídových uloženin je podobná jako na lokalitě Khobur, což svědčí o identitě stáří obou lokalit. Ankylosauři byli pohřbíváni za podmínek odpovídajících vzniku říční facie. V tomto případě došlo k dlouhému přesunu se současnou macerací (změkčením), kompletní disekcí koster a v souladu s tím i uložením převážně kostních fragmentů [158] . Na území jižní Číny, provincie Zhejiang , jsou známy dva rody - Dongyangopelta a Jinyunpelta patřící do albian-cenomanian. Patří do různých čeledí ankylosaurů. To naznačuje, že tyto dvě rodiny stále obývaly a představovaly důležitý doplněk ke známé rozmanitosti ankylosaurů v Asii, než byli nodosauridi nahrazeni ankylosauridy [46] .
Nejrozsáhlejší nálezy se k nám dostaly ze svrchní křídy. V této době dosahují největší diverzity ankylosauři Asie, kde se jim dařilo téměř celou druhou polovinu křídy. Z lokality Bain Shire (Mongolsko) je znám rod a druh Talarurus plicatospineus (cenoman–santonian) [159] [160] . Pozůstatky talarurus (střecha lebky s mozkovnou) byly také nalezeny poněkud jihozápadně, v lokalitě Baishin-Tsav, odkud je znám rod a druh Maleevus disparoserratus . V Amtgay, v souvrství Bainshirein, byl také nalezen ankylosaurus, který, soudě podle stavby mozkové schránky, patří do nového rodu Amtosaurus . Geneze hornin Baishin-Tsava a Amtgaya je převážně jezerní. Sedimentace probíhala v malých mělkých nádržích jezerního typu [161] . Druh Pinacosaurus grangeri je znám ze svrchnokřídových usazenin (souvrství Džadokhta, lokalita Bain-Dzak) Mongolska [143] . Pozůstatky některých Pinacosaurů často tvoří hromadné seskupení. Jde například o lokalitu Alag-Teg ležící poněkud západně od Bain-Dzaku (kde bylo nalezeno asi sto koster, z nichž většinu tvoří nezralí jedinci) a Baga-Tariach ležící na východ. Z vyšších horizontů svrchní křídy jsou známi ankylosauridi saihania a tahya . Obě kostry byly nalezeny ve formaci Baruun Goyot poblíž Khulsanu . Nejsvrchnější vrstva pochází z maastrichtu ( souvrství Nemeget , lokalita Hermin-Tsav) a obsahuje pozůstatky ankylosaurů rodu Saikhania, který je z hlediska evoluce ankylosaurů v Asii nejnovější a nejdokonalejší. Nálezy ankylosaurů jsou tedy zjevně nedílnou součástí faunistického komplexu mongolské křídy [162] .
Z křídy (kampanské; formace Bayan Mandahu) v severní Číně je znám rod Pinacosaurus . Z provincie Liaoning v Číně byly zaznamenány čtyři druhy ankylosaurů : Liaoningosaurus paradoxus ze spodní křídy souvrství Yixian, Crichtonsaurus bohlini a Crichtonsaurus benxiensis ze svrchní křídy souvrství Songjiawan a Chuanqilong chaoyangensis ze spodní křídy souvrství Jiixufot . To ukazuje na poměrně vysokou diverzitu ankylosaurů v období křídy na území moderní provincie Liaoning [45] .
| Známé rody a druhy | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Rod | Druhy | Rodina | Stáří | Místo objevu | |
| Amtosaurus Kurzanov a Tumanova, 1978 | Amtosaurus magnus | incertae sedis | 99,7–84,9 | Mongolsko | |
| Bissektipelta Parish a Barrett, 2004 | Bissektipelta archibaldi | incertae sedis | 94,3–89,3 | Uzbekistán | |
| Brachypodosaurus Chakravarti, 1934 | Brachypodosaurus gravis | incertae sedis | 70,6-66,0 | Indie | |
| Chuanqilong Han a kol. , 2014 | Chuanqilong chaoyangensis | Ankylosauridi | 125,4—112,6 | Čína | |
| Crichtonsaurus Dong, 2002 | Crichtonsaurus benxiensis | Ankylosauridi | 99,7–89,3 | Čína | |
| Gobisaurus Vickaryous a kol. , 2001 | Gobisaurus domoculus | Ankylosauridi | 94,3–89,3 | Čína | |
| Heishansaurus Bohlin, 1953 | Heishansaurus pachycephalus | Ankylosauridi | 130,0–112,6 | Čína | |
| Jinyunpelta Zheng a kol. , 2018 | Jinyunpelta sinensis | Ankylosauridi | 112,6–99,7 | Čína | |
| Liaoningosaurus Xu a kol. , 2001 | Liaoningosaurus paradoxus | Ankylosauridi | 130,0–122,5 | Čína | |
| Qijiangpus Xing a kol. , 2007 | Qijiangpus sinensis | incertae sedis | 130,0–99,7 | Čína | |
| Pinacosaurus Gilmore, 1933 | Pinacosaurus grangeri Pinacosaurus mephistocephalus |
Ankylosauridi | 84,9–70,6 | Čína; Mongolsko | |
| Saichania Maryanska, 1977 | Saichania chulsanensis | Ankylosauridi | 84,9–70,6 | Mongolsko | |
| Shamosaurus Tumanova, 1983 | Shamosaurus scutatus | Ankylosauridi | 125,45–99,7 | Mongolsko | |
| Shanxia Barrett a kol. , 1998 | Shanxia tianzhenensis | Ankylosauridi | 99,7-66 | Čína | |
| Talarurus Maleev 1952 | Talarurus plicatospineus | Ankylosauridi | 99,7–84,9 | Mongolsko | |
| Taohelong Yang a kol. , 2013 | Taohelong jinchengensis | Nodosauridi | 145,5–99,7 | Čína | |
| Tarchia Maryanska, 1977 | Tarchia gigantea Tarchia kielanae Tarchia teresae |
Ankylosauridi | 70,6-66 | Mongolsko | |
| Tianchiasaurus Dong, 1993 | Tianchiasaurus nedegoapeferima | incertae sedis | 175,6—161,2 | Čína | |
| Tianzhenosaurus Pang a Cheng, 1998 | Tianzhenosaurus youngi | Ankylosauridi | 99,7–70,6 | Čína | |
| Tsagantegia Tumanova, 1993 | Tsagantegia longicranialis | Ankylosauridi | 99,7–84,9 | Mongolsko | |
| Zaraapelta Arbor a kol. , 2014 | Zaraapeltští kočovníci | Ankylosauridi | 99,7–84,9 | Mongolsko | |
| Zhongyuanosaurus Li a kol. , 2007 | Zhongyuangosaurus luoyangensis | Ankylosauridi | 125,45–99,7 | Čína | |
Severní Amerika
V Severní Americe se stáří ankylosauřích lokalit pohybuje od kimmeridgu do maastrichtu , přičemž zástupci čeledi nodosauridů se vyskytují od nejnižších uloženin kimeridgu po kampán nebo nejnižší maastrichtské souvrství (edmontonské souvrství) [144] ; existuje také jediný zub z pozdního maastrichtu, který mohl patřit nodosauridovi [163] . Všechny nálezy ankylosauridů v této oblasti jsou omezeny na kampánská (útvar Too Medicine, Judith River, Oldman) a svrchní maastrichtská ložiska [144] .
Ankylosauři svrchní jury ( Kimmeridgian) z Colorada a Wyomingu zahrnují dva rody, Gargoyleosaurus a Mymoorapelta , z na dinosaury bohaté formace Morrison [94] [164] . Tyto dva rody patří k primitivním ankylosaurům [34] . Dolní křídový ( albánský ) záznam na severoamerickém kontinentu představují rody Silvisaurus , Pawpawsaurus a nejstarší ankylosaurid Cedarpelta nalezený v Utahu. Sauropelta je známá ze spodní části jetelového souvrství, které je pozdního aptského stáří (jeho pozůstatky jsou přítomny i v nadložních částech albského jetelového souvrství) [74] . Další ze zástupců obrněných dinosaurů - Gastonia , je mezi známými ankylosaury snad nálezově nejpočetnější. Představují ho tisíce kostních pozůstatků a také několik izolovaných nálezů v souvrství Cedar Mountain ve východním Utahu . Jeden monospecifický kostní pohřeb obsahuje minimálně 22 jedinců [34] [74] .
V pozdní křídě začínají ankylosauři tvořit důležitou složku dinosauří fauny na severní polokouli včetně Severní Ameriky [34] . Analýza kampánských a maastrichtských ankylosaurů ze severní Laramidie ukazuje větší diverzitu. Známé jsou rody Anodontosaurus , Ankylosaurus , Dyoplosaurus , Euoplocephalus , Oohkotokia , Scolosaurus , Zuul . Všechny se nacházejí na území Montany v USA a Albertě v Kanadě [165] . Přítomnost různých druhů ankylosaurů v těsné chronologické a geografické blízkosti v severní Laramidii, vzhledem k různým paleoprostředím, naznačuje, že blízce příbuzné druhy ankylosaurů mohly preferovat různá stanoviště [166] . Důkazy ankylosaurů z jižní Laramidie byly v době objevu Nodocephalosaura vzácné . Za posledních 15 let po jeho popisu se však počet pozdně křídových taxonů ankylosaurů dramaticky zvýšil. Mezi novojižní laramidské kampánské a maastrichtské ankylosaury patřili Ahshislepelta , Glyptodontopelta , Invictarx a Ziapelta , jejichž pozůstatky byly nalezeny v Novém Mexiku , a Akainacephalus, nalezený v Utahu . To vedlo k rychlému nárůstu druhové rozmanitosti v jižní Laramidii během pozdní křídy v západní Severní Americe. Navzdory těmto objevům z Nového Mexika a Utahu zůstávají jiholaramidští ankylosauři pozdní křídy vzácní, přičemž většinu druhů představuje jediný exemplář [167] . Na rozdíl od bohatých fosilních záznamů východní části Laramidie jsou ankylosauři na západním pobřeží subkontinentu téměř neznámí. Byly nalezeny fosilie ankylosaura z Kalifornie , Aletopelta coombsi z formace Point Loma, a také částečná lebka Ankylosaura Edmontonia z mořské formace Matanuska na jihu centrální Aljašky [168] . Pozůstatky nejnovější formy Severní Ameriky jsou edmontonské a vyskytují se v svrchnomaastrichtských formacích Lance, Hell Creek a Laramie [169] .
Vysoká diverzita ankylosaurů v kampánsko-maastrichtské laramidii je v souladu s vysokou morfologickou a druhovou diverzitou pozorovanou u jiných skupin dinosaurů, zejména hadrosauridů a ceratopsidů , ale ti druzí jsou stále mnohem rozmanitější [166] . Přítomnost ankylosauridů blízce příbuzných mongolským druhům v pozdní kampánii Laramidie naznačuje určité paleogeografické spojení a mezikontinentální výměnu druhů mezi Asií a západní Severní Amerikou v této době nebo o něco dříve [170] [167] .
| Známé rody a druhy | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Rod | Druhy | Rodina | Stáří | Místo objevu | |
| Ahshislepelta Burns a Sullivan, 2011 | Ahshislepelta minor | Ankylosauridi | 84,9–70,6 | USA (Nové Mexiko) | |
| Aletopelta Ford a Kirkland, 2001 | Aletopelta coombsi | incertae sedis | 84,9–70,6 | USA (Kalifornie) | |
| Akainacephalus Wiersma a Irmis, 2018 | Akainacephalus johnsoni | Ankylosauridi | 84,9–70,6 | USA (Utah) | |
| Anodontosaurus Sternberg, 1929 | Anodontosaurus inceptus Anodontosaurus lambei |
Ankylosauridi | 70,6-66 | Kanada (Alberta) | |
| Ankylosaurus Brown, 1908 | Ankylosaurus magniventris | Ankylosauridi | 70,6-66 | Kanada (Alberta, Saskatchewan) USA (Montana, Nové Mexiko, Wyoming) | |
| Cedarpelta Carpenter a kol. , 2001 | Cedarpelta bilbeyhallorum | Ankylosauridi | 122,46-109 | USA (Utah) | |
| Dyoplosaurus parky, 1924 | Dyoplosaurus acutosquameus | Ankylosauridi | 84,9–70,6 | Kanada (Alberta) | |
| Euoplocephalus Lambe, 1910 | Euoplocephalus tutus | Ankylosauridi | 70,6-66 | Kanada (Alberta); USA (Montana) | |
| Gastonia Kirkland, 1998 | Gastonia burgei Gastonia lorriemcwhinneyae |
Polakantidy | 140,2—125,4 | USA (Utah) | |
| Niobrarasaurus Carpenter a kol. , 1995 | Niobrarasaurus coleii | incertae sedis | 85,8–84,9 | USA (Kansas) | |
| Nodocephalosaurus Sullivan, 1999 | Nodocephalosaurus kirtlandensis | Ankylosauridi | 84,9–70,6 | USA (Nové Mexiko) | |
| Oohkotokia Penkalski, 2014 | Oohkotokia horneri | Ankylosauridi | 84,9–70,6 | USA (Montana) | |
| Palaeoscincus Leidy, 1856 | Palaeoscincus asper Palaeoscincus costatus Palaeoscincus latus Palaeoscincus magoder |
incertae sedis | 84,9–70,6 | Kanada (Alberta); USA (Montana) | |
| Platypelta Penkalski, 2018 | Platypelta coombsi | Ankylosauridi | 84,9–70,6 | Kanada (Alberta) | |
| Scolosaurus Nopsca, 1928 | Scolosaurus cutleri Scolosaurus thronus |
Ankylosauridi | 84,9–70,6 | Kanada (Alberta) | |
| Stegopelta Williston, 1905 | Stegopelta landerensis | incertae sedis | 105,3-94,3 | USA (Wyoming) | |
| Ziapelta Arbor a kol. , 2014 | Ziapelta sanjuanensis | Ankylosauridi | 84,9–70,6 | USA (Nové Mexiko) | |
| Zuul Arbor a Evans, 2017 | Zuulský crurivastator | Ankylosauridi | 84,9–70,6 | USA (Montana) | |
Jižní Amerika
Fosilní důkazy o přítomnosti ankylosaurů v Jižní Americe jsou řídké, ale konzistentní. Přestože v Jižní Americe neexistují žádné nárokované druhy, fosílií ankylosaurů v posledních letech přibylo. Nejstarší důkazy o ankylosaurech v západní Gondwaně jsou ze svrchní jury souvrství Guara ( povodí Parana , jižní Brazílie ) [171] a ze svrchní jury-spodní křídy u vesnice Ikla, 100 km jihovýchodně od Sucre v Bolívii . Další neidentifikované exempláře nodosauridů, některé izolované osteodermy a mnohé stopy jsou známy pouze ze svrchní křídy (kampansko-maastrichtský) [172] . Důkazem existence ankylosaurů pozdní křídy v Jižní Americe jsou nalezené stopy v Bolívii, poblíž města Sucre na hoře Cal Orco [173] . Na základě těchto poznatků švýcarský paleontolog Christian Mayer navrhl, že ankylosauři sem mohli přiletět ze Severní Ameriky v pozdní juře nebo rané křídě. Kromě toho také předkládá teorii, že ankylosauři sem mohli přijít v období křídy z Afriky [174] . Navíc v Bolívii, v lokalitě Toro Toro , byly nalezeny stopy dinosaurů, pravděpodobně příbuzných ankylosaurům. Ichnotaxon dostal jméno Ligabueichnium bolivianum [175] . Přítomnost různých stop v Bolívii naznačuje, že jsou součástí sezónní migrační trasy podél pobřeží a starověkého jezerního systému, který existoval v pozdní křídě [176] . Existují také zdokumentované důkazy pozdně křídových ankylosaurů na území dnešní Argentiny [177] [178] a Brazílie [179] .
Austrálie a Antarktida
Austrálie je v současnosti zastoupena nejzachovalejšími a nejbohatšími fosíliemi ankylosaurů mezi jižními kontinenty. Nejčasnější nálezy ankylosaurů v Austrálii naznačují, že tato skupina dinosaurů byla na kontinentu přítomna přinejmenším již v pozdním albu-cenomanu. Důkazy o obrněných dinosaurech z rané křídy jsou kusé a jsou známy z míst v Queenslandu a Jižní Viktorii [180] . Nejúplnější nálezy ankylosaurů v Austrálii se omezují na pozůstatky z nalezišť spodní křídy západního Queenslandu - Minmi a Kunbarrasaurus . Během rané křídy tvořila část Queenslandu velký ostrov oddělený od zbytku Austrálie. Prostředí je interpretováno jako směs niv a lesů [181] . Fosilie ankylosaura byly nalezeny také na Novém Zélandu ve souvrství Tahora (několik obratlů a fragment žebra) patřící kampánii. V této době byl Nový Zéland ostrovem poblíž Antarktidy a dinosauři v této oblasti představovali faunu polárních ostrovů. Fauna je odlišná od jiné známé křídové fauny Gondwany , ale podobná těm ze spodní křídy Queenslandu. Předpokládá se, že původ této fauny je spojen s osídlením z Antarktidy v době, kdy ji Nový Zéland ještě neopustil [147] [182] .
Fosilní záznamy ankylosaurů v Antarktidě jsou poměrně chudé. Nedostatek nálezů je částečně způsoben umístěním jeho povrchu pod ledem. Všechny nálezy ankylosaurů v Antarktidě patří do mořských a pobřežních nalezišť svrchní křídy (kampansko-maastrichtský) [183] . Jediným známým druhem je Antarctopelta oliveroi [184] . Také v Antarktidě byly nalezeny fragmenty dolní čelisti, zuby, osteodermy a fragment ocasního „palcátu“ související s ankylosaury. Předpokládá se, že k rozptýlení ankylosarů do Antarktidy mohlo dojít po stávající trase šíření dinosaurů z Jižní Ameriky v pozdní křídě (kampansko-raný maastricht) nebo o něco dříve, v turonu . Vzhledem k tomu, že osteoderm neznámého nodosaurida byl nalezen v horní části Maastrichtu, představuje nejmladší záznam ankylosaurů z Antarktidy, což naznačuje, že obrnění dinosauři přežili na kontinentu až do konce křídy [183] .
| Známé rody a druhy | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Rod | Druhy | Rodina | Stáří | Místo objevu | |
| Antarctopelta Salgado a Gasparini, 2006 | Antarctopelta oliveroi | Nodosauridi | Campan-Maastricht | Antarktida | |
| Kunbarrasaurus Leahey a kol. 2015 | Kunbarrasaurus ieversi | incertae sedis | Alb | Austrálie | |
| Minmi Molnar, 1980 | Minmi paravertebra | Ankylosauridi | Valangin-Apt | Austrálie | |
Na území Ruska
Na území Ruska nejsou žádné deklarované rody a druhy . Nálezy ankylosaurů jsou velmi chudé, zastoupené výhradně fragmentárními pozůstatky a vzhledem k charakteru jejich dochování je nelze na generické úrovni identifikovat. To je způsobeno skutečností, že během dlouhé křídové historie byla oblast Volhy a významná část středního Ruska pod vodou. Teprve na konci křídové epochy byla část území Povolží osvobozena od mořských vod [185] . V tomto ohledu se hlavní nálezy ankylosaurů v Rusku nacházejí za Uralem , kde je většina z nich také obtížně dostupná - obývají je lesy, tundra, bažiny a zóna permafrostu. Nejstarší pozůstatky obrněných dinosaurů patří do spodní křídy (Berriasian-Barrem) a byly nalezeny na území Jakutska v lokalitě Teete [111] . V oblasti Volgograd , poblíž farmy Polunino , jsou známy fragmenty štítů ze svrchní křídy (kampansko-maastrichtské) [99] . Na lokalitě Kundur (počátek Maastrichtu), nacházející se na jihovýchodě Amurské oblasti (Arkharinský okres), se nálezy ankylosaurů skládají ze dvou částečně zničených zubů a hrotovitého osteodermu [169] . Také A. K. Rožděstvenskij referuje o nálezu úlomků na řece Amur patřících ankylosaurům a odkazuje je na maastrichtský věk [186] . Zuby nalezené na lokalitě Kakanaut (pozdní Maastrichtian) v severovýchodním Rusku v autonomním okruhu Čukotka se velmi podobají zubům severoamerického nodosaurida edmontonia , který se také nachází ve vysokých zeměpisných šířkách na Aljašce . Samotné zuby však nestačí ke spolehlivému přiřazení nálezů k nějakému rodu, a proto zuby nalezené v Kakanautě patří neurčitému ankylosaurovi - Ankylosauria indet. [187]
Fyziologie
Výživa a trávení
Historicky se předpokládalo, že potrava ankylosaurů se skládá převážně nebo výhradně z rostlinného materiálu [128] [188] . Kvůli kombinaci morfologie lebky a relativně malých a jednoduchých zubů mnozí autoři také předpokládali, že jejich strava byla omezena na měkký, neabrazivní rostlinný materiál [189] [139] . Četné studie paleoekologie ankylosaurů poskytly poměrně kompletní údaje o specifikách krmení ankylosaurů a jejich potravních preferencích. Nízká poloha hlavy a postava, která ankylosaurům neumožňovala zvednout se na zadní nohy, naznačují, že ankylosauři hledali potravu blízko země – do výšky asi 1 metru [190] [92] . Na základě šířky čelistí ankylosaurů lze vyvodit závěry o rozdílech ve stravě různých čeledí [191] . Špičaté čenichy nodosauridů svědčí o selektivním pojídání kvalitnějších rostlin. Ankylosauridi měli obecně širší čenich a čelisti, což naznačuje jíst co nejvíce potravy, bez ohledu na kvalitu rostlin [192] [68] . Existence ankylosaurů po dobu asi sta milionů let na většině, ne-li všech, kontinentech naznačuje, že jejich živné rostliny se v průběhu času značně měnily. V juře se často jednalo o nízko rostoucí kapradiny a nahosemenné rostliny jako cykasy a bennetity [193] . V období křídy se objevily kvetoucí rostliny , které se staly důležitou součástí světové flóry [194] . Ankylosauři možná přešli na tento typ vegetace, zatímco nadále jedli kapradiny a nízké keře, které byly snadno dostupné v pozdní křídě [19] . Rychlý růst a silný regenerační potenciál kvetoucích rostlin může vysvětlit velkou rozmanitost ankylosaurů během tohoto období [194] . Coombsův návrh, že tato zvířata mohla hrabat potravu [76] , vyvrací široké drápy, které jsou pro takovou činnost pravděpodobně nevhodné [2] . Ankylosauři také nebyli schopni žvýkat tvrdou kůru stromů, jako například moderní sloni [195] . Vzhledem k jejich relativně slabým žvýkacím návykům by čas na hledání potravy mohl zabrat významnou část dne [19] .
V roce 2017 se Victoria Megan Arbor a Jordan Mallon pokusili vypočítat množství zkonzumovaného jídla na příkladu rodu Ankylosaurus . Podle jejich odhadů byla spotřeba suchých kapradin asi 6 kg za den (asi 2 tuny za rok). Victoria Arbor považovala tato čísla za příliš nízká a navrhla, že dodatečné nutriční požadavky ankylosaurů bylo možné získat konzumací energeticky bohatých plodnic. Drobní bezobratlí mohou také příležitostně doplňovat stravu [19] . V důsledku nového výzkumu naznačujícího dlouhý, svalnatý jazyk (v dutině ústní je vysoce vyvinutý hyoidní aparát [196] ), stejně jako nedávného objevu kostry Liaoningosaura s rybou zachovanou v hrudní dutině [197] , Victoria Arbor dochází k závěru, že rostlinná strava nemůže obsadit celou stravu ankylosaurů [19] . Poprvé byla částečně možná hmyzožravá strava ankylosaurů navržena Franzem Nopchou [198] . Stejný názor sdílí i řada dalších badatelů [22] [5] . Pravděpodobná přítomnost Jacobsonova orgánu [53] [22] také naznačuje, že ankylosauří strava se nemusela omezovat pouze na rostliny, i když ty druhé nepochybně tvořily její významnou část [5] . Rožděstvenskij navrhl, že by ankylosauři mohli jíst vejce jiných dinosaurů. Tento názor podpořil i Lev Nessov, který se domníval, že mimo období rozmnožování jiných dinosaurů mohou být ankylosauři koprofágní nebo všežravé formy, nicméně relativně dlouhá doba inkubace velkých dinosauřích vajec by mohla umožnit ankylosaurům poskytnout potravu pro významnou část ročního cyklu [99] .
Do dnešního dne si obrnění dinosauři zachovali největší důkaz obsahu žaludku, kololit , než kterákoli jiná skupina býložravých dinosaurů [199] . Rod Kunbarrasaurus nalezený v Austrálii umožnil vidět, čím se ankylosauři živili. Kromě kostry byly v oblasti žaludku nalezeny i stopy posledního jídla zvířete: kapradiny, krytosemenné rostliny, drobná semena a další rostliny s měkkými listy [200] [201] . Jiný druh ankylosaura, Borealopelta ze Severní Ameriky, upřednostňoval kapradiny ze skupiny leptosporangiátů před ostatními a jedl velmi málo cykasů a jehličnatých listů [199] . Davis Fastovsky ve své knize podrobně popisuje proces konzumace a trávení potravy u ankylosaurů. Zobák zvířete ukousl velké části rostliny a ty byly rozřezány řadami malých listovitých zubů horní čelisti na menší kousky, což je v souladu se stavbou čelistí a ústní dutiny ankylosaurů. Masité tváře držely rostlinnou hmotu na místě [202] . Ankylosauři měli také velké sekundární patro, což znamená, že mohli dýchat při žvýkání, na rozdíl od krokodýlů [64] . Plné žvýkání nebylo možné kvůli omezené síle skusu [202] , která byla nižší než u ceratopsidů [203] , hlavně kvůli koronoidnímu výběžku dolní čelisti, který umožňoval uzavření čelisti pouze mírnou silou. Části rostlin tak byly spolknuty v poměrně velkých kusech a pravděpodobně rozemlety gastrolity v žaludku, kameny, které byly nalezeny u Panoplosaura [61] a Borealopelta [199] . Široký trup a upravená pánev jsou znaky objemného trávicího systému. Je možné, že fermentace probíhala pomocí symbiotických mikroorganismů ve vícekomorovém žaludku nebo v jiné části trávicího traktu [200] [202] . Existuje také hypotéza, že ankylosauři mohli ovlivnit ekosystémy tím, že podporovali šíření kapradin kvůli skutečnosti, že jejich obrovské množství výkalů bylo nestrávené sporangie , čímž se stali bohatým hnojivem pro gametofyty , další fázi životního cyklu vyšších rostlin [201 ] .
Otázka, jak účinný byl žvýkací aparát u ankylosaurů, zůstává kontroverzní. Dlouho se věřilo, že čelisti ankylosaurů jsou schopny provádět pouze řezné pohyby ve svislé rovině pomocí řady zubů jemně zoubkovaných podél okraje, na kterých jsou u většiny ankylosaurů jakékoli spolehlivé stopy oděru. byly nalezeny. Zvíře trhalo rostliny pomocí ostrého, v podobě tupého zobáku zahnutého, pomocí primitivního zubního systému jemně nasekané měkké vegetace, která nepoškozovala sklovinu zubů [5] . Georg Haas v roce 1969 provedl studii čelistních svalů dvou lebek ankylosaurů a dospěl k závěru, že navzdory velké velikosti lebek byla svalovina s nimi spojená poměrně slabá. Došel také k závěru, že pohyby čelistí byly většinou ortogonální a fungovaly pouze ve vertikální rovině. V důsledku toho Haas dospěl k závěru, že ankylosauři, jako je Euoplocephalus , pravděpodobně jedli relativně měkkou, neabrazivní vegetaci [189] . Nedávnější studie však ukázaly, že horizontální pohyb čelistí byl možný, a také ukázaly jejich schopnost odolávat značnému zatížení. Mikroskopické zkoumání známek opotřebení zubů u rodu Euoplocephalus ukázalo, že je schopen provádět složitější pohyby. To naznačovalo, že alespoň u některých ankylosaurů byly pohyby čelistí přizpůsobeny důkladnějšímu žvýkání [204] . Kvantitativní analýza lebek ukázala, že u bazálních členů ankylosaurů bylo zpracování potravy omezeno na prostý vertikální pohyb čelistí, v období rané a pozdní křídy Severní Ameriky, Evropy a Asie, u některých druhů nodosauridů a ankylosauridů, tyto pohyby byly doplněny horizontálními pohyby. To může být způsobeno rozdíly v biotopech a rozdíly v typech vegetace blízce příbuzných taxonů [205] .
Pohyb
Fosilie koster a paleoichnologie (nauka o stopových fosiliích) ukazují, že ankylosauři chodili výhradně po čtyřech končetinách [76] [206] . Nízké trnové výběžky sakrálních obratlů naznačují, že ankylosauři nemohli stát na zadních nohách. Obecně se uznává, že ankylosauři byli relativně pomalá zvířata [207] . Těžká stavba těla, struktura pásů a krátké končetiny svědčí o absenci jakýchkoli adaptací u ankylosaurů pro rychlý pohyb [23] [64] . Walter Coombs ve své práci vyjmenoval charakteristiky adaptace na běh mezi dinosaury a hodnotil úroveň lokomoce ankylosaurů jako „nízkou až střední“ [207] .
Podle výpočtů Richarda Anthonyho Tulborna v roce 1982 na základě délky končetin a odhadované tělesné hmotnosti nemohla tato zvířata dosáhnout rychlosti vyšší než 6–8 km/h [208] . Švýcarský paleontolog Christian Mayer určil maximální rychlost pohybu 11 km/h se zvířetem o hmotnosti 8 tun. Takový přesný výpočet byl umožněn díky vzorci britského vědce Alexandra: rychlost dinosaura se počítá z výšky jeho boků a dvojnásobku délky jeho kroku [174] . Na základě zkamenělých stop připisovaných ankylosaurům však výzkumníci spočítali, že průměrná cestovní rychlost byla 2,7–3,6 km/h [209] . Vzhledem k tomu, že končetiny ankylosaurů byly krátké, aby dosáhli vyšší rychlosti, museli během svého cyklu pohybu na chvíli opustit zem. Naznačují to ohnuté končetiny v kolenním kloubu , hlezno a patní kost , srostlé s holenní kostí , stejně jako velmi těžké svaly . Vzhledem k tomu, že u většiny druhů byly končetiny v podélném směru daleko od sebe, byl by takový pohyb velmi neefektivní a nárůst rychlosti je velmi omezený.
Avšak to, že ankylosauři neměli vysokou rychlost, neznamená, že byli extrémně pomalí. Někdy pomocí jakéhosi „modelu želvy“ vědci naznačují, že skutečná hmotnost krunýře nebyla nadměrná, protože osteodermy byly tenké, kde většinu z nich tvořila lehká spongiózní kost, zejména u nodosauridů [39] . Schránka ankylosaurů obvykle tvoří 10 % jejich tělesné hmotnosti. Nadbytečná kila byla více než kompenzována obrovskou muskulaturou. Dlouhé kyčelní kosti nesly velmi široké stehenní svaly a extrémní prodloužení pažní kosti na předních končetinách také ukazuje na přítomnost silného svalstva. To mělo umožnit tělu výrazně zrychlit v kritických situacích.
Metabolismus
Kostní struktura ankylosaurů ukazuje na mírnou tělesnou teplotu, což zase ukazuje na poměrně nízký metabolismus . To svědčí o nepříliš aktivním způsobu života, kdy ankylosauři byli formami tiše se pohybujícími po krajině. Snížený metabolismus nevylučuje krátkodobou, velmi energickou námahu. S nízkým metabolismem není důvod si myslet, že ankylosauři byli chladnokrevní v tom smyslu, že by zvíře mohlo být závislé na vnějších zdrojích tepla, aby si udrželo tělesnou teplotu. Studie ukazují schopnost ankylosaurů udržovat konstantní tělesnou teplotu bez ohledu na okolní teplotu s možností heterotermie v závislosti na oblasti stanoviště [210] . Gregory S. Paul také poukazuje na přítomnost známek heterotermie u ankylosaurů [211] . Svalová aktivita a trávení ve velkém břiše by mohly generovat dostatek energie k dobrému držení velkého těla. Takže i když došlo k masivní endotermii , metabolismus generovaný konstantní buněčnou aktivitou nemohl být příliš nízký. Naznačuje to objev rodu Minmi , který žil v polárním kruhu , kterému se podařilo udržet přijatelnou tělesnou teplotu po dobu šesti měsíců v chladné arktické noci. Vědci nevylučují možnost zimování ankylosaurů, kteří žili ve vysokých zeměpisných šířkách [212] [211] .
Mozek
Inteligenci ankylosaurů lze posuzovat podle struktury jejich mozkové schránky [68] . Tvar a struktura mozkových blan ankylosaurů jsou špatně pochopeny kvůli poměrně silné osifikaci lebek [213] . Počítačová tomografie a odlitky, nazývané endocasty , se používají ke studiu mozkové dutiny . Tyto odlitky přibližují velikost a tvar mozku, protože mozek zcela nevyplňuje dutinu. Endocastové studie ukázaly, že oblast předního mozku (většinou velký mozek ) byla poměrně malá, včetně čichových laloků, takže i když ankylosauři měli velké nozdry, jejich čich nebyl příliš akutní. V oblasti středního mozku nejsou optické nervy příliš viditelné, což naznačuje, že ani vidění nebylo příliš dobré (podobně jako moderní nosorožci ). Oblast hypofýzy je velká vzhledem k velikosti endocastu, ale to platí pro většinu dinosaurů bez ohledu na velikost. Zadní mozek ( cerebellum a medulla oblongata ) řídí rovnováhu, koordinaci pohybů a tělesných orgánů (srdce, plíce, játra, střeva atd.). Ve srovnání s žijícími plazy měli ankylosauři asi poloviční velikost mozku [68] . Studie J. A. Hopsona ukázala, že ve vztahu k velikosti těla je proporcionálně menší než u stegosaurů [214] . Ze všech dinosaurů měli pouze sauropodi menší mozky [193] . Malé mozky ankylosaurů jsou v souladu s jejich méně aktivním životním stylem [215] . Některé novější výzkumy zkoumaly tvar mozku rodů Panoplosaurus a Pinacosaurus . Ukázalo se, že mozek zabírá přibližně stejnou část lebky jako u jiných ornitských dinosaurů. Ankylosaurus dlouhý pět metrů měl objem mozku asi 70 cm³. Samotná tato velikost mozku je dostatečná pro složité pohyby. Díky studiu mozkové dutiny druhu Bissektipelta archibaldi se vědcům podařilo zjistit, že hmotnost mozku tohoto druhu byla asi 26,5 gramů u třímetrového jedince, velikosti 8,5 cm, a také že při alespoň u některých druhů byla značná část mozku obsazena čichovými bulby – asi 60 % velikosti mozkových hemisfér. Je také možné, že mozková krev by mohla proudit různými směry a přerozdělovat se a udržovat tak optimální teplotu mozku zvířete. Struktura oběhového systému v hlavě ankylosaurů se více podobala cévám moderních ještěrů než bližším moderním příbuzným dinosaurů – krokodýlům nebo ptákům [216] .
Čich a sluch
Některé druhy ankylosaurů (např . Bissektipelta ) měly poměrně dobrý čich, což jim pravděpodobně pomáhalo hledat potravu, příbuzné opačného pohlaví a včas vycítit přístup predátorů. Vůně ankylosaurů se dá dokonce srovnat s vůní slavného dravce Tyrannosaura rexe - jeho čichové cibulky byly ještě o 15 % větší, asi 65-70 % velikosti mozkových hemisfér. Také zvukový rozsah raných ankylosaurů je přibližně 300 až 3000 hertzů, stejný rozsah, který slyší moderní krokodýli. Jedná se spíše o nízké frekvence, které odpovídají poměrně velkým velikostem ankylosaurů. Čím větší moderní zvířata, tím více nízkofrekvenčních zvuků vydávají a slyší. Paleontologové naznačují, že v procesu evoluce se ankylosauři zvětšili, takže pozdější formy vnímaly zvuky ještě nižších frekvencí [216] . Studie také ukázaly, že nodosauridi a ankylosauridi měli odlišný sluch [213] .
Kůže
Téměř všechny fosilie ankylosaurů, které přežily dodnes, neobsahují kůži a fosilizované otisky epidermis měkkých tkání jsou vzácné. Na několika fosiliích ankylosaurů však existují dobře zachované povlaky, které ukazují, že osteodermy byly pokryty epidermálními šupinami. Poměrně četné osteodermy poskytují také velmi důležité informace o stavbě kůže ankylosaurů [217] . Předpokládá se, že během života tyto kostní struktury ankylosaurů nebyly vystaveny vnějšímu prostředí, protože nesly keratinizované epidermální šupiny [218] [36] . V tomto ohledu poskytl objev druhu Borealopelta markmitchelli , nesoucího téměř kompletní soubor předních osteodermů a s nimi spojených keratinizovaných šupin a membrán, jedinečnou příležitost dokumentovat jak kostěné části osteodermů, tak jedinečné epidermální šupiny pokrývající osteodermy. Výjimečné zachování epidermálních struktur značně rozšířilo údaje o epidermis ankylosaurů. Za prvé, tento vzorek poskytuje důkazy pro ztluštělé, keratinizované integumenty na téměř všech osteodermech, takže není pochyb o všudypřítomnosti této tkáně. V kombinaci s dalšími projevy izolovanějšího zachovalého keratinového osteodermálního integumentu u ankylosauridů to poskytuje širokou podporu pro názor, že všechny ankylosauří osteodermy nebyly ani nahé, ani pokryty tenkou tkání, ale byly pokryty zesílenou keratinovou vrstvou. Po korelaci fosilního materiálu rodu Borealopelta s předchozími nálezy můžeme dojít k závěru, že se jedná o první výskyt keratinizované epidermis u ankylosaurů [36] .
Na základě stejného rodu Borealopelta byli vědci schopni identifikovat melanin v organických zbytcích fosílie pomocí spektroskopických analýz a také našli světlejší pigmentaci velkých hrotů, což ukazuje na přítomnost barvy "protistínu" v celém těle - přechod z tmavšího vršku ke světlejšímu spodku, zkreslující vizuální vnímání objektu a tím, že je méně nápadný. Samotné krycí vrstvy byly obarveny melaninem v červenohnědé barvě. Jde o první příklad možného ochranného zbarvení ankylosaurů, jako jednoho ze způsobů, jak čelit dravým dinosaurům. Přítomnost „protistínu“ u ankylosaurů naznačuje, že predační tlak byl dostatečně silný, aby posunul tyto velké býložravce k ochrannému zbarvení, a to navzdory přítomnosti masivního hřbetního a bočního kostěného „brnění“ [219] .
Reprodukce a vývoj
Ankylosauři, stejně jako většina dinosaurů [220] , pravděpodobně kladli vejce, ale v současné době neexistují žádné nálezy vajíček, které by se daly přesně přiřadit k této skupině. Bylo navrženo, že fosilní vejce Cairanoolithus nalezená v Evropě mohou patřit k nodosauridnímu rodu Struthiosaurus . Navzdory skutečnosti, že zástupci tohoto rodu byli relativně malí, neobvyklý tvar jejich ischia jim docela umožnil snadno snášet velká vejce (velikost Cairanoolithus je 19 cm). Tato interpretace fosilního vejce jako možná patřícího nodosauridem však vyvolává otázku, proč taková vejce nebyla nalezena v oblastech, kde byli nodosauridi hojnější, jako je Severní Amerika. Absence takového záznamu může být způsobena tafonomickými faktory, to se může projevit převahou vajíček s měkkou skořápkou u nodosauridů nebo specifickým reprodukčním chováním u nodosauridů, jak se navrhuje u většiny ornitských dinosaurů [221] .
Ve srovnání s jinými skupinami dinosaurů je také známo velmi málo juvenilních fosilií [222] . Zcela zachovalá fosilie mladého jedince dlouhého 34 centimetrů, který k nám přiletěl - Liaoningosaurus . Od všech ostatních ankylosaurů se výrazně liší v mnoha ohledech, včetně přítomnosti brnění v oblasti břicha, ostrých drápů a relativně velkých zubů. Není jasné, zda se jednalo o obecné charakteristiky mláďat nebo o generické charakteristiky [25] . Známá, částečně zachovaná v podobě přírodních odlitků, je také fosílie mláděte nodosaurida - Propanoplosaurus marylandicus , tak malá, že ji lze interpretovat jako nedávno vylíhlé. Přes poněkud neobvyklý typ uchování je správné nález nazývat tělesnou fosílií, a nikoli ichnitem (fosilním otiskem) jako takovým, protože nezachycuje činnost organismu, ale tvar těla a stavbu kostí (včetně částečných artikulace) dinosaura. Nález je jediným přímým dokladem vylíhnutí a pravděpodobného hnízdění ankylosaurů [223] .
O růstových stádiích ankylosaurů je známo velmi málo. Histologie jejich kostí naznačuje pomalou rychlost růstu ve srovnání s jinými druhy dinosaurů. V rámci této skupiny se vyšší rychlost růstu nachází u ankylosauridů, zatímco nodosauridi vykazují pomalejší rychlosti růstu podobné jako u stegosaurů . Relativně rychlý růst u ankylosaurů nastal ve fázi od raného vývoje organismu do dosažení pohlavní dospělosti, poté je zaznamenáno zpomalení rychlosti růstu. Relativně vysoká rychlost růstu mláďat může být způsobena adaptací na zkrácení doby dozrávání kostěného krunýře do doby, kdy jedinec dosáhne pohlavní dospělosti. V pozdní fázi vývoje neměl rychlý růst prostě rozhodující význam kvůli již vytvořené ochraně a tempo růstu mohlo klesnout. Ankylosauři, stejně jako stegosauři, měli zjevně vyšší rychlost růstu než jejich předpokládaný předek, Scutellosaurus . Ve srovnání s jinými druhy dinosaurů (jako jsou ornitopodi , ceratopsové , teropodi a sauropodomorfové ) však zejména ankylosauři a tyreofory obecně rostly pomaleji [224] .
Paleobiologie
Habitat
Existuje několik pohledů na životní styl ankylosaurů. Na jedné straně jsou považováni za čistě suchozemská zvířata spojená s vodními plochami pouze potřebou pít a sbírat potravu v pobřežních stojatých vodách. Na druhou stranu některé rysy jejich stavby, především neohrabanost, pomalost, svědčí o jejich užším spojení s vodou. Většina nálezů ankylosaurů naznačuje, že tato zvířata preferovala vlhká stanoviště s bohatou vegetací, jako jsou oblasti řek a jezer, pobřežní pláně [4] [173] . Struktura ankylosaurů vykazuje morfologické znaky, které v kombinaci mohou naznačovat jejich semi-vodní způsob života. Jedná se o soudkovitý nebo silně zploštělý tvar těla, malé zuby, které mohou brousit pouze měkkou vodní vegetaci; široké, ploché, kopytní, široce rozmístěné koncové články prstů pro pohyb na měkké půdě. Pravidelnost nálezů hromadných koncentrací asijských ankylosaurů v místech, která představovala dehydratovanou část pobřeží, lze s největší pravděpodobností vysvětlit úzkým spojením mezi životem zvířat a vodou. Taková koncentrace jedinců v jedné lokalitě dává pádný důvod se domnívat, že ankylosauři vedli semi-vodní životní styl [4] . Tyto domněnky ještě podpořil objev druhu Liaoningosaurus paradoxus . Přítomnost rybích zbytků v žaludku, dlouhé končetiny a ostré drápy naznačují pravděpodobnou adaptaci na semi-vodní životní styl [25] .
Mnoho nálezů nodosauridů v Severní Americe se často nachází v pobřežních mořských nalezištích, někdy se fosilie vyskytují v horninách, které představovaly dávné otevřené mořské prostředí, jako je Niobrarasaurus , Pawpawsaurus [152] [106] . Bylo navrženo, že některé severoamerické formy mohly žít v pobřežních mořských zónách nebo alespoň nedaleko od moře [152] . Zároveň se objevují názory, že ne vždy existuje spojení mezi fosilií a biotopem. Nalezení fosílií v mořských sedimentech může znamenat pouze to, že mrtvá těla ankylosaurů byla po smrti transportována do moře z jejich přirozených pobřežních planin [152] [225] . Existují také návrhy, že šance na zkamenění a zachování do dnešních dnů na takových místech jsou mnohem vyšší. Vzácné nálezy ankylosauridů v mořských sedimentech naznačují preferenci spíše vnitrozemských nebo horských biotopů [226] , ale studie z roku 2016 nenašla jasný vztah mezi nálezy a biotopy [106] .
To, že ankylosauři mohli žít ve vyprahlém a polosuchém prostředí, je zřejmé z mnoha nálezů ankylosauridů v poušti Gobi v dnešním Mongolsku a Číně , která měla v období křídy také poušť [55] . Velmi složitá nosní dutina těchto zvířat (např . Euoplocephalus ) je považována za přizpůsobenou pouštnímu klimatu. Hlavní hypotéza naznačuje, že komplexní nosní a sinusové dutiny mohly být použity k chlazení nebo zvlhčování vzduchu [22] [65] . Kromě toho byly stopy ankylosaurů nalezeny ve vysokých zeměpisných šířkách (větších než 60˚) na obou polokoulích, kde byla biologická produktivita omezena krátkými vegetačními obdobími, nízkými teplotami a omezenou dostupností živin [102] . Možná to byla jejich přizpůsobivost různým podmínkám prostředí, která vedla k dlouhověkosti této skupiny po dobu 100 milionů let [15] .
Funkce a ochrana shellu
Ankylosauři, stejně jako ostatní býložraví dinosauři, sloužili jako potenciální kořist predátorů. Všichni velcí masožraví dinosauři, kteří mohli pronásledovat a napadat ankylosaury na souši, patří do skupiny theropodů . Vědci zjistili, že i tak velký a těžký predátor, jako je tyranosaurus , byl mnohem rychlejší než ankylosauři a mohl je snadno předběhnout v otevřeném prostoru [227] . Klasická interpretace funkce „brnění“ je taková, že jim sloužila jako pasivní obrana [130] [55] . Předpokládá se, že ankylosauři, kterým chyběl velký kostnatý „palcát“ na konci ocasu, se srazili s velkým teropodem, přitiskli se k zemi a stáhli končetiny [228] . Plochý pancéřovaný svršek nenabízel útočícímu dravci mnoho bodů útoku. Zranitelnější části těla (např. krk) byly pokryty ostrými hroty [26] . U časných forem je zadní část těla často kryta femorálním štítem [19] . Hlava ankylosaurů mohla být také napadena predátory a měla vysoký stupeň osifikace. K obraně napomáhal fakt, že samotná lebka a spodní čelist tvořily pevné kostní struktury. U ankylosaurů to bylo ještě umocněno uzavřením většiny lebečních otvorů, splynutím různých prvků a celkově kompaktní stavbou, zejména u ankylosauridů. Kromě toho byla oblast očních důlků a laterální část dolní čelisti chráněna přerostlými pláty. Osifikovaná víčka byla nalezena u rodu Euoplocephalus [60] . Již dříve bylo navrženo, že kvůli jejich extrémně krátkým hlavám mohl být ocasní "palcát" ankylosauridů použit jako rozptýlení: theropodi mohli omylem zaútočit na "palcát" spíše než na hlavu [229] [2] . Dnes již tato hypotéza není rozšířena [230] . Plochá stavba těla také snížila pravděpodobnost, že velký teropod převalí ankylosaura na záda, aby zaútočil na břicho [231] . Pasivní obrana by také mohla spočívat v chování, které zahrnuje předvedení svých ostnů predátorovi (např. rod Sauropelt a měl spíše dlouhé ostny v předloktí), čímž signalizuje hrozbu ze své strany. Většina ankylosaurů přitom neměla velké páteře, což naznačuje, že projevy a ohrožení predátorů neměly pro tato zvířata velký význam. Místo toho mohli vydat silné syčení nebo jiný zvuk. Je také možné, že by ankylosauři mohli změnit barvu své kůže. Houbovité kosti jejich osteodermů naznačují mnohočetné cévy, což ukazuje na zvýšené prokrvení, což mohlo způsobit, že kůže nad osteodermy získala načervenalý nádech [232] .
Zatímco ankylosauři se tímto způsobem bezpochyby často bránili, je důvod pochybovat o tom, že byli vždy pasivní. Ocas nodosauridů byl dosti pohyblivý, pokrytý osteodermálními trny a mohl sloužit i jako účinná obranná zbraň [43] . U některých druhů ankylosauridů končil ocas do těžkého kostěného „palcátu“ [45] , který byl dostatečně silný na to, aby zlomil kosti malého útočícího teropoda [233] [41] nebo jej srazil k zemi [234] . A přestože ankylosauridi již mají pasivní ochranu v podobě ulity, stále je těžké najít jiný účel pro tak svéráznou konstrukci na ocasu [144] [26] . Větší nodosauridi museli být schopni vrazit útočící dravce. Velcí teropodi by mohli být snadno svrženi kvůli jejich bipedálnímu způsobu pohybu, pokud by jejich končetiny zasáhl dinosaurus o hmotnosti několika tun [235] . Tento účinek by mohl být zesílen přítomností velmi ostrých hrotů na ramenou ankylosaurů [55] .
Při studiu obranných schopností ankylosaurů se často snažili najít jejich slabá místa. Jedna hypotéza o nedostatku obrany byla založena na neobratnosti ankylosaurů. Tuto hypotézu poprvé navrhl Franz Nopca v roce 1928 po studiu obráceného exempláře Scolosaura . Navrhl, že častý výskyt koster ankylosaurů ležících na zádech mohl být způsoben smrtí zvířat v důsledku náhodného převrácení při pádu z kopce, kde ležela a nemohla se postavit [198] . Je známo, že moderní želvy někdy postihne stejný osud [236] . Kenneth Carpenter poznamenal, že model nemotornosti je poměrně slabý, což naznačuje, že pobřežní pláně Severní Ameriky, kde jsou inverzní ankylosauři nejčastější, byly relativně ploché [206] . Další hypotézou je možnost převrácení ankylosaurů predátory. Tento model navrhuje také Nopcha [198] a uvádí, že ankylosaurové mohli být převráceni velkými masožravými teropody, aby zaútočili na obnažené břicho [231] . U velkých teropodů měla každá zadní končetina sílu několika tun a byla schopná snadno převrátit malého ankylosaura na záda. Podle tohoto modelu by obrácené kostry měly mít přednostně stopy zubů od velkých teropodů, jako jsou tyranosauridi, které jsou snadno identifikovatelné na fosilních kostech [237] . Analýza kostí ukázala pouze jeden vzorek vykazující známky predace a žádný vztah mezi orientací jatečně upraveného těla a aktivitou masožravců. Navíc menší teropodi by pravděpodobně měli problém převalit velkého ankylosaura na záda [231] . Je známo několik případů přítomnosti ochrany břišní oblasti u ankylosaurů. U rodu Saihania byly nalezeny osteodermy na spodní části hrudníku [22] a pláty pokrývající celou dutinu břišní byly nalezeny i u mladých jedinců Liaoningosaura [197] .
Ankylosauři po celou dobu své existence vykazují všestranný vývoj ochranných vlastností. Jednou z hlavních a nejstarších hypotéz, která je podpořena histologickými údaji, je, že přítomnost jakési ochrany byla výsledkem vztahu predátor-kořist mezi teropody a ankylosaury. Taková hypotéza předpovídá, že predátorský tlak teropodů byl hnací silou vývoje obrany ankylosaurů. Studie také ukazují, že raní ankylosauři nebyli ve stejné době dostatečně chráněni před predátory, zatímco ankylosauři z pozdní křídy byli chráněni docela dobře [100] . Když se snažíme porozumět vztahu mezi obranou ankylosaurů a predátory, musíme také zvážit, jak teropodi zabíjeli velkou kořist. Na rozdíl od méně chráněných skupin dinosaurů, jako jsou sauropodi , byla kořist v podobě rohatých ceratopů a obrněných ankylosaurů zcela odlišná. Velcí teropodi s nimi nebojovali, ale snažili se oběti zasadit rány a spoléhali na sílu svého kousnutí. Pravděpodobně zvláštní obrana jak ceratopsů, tak ankylosaurů, kdy jejich osteodermové byli ideálně vhodní k tomu, aby odolávali predátorům, způsobila evoluci mezi teropodními dinosaury [100] [238] . V období křídy je pozorován vývoj různých skupin teropodů. V rané křídě je zaznamenán výskyt Utahraptora , což byl středně velký predátor s velkým srpovitým drápem na druhém prstu zadních končetin [239] . V pozdní křídě se teropodi, jako jsou tyranosauridi , stali obrovskými [109] . Měli mnohem silnější skus a jejich zuby mohly přímo prorazit skořápku. Známý je vzorek rodu Saikhania s otvorem nad očním důlkem po kousnutí zubem dravce, pravděpodobně Tarbosaura . Rána se však zahojila, což naznačuje, že krunýř a silná lebka poskytovaly ankylosaurům relativní ochranu před masožravými dinosaury ze skupiny tyranosauridů [240] . Velká velikost, zvýšená síla kousnutí a dobrý zrak křídových predátorů mohly vést k evoluční konkurenci predátor-kořist, kde ankylosauři také vykazují zvětšení velikosti, kombinaci kostěných plátů, maskování a dalších strategií zrakové obrany [219] .
Osteodermální schránka ankylosaurů, která vznikla jako ochranná struktura proti predátorům, mohla rozšířit své funkce. Ačkoliv tedy například kost není nejlepším vodičem tepla, skořápka by mohla zvířeti podruhé posloužit jako jakýsi aparát pro regulaci přehřátí a podchlazení těla [18] [39] . Má se za to, že velcí ankylosauři měli potíže s uvolňováním potenciálně přebytečného tepla kvůli svému podsaditému tělu a že jim osteodermy pomohly zvětšit plochu povrchu těla za tímto účelem a houbovité kosti obsahovaly žilní kanály. U pozdějších ankylosauridů jsou stěny trnů tenké, poréznější, s velkým množstvím otvorů pro cévy. Počet otvorů procházejících jejich stěnami jednoznačně převyšuje počet nutný pro přívod tepla krytu houkačky. Jejich hojnost může být vysvětlena zvýšeným prokrvením kůže nad osteodermy [18] . Vzhledem k tomu, že stegosauří i ankylosauří trny zvětšily povrch těla, řada výzkumníků interpretovala přítomnost stegosauřích trnů jako součást mechanismu přenosu tepla nebo absorpce [241] . To však někteří výzkumníci také zpochybňují: u blízce příbuzných stegosaurů jsou osteodermy jasně pokryty rohovinou , spíše než tlustou kožní tkání a kostní struktura se nezdá být vhodná pro rychlou cirkulaci. Kromě toho by plášť mohl být užitečným štítem proti změnám prostředí, které nepříznivě ovlivňují tělo, jako jsou například škodlivé účinky záření [242] .
Sociální chování
Úvahy o sociálním chování ankylosaurů, stejně jako všech zvířat známých z fosilních nálezů, jsou obtížné [243] . Tradičně byli ankylosauři považováni za osamělá zvířata [226] na základě aplikace „modelu moderní želvy“. Jako tato hypotéza bylo předloženo několik hlavních tezí. Velká skupina zvířat rychle požírá zdroj potravy prostředí a je nucena jít dál hledat nová místa potravy. Ankylosauři, kteří jsou pomalu se pohybujícími formami, by to dokázali jen obtížně [244] a uspokojování jejich potravinových potřeb by zabralo značnou část času [19] . Jejich nízká inteligence navíc nepodporovala složité sociální chování. Předpokládalo se tedy, že každý jednotlivý ankylosaur má své vlastní území, které muselo být také poměrně velké kvůli nízké nutriční hodnotě potravy typické pro jejich stanoviště. Mláďata, kterým se během růstu nedostala „rodičovská péče“, byla nucena se rozptýlit po okolí a hledat svá vlastní stanoviště [243] .
Skutečná zjištění však s tímto modelem nesouhlasí. Některá pohřebiště ankylosaurů ( Cedarpelta , Gastonia , Struthiosaurus austriacus , Talarurus , Hungarosaurus ) obsahují dva a více jedinců [226] [244] . Objeven byl také pohřeb velké skupiny mláďat rodu Pinacosaurus , která pravděpodobně představovala putující stádo, které zemřelo ve stejnou dobu a bylo pohřbeno písečnou bouří [245] . Celkem je známo šest shluků hromadných úhynů ankylosaurů, což ukazuje na stádní způsob života [244] . To bylo považováno za silný důkaz toho, že společenské chování bylo stále přítomno u ankylosaurů, nebo alespoň ve skupinách mláďat před plnou dospělostí [246] . Podle moderních představ mohli ankylosauři dobře chodit ve skupinách při hledání míst k jídlu. Nálezy více zvířecích pozůstatků na stejném místě však nemusí nutně naznačovat skupinové chování. Předpokládá se, že členové každého známého hromadného hrobu mohli mít své vlastní specifické faktory, které způsobily, že tvořili relativně malá stáda, což ukazuje na složitější sociální strukturu u ankylosaurů, než se dříve myslelo [244] . Například pozůstatky četných mláďat Pinacosaura mohou naznačovat, že mláďata tvořila větší skupiny pro ochranu [246] . Přesto se většina nálezů do dnešních dnů dochovala v podobě pozůstatků jediného jedince [244] , takže většina badatelů předpokládá, že tato zvířata žila samostatně nebo nanejvýš v malých skupinách [247] [19] .
Některé tělesné rysy mohou naznačovat interakci s příbuznými. Velké, nahoru vyčnívající hroty na předloktí (např. u rodu Sauropelta ) pravděpodobně sloužily méně k ochraně a více k zobrazení [26] . Do tohoto kontextu zapadá i pozorování sexuálního dimorfismu v délce páteře [61] . Ocasní část ankylosauridů by se dala využít i při sporu dvou samců - například při páření se samicí [2] , nebo při případných sporech o potravu v rámci druhu [93] .
Pohlavní dimorfismus
Spolehlivé známky sexuálního dimorfismu u fosilních organismů je extrémně obtížné stanovit kvůli nedostatku fosilního materiálu a slabé metodologii [248] . Stejně jako u mnoha jiných skupin dinosaurů byl sexuální dimorfismus u ankylosaurů navržen u mnoha druhů, ale kvantitativní údaje často chybí. K dnešnímu dni existuje jen velmi málo informací o možném sexuálním dimorfismu u ankylosaurů, ačkoli Kenneth Carpenter [61] navrhl, že zjevné rozdíly v délce páteře u Panoplosaura a uspořádání kostních plátů u Edmontonia rugosidens mohou představovat rozdíly mezi pohlavími . Někteří nodosauridi se výrazně vyznačují prodlouženými ostny na ramenech nebo v jejich blízkosti a bylo navrženo, že se mohou během soubojů o dominanci potýkat s ostny protivníka [249] .
Roland Gangloff také zaznamenal možný dimorfismus v proporcích lebky a vzorech kostěných plátů Edmontonie , ale upřesnil, že některé změny mohou být způsobeny faktory, jako je stárnutí nebo dokonce rozdrcení [168] . Pascal Godefroy a Attila Osi nevyloučili dimorfní rozdíly v lebečním „ornamentu“ u Pinacosaura [250] a Hungarosaura [251] . Paul Penkalski si všiml velké rozmanitosti lebek patřících do rodu Euoplocephalus a identifikoval to jako znak sexuálního dimorfismu [28] . Až na vzácné výjimky však omezený počet vzorků nebo neúplné uchování materiálu lebky znesnadňují identifikaci rozdílů mezi pohlavími [251] .
Největší severoamerické exempláře ankylosauridů z kampánského období mají menší horní postorbitální trny a amorfní cervikální osteodermy. Pohlavní dimorfismus může částečně vysvětlit některé pozorované rozdíly. Je však nepravděpodobné, že by většina osteodermů jedince byla sexuálně dimorfní [252] .
Přítomnost ocasního "palcátu" jako rozlišovacího znaku samců odmítl Walter Coombs [41] . Studium druhu Tianzhenosaurus youngi v roce 2020, včetně ocasního klubu, však významně přispělo ke studiu sexuálního dimorfismu u ankylosaurů. Studium 4 koster tohoto druhu umožnilo předpokládat, že charakteristické rysy lebek a kyjů na ocase jsou znaky sexuálního dimorfismu. Samci mají velké a silné horní postorbitální trny, které vyčnívají nahoru, a také velký a plochý ocasní "palcát" kulatého tvaru. Samice mají tenčí, menší horní postorbitální trny, které vyčnívají dozadu, a také malý a plochý ocasní "palcát" kulatého tvaru s ornamentem připomínajícím skořápku vlašského ořechu na povrchu. Tato studie je první komplexní studií sexuálního dimorfismu u ankylosaurů [253] .
Mezidruhová interakce
Specialistka na Ankylosaur Victoria Megan Arbor ve své publikaci zaznamenala několik geologických formací obsahujících velkou druhovou rozmanitost obrněných dinosaurů. Jako příklad uvádí rody Saikhania , Tarchia a Zaraapelta z formace Baruun- Goyot a dva nepopsané rody z formace Nemeget – žijící současně na území moderního Mongolska . Arbor připisoval toto druhové bohatství skutečnosti, že ankylosauridi mohli být dominantními velkými býložravci regionu, který se jinak skládal z malých býložravých nebo všežravých dinosaurů, stejně jako malých ptáků, ještěrek a savců . Dospívá k závěru, že území umožnilo nejméně pěti populacím uspokojit potravinové potřeby , ačkoli jejich příslušná místa byla nejasná. Na druhou stranu by se podle paleontologa dalo diverzity ankylosauridů dosáhnout i sexuální selekcí . Rozdílná lebeční „výzdoba“ může dále podporovat tuto teorii, ve které by „ozdoby“ v podobě kostěných štítů na hlavě mohly být alespoň zčásti jakýmsi mezidruhovým rozdílem [254] . Koexistence vysoké diverzity druhů jak mezi ankylosaury, tak i mezi jinými býložravými dinosaury, ve srovnání s relativně malým územím, které mají k dispozici, se odehrávala také na pozdně křídovém ostrovním kontinentu Laramidia (západ Severní Ameriky) - v Cedar Mountain a Dynosor- Park [254] [190] . Velký zájem o něj mají i paleontologové. K vysvětlení těchto skutečností byly předloženy různé hypotézy, mezi nimiž jsou nejčastěji zmiňované: rozdělení potravních výklenků [190] na základě rozdílů ve tvaru tlamy [75] [191] , mechanika čelistí a tvar zubů [55] , dále dělení podle výšky podávání [190 ] .
"Polární" ankylosauři
Fosilní záznam z období křídy ukazuje širokou škálu polárních dinosaurů. Fosílie ankylosaurů jsou známé také z několika polárních lokalit na severní i jižní polokouli [168] [212] . Moderní důkazy silně naznačují, že mnoho polárních dinosaurů (včetně novozélandských ankylosaurů ) spíše hibernovalo než migrovalo. Předpokládá se, že ankylosauři byli náchylnější k přezimování na základě jejich fyzické neschopnosti migrovat (biomechanika a velikost). Diety s nízkým obsahem živin také naznačují, že přezimování je pravděpodobnější než energeticky náročná migrace [212] . Nemotorná chůze ankylosaurů byla uváděna jako hlavní a jasný faktor, který migraci vylučuje [255] . Tento model umožňuje paleontologům předpokládat, že ankylosauři, navzdory své relativně velké velikosti, měli také zimovat v Austrálii , Antarktidě a Aljašce , jako tomu bylo na Novém Zélandu během kampánského období . Polární fauna novozélandského mikrokontinentu z konce křídy stojí stranou od ostatních polárních nálezů [212] . Fauna Maungataniwha ( anglicky: Maungataniwha ) je izolovaná a jedinečná fauna založená na velké velikosti některých druhů a koexistenci ankylosaurů se sauropody . Nový Zéland během Kampánie ležel v antarktickém kruhu a pohyb mořského dna před 85 miliony let jej začal vytlačovat z antarktického kontinentu [256] . Navzdory velké zeměpisné šířce se vlivem relativně teplých mořských proudů (průměrná roční teplota cca 14°C) klima výrazně oteplilo [212] . Molnar a Whiffen navrhují chladné, vlhké klima s relativním zimním chladem a sněhem [147] . Paleogeografické rekonstrukce identifikují Nový Zéland jako ostrovní území v době Kampánie. Pokud je tento výklad správný, dinosauři v této oblasti definitivně hibernovali, čímž byla vyloučena možnost jejich migrace. To ukazuje, že alespoň některé druhy ankylosaurů byly schopny hibernovat během dlouhé australské zimy (přibližně 3 měsíce) a mohly také přežít na nízkokalorické stravě. Přestože podmínky na pólech v období křídy byly mnohem stabilnější než dnes, dlouhá polární noc sehrála významnou roli v adaptabilitě ankylosaurů. Z toho všeho vyplývá, že ankylosauři vysokých zeměpisných šířek byli mrazuvzdorní [212] .
Na severní polokouli na konci křídového období (před 68–65 miliony let) lokality ankylosaurů nalezené v Kakanautu v severovýchodním Rusku [187] a také na Aljašce [168] ukazují, že dinosauři byli v arktických oblastech stále velmi různorodí. dlouho předtím, než došlo k zániku křídy-paleogénu . Fragmenty ankylosaurů, ale i dalších druhů dinosaurů z období křídy naznačují, že se mohli rozmnožovat v polárních oblastech a pravděpodobně žili ve vysokých zeměpisných šířkách po celý rok. Paleobotanické důkazy naznačují, že polární ankylosauři z Kakanauty žili v mírném klimatu s průměrnou roční teplotou asi 10 °C [187] . Na Aljašce studie naznačují kolísání průměrných ročních teplot v křídě v rozmezí 3°C–13°C [102] .
Histologie kostí rodu Antarctopelta ukazuje, že stejně jako u jiných polárních dinosaurů na jižní polokouli neexistují žádné jasné rozdíly ve vzrůstu ve srovnání s jeho příbuznými v nízkých zeměpisných šířkách. S rozšířením ankylosaurů a jiných dinosaurů ve vysokých zeměpisných šířkách (nad 60° j. š.) nejsou spojeny žádné zjevné fyziologické změny [257] .
Hypotézy
Časné studie severoamerických ankylosaurů identifikovaly četné exempláře uchované vzhůru nohama [198] [258] . Po letech sbírání dinosaurů v západní Kanadě a Spojených státech Charles M. Sternberg poznamenal, že téměř všechny exempláře ankylosaurů, které shromáždil, byly uchovány vzhůru nohama [259] . Pozorování frekvence inverzních ankylosaurů byla široce diskutována. Podle hlavní hypotézy se po vyplavení řekou nebo zhroucení pobřežní části mrtvoly ankylosaurů ocitly ve vodě obrácené dnem vzhůru, přičemž tělo bylo v této poloze udržováno kvůli těžkým osteodermům. K udržení v této poloze napomáhalo i nabobtnání mršiny v důsledku nahromadění plynů v důsledku rozkladu. Poté mrtvoly buď klesly ke dnu, po odplynění, nebo byly uloženy na břehu [231] . Kenneth Carpenter navrhl, že pásovci mohou poskytnout užitečnou analogii pro pochopení toho, proč jsou ankylosauři téměř vždy nalezeni hlavou dolů. Argumentoval tím, že po smetení pásovci nabobtnají a toto nabobtnání stačí na to, aby těžká krunýř obrátila zvíře na záda. Navrhl, že k podobnému procesu došlo také u ankylosaurů, kteří sdílejí zaoblené tělo a záda pokrytá kostěným brněním s pásovci [206] . Studie z roku 2018 zjistila, že 70 % koster ankylosaurů z Alberty bylo nalezeno hlavou dolů. Počítačové modelování ukázalo, že vodou nabobtnalá mrtvá těla mají tendenci se nejrychleji převracet u nodosauridů [231] .
Při studiu kraniálního materiálu ankylosaurů bylo zjištěno, že některé druhy ankylosauridů mají neobvyklé, spíše složité dýchací cesty [22] [12] . Tyto ankylosauridní nosní průchody lze snadno odlišit od nodosauridů řadou anatomických rysů, zejména jejich jedinečným tvarem. Stejně jako většina dinosaurů byly nosní cesty nodosauridů spárované trubice vedoucí z nosních dírek přímo do krku. Naproti tomu nosní cesty ankylosauridů (jako jsou ty Euoplocephalus ) sledovaly klikatou cestu ve tvaru S a na obou stranách nosních cest byly lebky proraženy složitými dutinami. Navíc mongolští ankylosauridi z období křídy ( Pinacosaurus a Saikhania ) měli v nosní dutině stočené struktury tenké kosti zvané turbinálie . Jsou přítomny v nosních průchodech mnoha savců i lidí. Přesné funkce komplexních nosních cest, sinusů a turbinálií ankylosauridů nejsou v současnosti známy [260] [261] . Vědci jim přisuzují několik funkcí. Podle některých výzkumníků by složité dutiny nosu a dutin mohly sloužit k ochlazení nebo zvlhčení vzduchu u obyvatel suchého klimatu [22] [65] . Existují návrhy, že tyto nosní dutiny by také mohly sloužit k chlazení mozku nebo k odstranění kondenzátu při výdechu. Tyto názory však nejsou podporovány všemi vědci [64] , protože euplocephalus a mnoho dalších ankylosauridů, u kterých bylo zjištěno, že mají podobné dutiny, žili na vlhčích stanovištích [64] [65] . Bylo navrženo mnoho dalších vysvětlení, jako je umístění solných žláz [262] , zlepšený čich [65] nebo použití jako rezonanční dutina pro generování všech druhů zvukových signálů [262] . Nosní průchody a dutiny ankylosauridů se podobají těm, které se nacházejí v lebkách hadrosaurů , takže je pravděpodobné, že je ankylosauridi mohli používat k vydávání svých charakteristických zvuků [260] . Nejnovější myšlenkou je, že nepřímo snižují hmotnost, a tím i hmotnost hlavy [263] . Je možné, že složené nosní cesty a nosní dutiny vykonávaly všechny tyto funkce současně [260] . V současné době neexistuje jediná hypotéza, která by vysvětlila komplexní smyčkové dýchací cesty [68] .
Paleopatologie
Velké ulcerózní jamky na vnějším povrchu ankylosaurích osteodermů jsou známy již dlouhou dobu. Bez podpůrných důkazů byly připisovány zubům predátorů nebo nemocem. Objev četných příkladů bezjamkových osteodermů u monospecifického ankylosaura ( Gastonia ) poskytl vědcům příležitost k podrobnějšímu studiu této patologie . Jámy se obvykle vyznačují hladkostěnnými prohlubněmi, které erodují povrch kosti. Existuje několik důvodů pro toto: bakteriální nebo plísňová dermatóza ; eroze povrchu kosti byla také předpokládána jako výsledek tvorby granulomů v tenké kůži nebo na rozhraní kůže-osteoderm [264] . S možným poškozením osteodermů ektoparazity známými v existujících a fosilních želvích krunýřích to může naznačovat pravděpodobnou existenci parazitů u dinosaurů [265] .
Pánevní a ocasní prvky ankylosaurů byly zkoumány na známky hojení ran, které by mohly naznačovat zranění při použití ocasního "palcátu" jako zbraně. Patologie obratlů zadní části ocasu v místech zkostnatělých šlach nalezeny nebyly. Pokud byly ocasní "palcáty" ankylosauridů použity jako zbraně, byly buď dobře přizpůsobeny, aby odolávaly zlomeninám, nebo byla typická zranění příliš kritická a nepravděpodobné, že by se zahojila. Kromě toho několik centrálních kaudálních obratlů vykazuje známky infekce v nervových kořenech a příčných výběžcích. Některé z osifikovaných ocasních šlach mají léze, které mohou představovat infekci, a řada dalších má neobvyklou pruhovanou texturu připomínající patologii, ale její etiologie není známa. Velké léze pánevních kostí byly také nalezeny u dvou skeletů na spojnici čtvrtého dorzosakrálního transverzálního výběžku a kyčelního kloubu, jejich etiologie je rovněž neznámá [266] .
Stopy
Fosilní stopy ankylosaurů jsou široce rozšířeny, včetně Asie, Evropy, Severní Ameriky a Jižní Ameriky [173] [64] , Austrálie [267] . Většina stop je soustředěna v pobřežních a záplavových depozitech, které byly v době dinosaurů mokrými, vegetačními biotopy [173] . Navzdory určitému materiálu shromážděnému ze suchých ( eolských ) ložisek v Asii je koncept ankylosaurů jako obyvatel vlhkého prostředí podporován současnou přítomností četných druhů vodních obratlovců na fosilních nalezištích [64] .
Ankylosaurům bylo přiřazeno několik odlišných ichnotaxů . Nejčasnější fosílií ankylosaura je Metatetrapous valdensis , známý z berriasijských lůžek ve Waldenu v Německu . Poprvé byl popsán Franzem Noptschou v roce 1923, ale následná ztráta zdrojového materiálu způsobila, že tento popis a status ichnotaxonu byly pro mnoho dalších autorů pochybné. Zůstaly jen velmi stručné původní popisy doplněné jednou kresbou [173] [171] . V roce 1932 K. Sternberg popsal nový ichnotaxon, Tetrapodosaurus borealis , z formace Early Cretaceous Geting, British Columbia , Kanada . Zpočátku připisoval stopy ceratopsiům [268] , ale později byly s jistotou přiřazeny ankylosaurům z čeledi nodosauridů [173] . Srovnání morfologie nohou rodu Sauropelta s fosilními stopami Tetrapodosaurus borealis naznačuje, že stopy mohou patřit k tomuto rodu [206] . Stopy ze souvrství Zorrillo-Taberna Indiferenciadas v Mexiku staršího středního jury ( bayosského stáří) jsou přiřazeny ke stejnému ichnotaxonu , díky čemuž jsou tyto stopy jedny z nejstarších dosud známých ichnotaxonů ankylosaurů. Tyto stopy se zachovaly ve formě konvexních hyporeliéfů [85] . Stopy pozdně křídového ( cenomanského ) Macropodosaurus gravis nalezené na území Tádžikistánu byly popsány v roce 1964 S.A. Zacharovem a skládaly se ze série čtyřprstých stop o délce asi 50 cm a šířce 30 cm. Zakharov původně přisuzoval stopy Macropodosaura masožravým teropodním dinosaurům, ale R. McCree je přiřadil ankylosaurům na základě podobnosti otisků zadní tlapky ve srovnání s otisky Metatetrapous [173] [85] . V roce 1984 popsal Giuseppe Leonardi na základě stop z formace El Molino v Bolívii ichnotaxon Ligabueichnium bolivianum [175] . Autor naznačil možnou souvislost s ceratopsidem nebo ankylosaurem, ale v následné práci zmínil, že „ Ligabueichnium bolivianum lze připsat neobvykle velkému zástupci ankylosaurů“ a v současnosti je řadou autorů považováno za příslušníka ankylosaura [85] . Známý je také ichnotaxon Deltapodus brodericki patřící k jurským ( aalen - bayoss ) stopám ankylosaura (nebo stegosaura) z Yorkshire v Anglii [173] . Zpočátku byly popisovány jako stopy sauropodů , ale později, v roce 1994, je Lockley a kolegové připsali možným stopám ankylosaurů [149] . Pokud není možné přiřadit fosilní stopy k žádnému inchnotaxonu, jsou definovány jako patřící neznámým ankylosaurům – Ankylosauria indet. Stopy spodní jury (Sinemur ) nalezené v Itálii mohou být nejstarším důkazem ankylosaurů [83] .
Systematika
Latinský název Ankylosauria poprvé použil Henry Fairfield Osborne v roce 1923 pro podřád dinosaurů [11] . Eponymem se stal rod Ankylosaurus ( Ankylosaurus ) . Klad Ankylosaur byl poprvé definován v roce 1997 americkým paleontologem Kennethem Carpenterem jako skupina sestávající ze všech tyreoforů , kteří jsou blíže příbuzní rodu Ankylosaurus než rodu Stegosaurus [269] . Touto definicí se dnes v podstatě řídí většina paleontologů. V roce 1998 měl další americký paleontolog Paul Sereno podobnou definici: všichni členové kladu Eurypoda , kteří jsou blíže příbuzní ankylosaurům než stegosaurům [ 270] . V roce 2004 Sereno podal opatrnější definici ankylosaurů. Znělo to jako skupina zahrnující všechny druhy blíže Ankylosaurus magniventris než Stegosaurus stenops , Pachycephalosaurus wyomingensis a Parasaurolophus walkeri . Komplexní definice odráží mnoho nejasností ohledně přesných vztahů v rámci ornitských dinosaurů . Ve stejném roce navrhl Jonathan Richard Wagner ještě komplexnější definici: všechny druhy blíže příbuzné Ankylosaurus magniventris než Heterodontosaurus foxii , Pachycephalosaurus wyomingensis , Stegosaurus armatus , Iguanodon bernissartensis a Ceratops montanus [271] . To se děje tak, aby hranice odpovídala obecně přijímané myšlence ankylosaurů: masivní, podsaditá zvířata s mnoha kostnatými pláty na těle.
Problémy taxonomie
Navzdory dlouhé historii výzkumu zůstávají vztahy ankylosaurů v rámci skupiny špatně pochopeny a stávající kladistické analýzy trpí omezeným fosilním materiálem [104] . V roce 1978 americký paleontolog a specialista na ankylosaury Walter Preston Coombs uvedl, že všechny ankylosaury lze striktně rozdělit do dvou hlavních skupin: nodosauridy a ankylosauridy [12] . Tato představa byla zpochybněna již koncem 90. let řadou kladistických studií, které ukázaly, že některé rané formy nelze přiřadit k žádné z těchto skupin [104] . Na základně genealogického stromu, mimo skupiny nodosauridů a ankylosauridů, tedy byli dřívější, primitivní ankylosauři. Pro tuto skupinu použil James Kirkland ve své fylogenetické analýze starý taxon Polacanthidae , poprvé navržený již v roce 1911 [272] . V roce 2001 Dong Zhiming použil jiný taxon, Scelidosauridae , původně navržený Thomasem Henrym Huxleym v roce 1869 , kam kromě nově popsaného rodu Bienosaurus zařadil řadu dalších primitivních ankylosaurů s odkazem na jejich blízkou příbuznost [273] . Ve stejném roce Kenneth Carpenter navrhl nový klad Ankylosauromorpha , který zahrnoval Scelidosaura , ankylosauridy, nodosauridy, polakantidy a rod Minmi , který je považován za primitivního ankylosaura [34] . Jiní taxonomové však tuto skupinu vylučují, stejně jako jeho fylogenetická analýza. Fylogenetický strom získaný Carpenterem není uvažován, protože taxony byly přiřazeny k kladům před analýzou matice rysů [274] . Následné rozsáhlejší fylogenetické analýzy používající pouze kraniální znaky nedokázaly potvrdit klad Polacanthidae/Polacanthinae kvůli nedostatku kraniálního materiálu od raných ankylosaurů [2] .
Od té doby bylo provedeno mnoho kladistických analýz, často s velmi odlišnými výsledky. Existuje řada různých přístupů k taxonomii ankylosaurů. William Blow byl stejného názoru jako Walter Coombs a považoval Polacanthididy za primitivní nodosauridy [275] . Stejný názor sdílí Peter Galton ve své publikaci o raných ankylosaurech [276] . V jiných studiích, jako je studie Jamese Kirklanda, bylo zjištěno, že polakantidy jsou základními členy kladu ankylosauridů [272] . Třetím přístupem je, že polakantidy tvoří ranou laterální řadu ankylosaurů [34] . Tato hypotéza byla mezi některými badateli velmi oblíbená, ale její nevýhodou je, že pro její sesterské skupiny, nodosauridy a ankylosauridy, stále existuje dlouhá skrytá linie evolučního vývoje. Další verze, která nemá tuto nevýhodu, je, že Polakanthids jsou parafyletickou skupinou [141] . Jedna z posledních revidovaných komplexních analýz ankylosaurů ukazuje, že někteří členové skupiny polakanthidů jsou bazální jak ve skupině nodosauridů, tak ve skupině ankylosauridů [104] . To je podpořeno dosud nejnovější a nejkomplexnější kladistickou analýzou, kterou zveřejnila Victoria Megan Arbor v roce 2016 [59] . Nejobtížnější situace v taxonomii ankylosaurů spočívá v distribuci raných forem a jejich bazálních pozicích ve dvou hlavních čeledech. Nedostatek shody v této otázce je částečně způsoben neobvyklou morfologií lebky ankylosaurů: například lebeční „ornament“ pokrývá u dospělých všechny kostěné švy [56] , takže je téměř nemožné přesně určit hranice lebečních kostí. , čímž se omezí mezidruhová srovnání. Postkraniální skelet (část skeletu, kromě lebky) u ankylosaurů je přitom konzervativní a je stejný pro téměř všechny zástupce skupiny [104] .
V roce 2021 navrhl David B. Norman revidovat definici ankylosaurů, omezit ji na dvě rodiny, nodosauridy a ankylosauridy, a definovat klad Ankylosauromorpha, navržený Kenneth Carpenterem již v roce 2001, pro všechny taxony blíže příbuzné ankylosaurovi než stego 277] . Ve stejném roce Daniel Madzia a kolegové považovali předefinování ankylosaurů za nežádoucí a raději vypustili Ankylosauromorpha jako juniorské synonymum Ankylosaurie se stejnou definicí. Neoficiální klad Euankylosauria , navržený Normanem jako alternativa k redefinici Ankylosaurie, obsahující rodiny nodosauridů a ankylosauridů, byl jimi diskutován jako potenciálně užitečný v budoucnu [278] a byl jako takový označen jinou skupinou vědců vedených Sergio Soto-Acuña v důsledku svých nových fylogenetických nálezů, kteří seskupili taxony Antarctopelta , Kunbarrasaurus ( Minmi sp . z dřívějších analýz) a Stegouros jako unikátní skupinu ankylosaurů mimo klad Euankylosauria a přiřadili je k novému kladu Parankylosauria [ 279] .
Externí taxonomie
V 21. století tato klasifikace z velké části upadla mezi paleontology dinosaurů v nemilost. Namísto obvyklých oddílů a podřádů se stále častěji používal termín klad (skupina) . Ankylosauři jsou monofyletickým kladem čtyřnohých býložravých dinosaurů, kteří mají na těle kostěné útvary a také pokrývají lebku osteodermálními štítky [2] . Sesterskou skupinou ankylosaurů jsou stegosauři , kteří také měli kostěné pláty na zádech, ale uspořádané svisle ve dvou řadách. Ankylosauři a stegosauři tvoří klad Eurypoda . Spolu s některými primitivními zástupci ze spodní jury (například rody Scutellosaurus , Emausaurus a Scelidosaurus ) tvoří skupina Eurypoda kladové thyreofory ( doslova „štítonoši“) [54] [104] . Thyreophores patří do skupiny ornithischia dinosaurů (Ornithischia) [104] .
Níže je zjednodušený kladogram skupiny thyreoforů, vytvořený jako výsledek fylogenetické analýzy Richardem Thompsonem a jeho kolegy v roce 2011 [104] :
| tyreofory |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Vnitřní systematika
Vnitřní taxonomie ankylosaurů je kontroverzní. Tradičně ankylosauři zahrnují dvě čeledi: nodosauridy a ankylosauridy [12] [104] , ale byla navržena i třetí čeleď, Polacanthidae [272] [34] .
Ankylosauridi se vyznačují lebkou, která se v oblasti očnic a za nimi prudce rozšiřuje, její šířka je stejná nebo větší než délka; přítomnost rohových útvarů na posterolaterálních částech lebky; horní část lebky je pokryta velkým počtem malých osteodermálních štítků [280] ; někteří pozdější ankylosauridi mají ocasní kyj [45] . Ankylosauridy lze rozdělit do dvou skupin - Shamosaurinae a Ankylosaurinae . První bude zahrnovat dva rody ankylosauridů - Shamosaurus , jako jeden z nejstarších zástupců čeledi, a saikhanii , která má primitivnější strukturální rysy. Do druhé skupiny patří všichni ostatní asijští ankylosauři, jejichž dávní zástupci mohli být zdrojem pro severoamerický euplocefalus a ankylosaurus [96] .
Nodosauridi mají užší a protáhlejší lebku, jejíž délka značně převyšuje šířku; velké hroty v oblasti ramen; horní část lebky je pokryta několika velkými osteodermálními štítky; za očnicemi nejsou žádné rohovité útvary a na konci ocasu kostěný výrůstek [280] . Měli poměrně masivní ramenní pás. Zobáky byly užší než u ankylosauridů, což je rozdíl spojený s jejich selektivitou pro rostlinnou potravu [68] . Většina nálezů nodosauridů pochází ze Severní Ameriky. Mezi zástupci čeledi Walter Coombs nastínil několik větví: jednu z nich představovaly primitivní rody - Hylaeosaurus a Struthiosaurus , vyznačující se malými rozměry, druhou větev reprezentují severoameričtí nodosauridi [12] , jejich raní zástupci - Mymoorapelta a Gargoyleosaurus .
Čeleď Polacanthidae byla představena americkým paleontologem Georgem Reberem Wielandem v roce 1911, aby označil skupinu ankylosaurů, kteří mu připadali jako přechod mezi ankylosauridy a nodosauridy [281] . Tento návrh však nebyl vzat v úvahu a byl oživen až v roce 1998 Jamesem Kirklandem [272] . Skupina kombinovala znaky obou čeledí, a proto je někdy považována za podčeleď ankylo- a někdy i nodosauridů [104] , jiné studie ji považují za samostatnou skupinu [39] [59] - obvykle je definována jako všichni ankylosauři blíže k Gastonia než Edmontonia nebo Euoplocephalus [34] . Většina fylogenetických analýz neklasifikuje tuto skupinu jako samostatný klad [2] [104] [45] .
Kladogram založený na studiích Sergia Soto-Acuña et al., 2021 [279] .
| Thyreophora |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Klasifikace
Podle webu Fossilworks jsou od prosince 2020 do infrařádu zahrnuty následující taxony [282] :
- Čeleď Ankylosauridae Brown, 1908 - Ankylosauridae
- Podčeleď Ankylosaurinae Nopcsa, 1918
- Čeleď Nodosauridae Marsh, 1890 - Nodosauridi
- Podčeleď Struthiosaurinae Nopcsa, 1923
- Čeleď Polacanthidae Wieland, 1911
- Rod Gastonia Kirkland, 1998
- rody incertae sedis
- Acanthopholis Huxley , 1867
- Aletopelta Ford & Kirkland , 2001
- Amtosaurus Kurzanov & Tumanova, 1978
- Bissektipelta Parish & Barrett, 2004
- Dracopelta Galton, 1980
- Kunbarrasaurus Leahey a kol. , 2015
- Metatetrapous Ballerstedt, 1922
- Niobrarasaurus Carpenter a kol. , 1995
- Palaeoscincus Leidy, 1856
- Qijiangpus Xing a kol. , 2007
- Sarcolestes Lydekker, 1893
- Stegopelta Williston, 1905
- Tianchiasaurus Dong, 1993
Více než tucet rodů je zahrnuto v infrařádu ve stavu nomen dubium : Brachypodosaurus Chakravarti, 1934 , Cryptodraco Lydekker, 1889 , Cryptosaurus Seeley , 1875 , Eucercosaurus Seeley , 1879 , 91999 Malelandusrus , 1879 , Wielandaurus , Wielandusrusish 1928 , Priconodon Marsh, 1888 , Priodontognathus Seeley, 1875 , Rhadinosaurus Seeley, 1881 , Rhodanosaurus Nopcsa, 1929 , Sauroplites Bohlin, 1953 , Stegosaurides 28187 Seeley , 919 [ 2 ]
| Chronologické rozdělení ankylosaurů | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Polacanthidae | Ankylosauridae | Nodosauridae | incertae sedis | ||||
| Doba |
oddělení |
Tier |
Stáří |
||||
| Křída | Svrchní křída | Maastricht | 72,1-66,0 | Ankylosaurus Nodocephalosaurus Tarchia |
Edmontonia Struthiosaurus |
||
| Campan | 83,6-72,1 | Euoplocephalus Pinacosaurus Saichania |
Aletopelta Antarctopelta * Edmontonia Panoplosaurus Struthiosaurus |
Palaeoscincus | |||
| Santon | 86,3–83,6 | Talarurus Tsagantegia |
Hungarosaurus Niobrarasaurus |
Niobrarasaurus | |||
| Koňak | 89,8–86,3 | Bissektipelta | Niobrarasaurus | Amtosaurus | |||
| Turon | 93,9–89,8 | ||||||
| cenomanský | 100,5–93,9 | Zhongyuanosaurus Crichtonsaurus |
Animantarx Nodosaurus Silvisaurus Stegopelta |
Acanthopholis Amtosaurus Bissektipelta Stegopelta | |||
| spodní křída | Alb | 113,0–100,5 | Cedarpelta Gobisaurus Shamosaurus |
Anoplosaurus Pawpawsaurus Peloroplites Prioconodon Sauropelta Texasetes |
Kunbarrasaurus Qijiangpus Stegopelta | ||
| Apt | 125,0–113,0 | Minmi | Sauropelta | Qijiangpus | |||
| Barrem | 129,4–125,0 | Gastonia | Hoplitosaurus Liaoningosaurus Polacanthus |
Hylaeosaurus | Qijiangpus | ||
| hauterives | 132,9—129,4 | Gastonia | Hylaeosaurus | ||||
| Valangin | 139,8—132,9 | Hylaeosaurus | |||||
| Berrias | 145,0–139,8 | Metatrapózní | |||||
| Yura | svrchní jura | titon | 152,1–145,0 | Dracopelta Gargoyleosaurus Mymoorapelta | |||
| Kimmeridge | 157,3—152,1 | Gargoyleosaurus | |||||
| Oxford | 163,5—157,3 | ||||||
| střední jura | calloway | 166,1–163,5 | Sarcolestes Tianchiasaurus | ||||
| baht | 168,3—166,1 | ||||||
| Bayos | 170,3—168,3 | ||||||
| Aalen | 174,1–170,3 | ||||||
| spodní jura | Toar | 182,7—174,1 | |||||
| plinsbach | 190,8—182,7 | ||||||
| Sinemur | 199,3—190,8 | ||||||
| Gettang | 201,3–199,3 | ||||||
| Rozdělení je uvedeno v souladu s IUGS k prosinci 2016 | |||||||
V kultuře
V roce 2020 Rakousko vydalo 3€ minci s Ankylosaurus magniventris. Na lícní straně 3 eura je barevný ankylosaurus v jeho původním prehistorickém prostředí. V pozadí byl vyobrazen dravec, který představoval hrozbu pro býložravého tvora [283] .
Poznámky
Komentáře- ↑ Přední část ocasu u exempláře ROM 75860 rodu Zuul je v současnosti pokryta měkkou tkání, takže celková délka ocasu může být mírně přes 300 cm.
- ↑ Ankylosauři / A. K. Rožděstvenskij // Angola - Barzas. - M . : Sovětská encyklopedie, 1970. - ( Velká sovětská encyklopedie : [ve 30 svazcích] / šéfredaktor A. M. Prochorov ; 1969-1978, sv. 2).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Vickaryous, MK, Maryańska, T., Weishampel, DB 2004. Ankylosaurie. str. 363-392. V DB Weishampel, P. Dodson a H. Osmolska (eds.) The Dinosauria, 2. vydání. University of California Press, Berkeley.
- ↑ Pavel, 2016
- ↑ 1 2 3 Tumanová, 1987, str. 59
- ↑ 1 2 3 4 5 Tumanová, 1987 , str. 62.
- ↑ Tumanová, 1987 , s. 71.
- ↑ 1 2 3 Zhiming, D . 1993. Ankylosaur (ornithischian dinosaur) ze střední jury Junggar Basin, Čína. Vertebrata PalAsiatica , 31: 257-266 [1] Archivováno 15. února 2021 na Wayback Machine
- ↑ Weishampel a kol., 2004, s. 619
- ↑ 1 2 Fosilie: Ankylosaurie . fossilworks.org . Získáno 14. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 9. června 2020.
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. a B. Breithaupt . 1986. Nejnovější křídový výskyt nodosauridních ankylosaurů (Dinosauria, Ornithischia) v západní Severní Americe a vyhynutí dinosaurů. Journal of Vertebrate Paleontology 6: 251-257.
- ↑ 1 2 3 Obsborn, H.F. 1923. Dva dinosauři spodní křídy z Mongolska. Novitáty Amerického muzea , 95:1-10
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Coombs, W. P . 1978. Rodiny ornitského dinosaura řádu Ankylosauria. Journal of Paleontology 21: 143-170.
- ↑ ankylosauři - Encyklopedie života . eol.org . Získáno 14. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 20. listopadu 2020.
- ↑ Currie a Padian, 1997, s. 162
- ↑ 1 2 3 Tesař, 2004, str. 961
- ↑ 1 2 Ben Creisler Dinosauria Průvodce překladem a výslovností.
- ↑ 1 2 3 Brown, B. 1908. Ankylosauridae, nová čeleď obrněných dinosaurů ze svrchní křídy. Bulletin American Museum of Natural History Bulletin 24: 187-201.
- ↑ 1 2 3 4 Tumanová, 1987, str. 60
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Victoria M. Arbour, Jordan C. Mallon. Neobvyklá kraniální a postkraniální anatomie u archetypálního ankylosaura Ankylosaurus magniventris (anglicky) // FACETY 2. - 2017. - S. 764–794 . - doi : 10.1139/facets-2017-0063 .
- ↑ 1 2 Pavel, 2016, str. 258.
- ↑ Pavel, 2016, str. 265
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Maryanska, T . 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) z Mongolska. Palaeontologia Polonica , 37: 85-151. [2] Archivováno 31. srpna 2021 na Wayback Machine
- ↑ 1 2 3 4 Tumanová, 1987, str. 61
- ↑ 1 2 3 4 Tesař, 2012, str. 513-514
- ↑ 1 2 3 Xu X., Wang X.-L. a You H.-L. 2001. Juvenilní ankylosaur z Číny. Naturwissenschaften , 88(7): 297-300
- ↑ 1 2 3 4 Tesař, 2012, str. 521
- ↑ 1 2 3 Tesař, 2012, str. 505.
- ↑ 12 Penkalski , P . 2001. Variace u exemplářů označovaných jako Euoplocephalus tutus. str. 261-298. In: K. Carpenter (ed.). Obrnění dinosauři. Bloomington: Indiana University Press.
- ↑ Ankylosaurus – neprůstřelný dinosaurus ¦ Newsgrape.com . web.archive.org (10. května 2012). Datum přístupu: 7. ledna 2021.
- ↑ Maleev, E. A. 1956. Obrnění dinosauři svrchní křídy Mongolska (rodina ankylosauridů). Sborník Paleontologického ústavu Akademie věd SSSR , 62: 51-91.
- ↑ Weishampel a kol., 2004, s. 517-606.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Tumanová, 1987, str. 49-50
- ↑ 1 2 3 Tesař, 2012, str. 515-516
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Tesař, K . 2001. Fylogenetická analýza Ankylosaurie. Pp. 455-482. V Carpenter, Kenneth (eds.). Obrnění dinosauři. Nakladatelství Indiana University Press.
- ↑ Gaston, RW, Schellenbach, J. and Kirkland, J. I . 2001 Namontovaná kostra Polacanthine Ankylosaura Gastonia burgei. str. 386-398. In K. Carpenter (ed.). Obrnění dinosauři. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 3 Brown, CM, et al. 2017. Výjimečně zachovalý obrněný dinosaurus odhaluje morfologii a alometrii osteodermů a jejich rohovitých epidermálních obalů. PeerJ , 5(3)
- ↑ Tesař, 2012, str. 515
- ↑ Scheyer, T.M. a Sander , P.M. 2004. Histologie ankylosaurských osteodermů: důsledky pro systematiku a funkci. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 874-894.
- ↑ 1 2 3 4 Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T. M., Watabe, M. a Suzuki. D. _ 2010. Funkce a vývoj dermálního pancíře ankylosaurů. Acta Palaeontologica Polonica , 55(2): 213-228.
- ↑ Parky, WA . 1924. Dyoplosaurus acutosquameus: nový rod a druh obrněného dinosaura s poznámkami na kostře Prosaurolophus maximus. Univ. of Toronto Studies (Geological Series), 18:1-35
- ↑ 1 2 3 4 5 Coombs, WP 1995. Ankylosauří ocasní kluby středního kampánského až raného maastrichtského věku ze západní Severní Ameriky, s popisem malého klubu z Alberty a diskusí o orientaci ocasu a funkci ocasního klubu. Canadian Journal of Earth Sciences 32: 902-912.
- ↑ 1 2 Tesař, 2012, str. 516
- ↑ 1 2 Arbor, VM, Zanno, LE 2018. Vývoj ocasních zbraní u amniotů. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 285
- ↑ 1 2 Arbour, V. M. a Currie, P. J. 2013. Euoplocephalus tutus a diverzita ankylosauridních dinosaurů v pozdní křídě v Albertě v Kanadě a v Montaně v USA. PLoS ONE , 8: e62421
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Han, F., Zheng, W., Hu, D., Xu, X., Barrett, P. M . 2014. Nový bazální ankylosaurid (Dinosauria: Ornithischia) z formace spodní křídy Jiufotang v provincii Liaoning, Čína. PLOS ONE 9 (8)
- ↑ 1 2 3 Zheng, W., Jin, X., Azuma, Y., Wang, Q., Miyata, K. & Xu, X. 2018. Nejbazálnější ankylosaurinní dinosaurus z albánského cenomanu v Číně, s důsledky pro evoluci ocasního klubu. Vědecké zprávy 8 (1): 3711
- ↑ 1 2 3 4 5 Blows, WT 2013. Oznámení o nodosaurovi (Dinosauria, Ankylosauria) zůstalo ze střední křídy v Cambridge, Anglie, s poznámkami o cervikálním půlkruhovém pancíři. Sborník Sdružení geologů 125(1): 56-62.
- ↑ Ostrom , J.H. 1970. Stratigrafie a paleontologie souvrství Cloverly (spodní křída) Bighorn Basin a Wyoming a Montana. Býk. Peabody Mus. Natur. Hist. Jale Univ ., 35:1-152.
- ↑ 1 2 3 Tumanová, 1987, str. 25
- ↑ Weishampel a kol., 2004, pp. 388-390
- ↑ Weishampel a kol., 2004, s. 390
- ↑ Eaton, T. 1960. Nový obrněný dinosaurus z křídy Kansasu. Univ. Kans. Paleontol. Contrib ., 8:1-24.
- ↑ 1 2 Maryańska, T . 1971. Nové údaje o lebce Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria). Palaeontologia Polonica 25:45-53.
- ↑ 1 2 3 4 Sereno, PC 1986. Fylogeneze dinosaurů s ptačími boky (řád Ornithischia). National Geographic Research , 2:234-256
- ↑ 1 2 3 4 5 Carpenter , K. 1997. Ankylosauři. str. 308-316. V J. Farlow a M. Brett-Surman (eds.). Kompletní Dinosaurus. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 3 Vickaryous, MK, Russell, AP a Currie, P. J . 2001. Kraniální ornamentika ankylosaurů (Ornithischia: Thyreophora): Přehodnocení vývojových hypotéz. str. 318-340. In: K. Carpenter (ed.). Obrnění dinosauři. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Carpenter, K., Kirkland, JI, Burge, D. and Bird, J . 2001. Rozčleněná lebka nového primitivního ankylosaurida ze spodní křídy východního Utahu. str. 211-328. In K. Carpenter (ed.). Obrnění dinosauři. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Tesař, 2012, str. 507
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Arbour, VM, Currie, PJ 2016. Systematika, fylogeneze a paleobiogeografie ankylosauridních dinosaurů. Journal of Systematic Palaeontology 14(5): 385-444.
- ↑ 1 2 Coombs, W.P. 1972. Kostnaté víčko Euoplocephalus (Reptilia: Ornithischia). Journal of Paleontology 46: 637-650.
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. 1990. Ankylosauří systematika: příklad s použitím Panoplosaura a Edmontonie (Ankylosauria, Nodosauridae). str. 282-298. In K. Carpenter a P. Currie (eds.). Systematika dinosaurů: perspektivy a přístupy. Cambridge University Press, New York.
- ↑ 1 2 Tumanová, 1987
- ↑ Tumanová, 1987, str. 26
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel a kol., 2004, str. 392
- ↑ 1 2 3 4 5 Tesař, 2012, str. 508
- ↑ Tumanová, 1987, str. 31
- ↑ 1 2 3 4 Tumanová, 1987, str. 12
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Tesař, 2012, str. 509
- ↑ 1 2 Tumanová, 1987, str. 53
- ↑ Tesař, 2012, str. 510
- ↑ Pavel, 2016, str. 26
- ↑ Tumanová, 1987, str. 43
- ↑ Tesař, 2012, str. 511-512
- ↑ 1 2 3 4 5 Ankylosaurie . tolweb.org . Získáno 5. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 27. února 2021.
- ↑ 1 2 3 Tesař, K . 1982. Rekonstrukce kosterního a dermálního pancíře Euoplocephalus tutus (Ornithischia: Ankylosauridae) z pozdně křídového souvrství Oldman v Albertě. Canadian Journal of Earth Sciences , 19: 689-697.
- ↑ 1 2 3 Coombs , W.P. 1978. Svaly předních končetin Ankylosaurie (Reptilia: Ornithischia). Journal of Paleontology 52: 642-658.
- ↑ Norman, D.B., Witmer, L.M. a Weishampel , D.B. 2004 Basal Thyreophora. Pp. 335-342. V D. B. Weishampel, P. Dodson a H. Osmolska (eds.), The Dinosauria. Berkeley: University of California Press.
- ↑ 1 2 Tumanová, 1987, str. 52
- ↑ PBD . paleobiodb.org . Získáno 7. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 9. ledna 2021.
- ↑ Clark, NDL . 2001. Tyreoforní dinosaurus z raného bajociku (střední jura) na ostrově Skye ve Skotsku. Scottish Journal of Geology , 37:19-26.
- ↑ 1 2 Tumanová, 1987, str. 55
- ↑ Sereno , P.C. 1999. Evoluce dinosaurů. Science , 284: 2137-2146
- ↑ 1 2 Avanzini, M., Leonardi, G., Tomasoni R. a Campolongo M. 2001. Enigmatické dráhy dinosaurů ze spodní jury (Pliensbachian) v údolí Sarca, severovýchodní Itálie. Ichnos 8: 235-242
- ↑ Carpenter, K., DiCroce, T., Gilpin, D., Kinneer, B., Sanders, F., TidWell, V. & Shaw, A . 2002. Počátky raných a „středních“ křídových dinosaurů Severní Ameriky: důsledky pro deskovou tektoniku. Proceedings of the International Symposium on New Concepts in Global Tectonics : 289-308.
- ↑ 1 2 3 4 Rosa, RA, Velasco, P., Lozano-Carmona, D.-E., Arellano, J . 2018. Středojurské stopy ankylosaurů z Mexika. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 70 (2): 379-395. [3]
- ↑ Tesař, 2012, str. 518
- ↑ 1 2 3 Galton, PM 1980. Obrnění dinosauři (Ornithischia: Ankylosauria) ze střední a svrchní jury Anglie. Geobios , 13: 825-837.
- ↑ Carpenter, K., Miles, C. a Cloward, K. 1998. Lebka jurského ankylosaura (Dinosauria). Nature 393: 782-783
- ↑ 1 2 Pereda-Suberbiola, X., Diaz-Martinez, I., Salgado, L. a de Valais, S . 2015. Sintesis del registro fosil de dinosaurios tireoforos en Gondwana. Ameghiniana , 15(1): 90-107.
- ↑ Weishampel a kol., 2004, s. 626
- ↑ Pavel, 2016, str. 19-21
- ↑ 12 Wyenberg -Henzler, T . 2022. Ekomorfoprostorové obsazení velkých býložravých dinosaurů od pozdní jury až po pozdní křídu v Severní Americe. PeerJ10 :e13174
- ↑ 1 2 Pavel, 2016, str. 22
- ↑ 1 2 Carpenter, K. a Kirkland, J. I . 1998. Přehled spodní a střední křídy ankylosaurů ze Severní Ameriky. str. 249-270. V S. G. Lucas, J. I. Kirkland a J. W. Estep (eds.). Suchozemské ekosystémy spodní a střední křídy. Bulletin Muzea přírodní historie a vědy v Novém Mexiku č. čtrnáct.
- ↑ Pereda-Suberbiola, X. 1992. Revidovaný soupis evropských nodosauridů pozdní křídy (Ornithischia: Ankylosauria): poslední výskyt a scénáře možného vyhynutí. Terra Nova 4: 641-648
- ↑ 1 2 Tumanová, 1987, str. 54
- ↑ Tesař, 2012, str. 519
- ↑ Britt, BB, Eberth, DA, Scheetz, RD, Greenhalgh, BW a Stadtman, KL 2009. Tafonomie dinosauřích kostěných lůžek v toku debris-flow v Dalton Wells, Utah (spodní křída, formace Cedar Mountain, USA), Paleogeogr. Palaeocl., 280: 1-22.
- ↑ 1 2 3 Nesov, 1995, str. 21
- ↑ 1 2 3 Volnější, C . 2017. Dinosaur Warfare: Ankylosaur and Theropod Coevolution. biologie . [4] Archivováno 29. března 2020 na Wayback Machine
- ↑ Fosilní dílo: Liaoningosaurus . fossilworks.org . Získáno 14. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 4. července 2020.
- ↑ 1 2 3 Fiorillo, A.R. 2006. Recenze dinosauřích záznamů na Aljašce s komentáři pozorujícími korejské dinosaury jako srovnatelné fosilní fauny ve vysoké šířce. Journal of Paleontological Society of Korea 22 (1): 15-27.
- ↑ Arbour, V.M. & Currie , P.J. 2015. Ankylosauridní kluby ocasů dinosaurů se vyvinuly postupným získáváním klíčových vlastností. Journal of Anatomy 227(4): 514-523
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Thompson, RS, Parrish, JC, Maidment, S., Barrett, P. M. _ 2011. Fylogeneze ankylosaurských dinosaurů (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Systematic Palaeontology 10(2): 301-312
- ↑ McDonald, A. T. a Wolfe, D. G . 2018. Nový nodosaurid ankylosaurus (Dinosauria:Thyreophora) ze svrchnokřídového souvrství Menefee v Novém Mexiku. PeerJ , 6(2)
- ↑ 1 2 3 Arbor VM, Zanno LE, Gates T. 2016. Paleoenvironmentální asociace ankylosaurských dinosaurů byly ovlivněny exstirpací, kolísáním hladiny moře a geodisperzí. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie 449: 289-299
- ↑ 1 2 Gasparini, Z., Pereda-Suberbiola, X. a Molnar, R. 1996. Nové údaje o ankylosaurských dinosaurech z pozdní křídy Antarktického poloostrova. Memoirs of the Queensland Museum 39: 583-594.
- ↑ Coria, R.A. a Salgado, L. 2001. Jihoameričtí Ankylosauři. str. 159-168. In K. Carpenter (ed.). Obrnění dinosauři. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Pavel, 2016, str. 23
- ↑ Smith a kol., 1994
- ↑ 1 2 Nesov, 1995, str. 75
- ↑ Hildebrand, A. R. a kol . 1991. Kráter Chicxulub: možný hraniční impaktní kráter křídy/terciéru na poloostrově Yucatán v Mexiku. Geologie 19: 867-871.
- ↑ Ankylosauridae . tolweb.org . Získáno 13. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 10. dubna 2021.
- ↑ Mantell , G. 1833. Geologie jihovýchodní Anglie. Londýn: Longman, Rees, Orme, Brown, Green a Longman, str. 289-313
- ↑ Owen, R. 1842. Zpráva o britských fosilních plazech. Část II. Reports of the British Association for the Advancement of Science , 11: 60-204.
- ↑ Anonymní (1865) Nový Wealdenský drak. Řád, Sauria; Rodina, Dinosauří; rod, Polacanthus ; Druh, Foxy . The Illustrated London News 47:270
- ↑ Fox , W. 1866. Na novém Wealdenském saurovi jménem Polacanthus. Zpráva Britské asociace pro rozvoj vědy, Birmingham 1865: 56
- ↑ Huxley , T.H. 1867. Na Acanthopholis horridus, nový plaz z Chalk-marl. Geologický časopis 4: 65-67.
- ↑ Owen, R. 1861. Monografie fosilního dinosaura (Scelidosaurus harrisonii, Owen) z Dolního Liasu, část I. Monografie o britských fosilních plazech z oolitických souvrství 1: 1-14.
- ↑ Madzia, D., Boyd, C. A. a Mazuch, M . 2018. Bazální ornitopodní dinosaurus z cenomanu České republiky. Journal of Systematic Palaeontology 16(11): 967-979.
- ↑ Holmes, Thom. 1998. Fossil Feud: The Rivalry of the First American Dinosaur Hunters. Parsippany, NJ: Julian Messner.
- ↑ Bunzel, E. 1871. Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt. Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt. 5:1-18.
- ↑ Seeley , H.G. 1879. O dinosaurovi v Cambridge Greensand. Quarterly Journal of the Geological Society of London 35: 591-635.
- ↑ Seeley , H.G. 1875. Na maxilární kosti nového dinosaura (Priodontognathus phillipsii), obsažené ve Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Quarterly Journal of the Geological Society of London 31: 439-443.
- ↑ Seeley , H.G. 1875. Na stehenní kosti Cryptosaurus eumerus, Seeley, dinosaurus z Oxfordské hlíny z Great Gransden. Quarterly Journal of the Geological Society of London 319: 149-151.
- ↑ Lydekker , R. 1893. Na čelisti nového masožravého dinosaura z Oxford Clay of Peterborough. Quarterly Journal of the Geological Society of London 49: 284-287.
- ↑ Marsh , O.C. 1890. Další znaky Ceratopsidae, s upozorněním na nové křídové dinosaury. American Journal of Science 39: 418-426
- ↑ 12 Lambe , L.M. 1902. Nové rody a druhy ze série Belly River. Přispívá Kanada. Paleontol., 3(2): 25-81.
- ↑ Marsh , O.C. 1895. O příbuznosti a klasifikaci dinosauřích plazů. American Journal of Science , 50 (300): 483-498
- ↑ 12 Marsh , O.C. 1896. Dinosauři Severní Ameriky. In: United States Geological Survey 16. výroční zpráva 1894-95, 55: 133-244
- ↑ Nopcsa, F. 1923. Poznámky o britských dinosaurech. Část VI. Acanthopholis. geol. Mag ., 60: 193-199.
- ↑ Romer , A.S. 1927. Pánevní svalstvo ornitských dinosaurů. Actazool. 8 (2/3): 225-275.
- ↑ Nopcsa, F. 1929. Dinosaurierreste aus Siebenbttrgen. geol. visel. Ser. paleontol ., 1 (4): 1-76.
- ↑ Gilmore, CW 1930. O dinosauřích plazech z formace Two Medicine v Montaně. Proceedings of the United States National Museum 77(16): 1-39.
- ↑ Romer , A.S. 1956. Osteologie plazů. Chicago: Univ. Chicago tisk, s. 1-772.
- ↑ Maleev E.A. 1964. Podřád Ankylosaurie. Ankylosauři. Základy paleontologie. M.: Nauka, T. 12. S. 574-577.
- ↑ Maryanska, T. a Osmolska, H . 1985. O ornitischian fylogenezi. Acta Palaeontologica Polonica , 30(3-4): 137-149.
- ↑ Coombs , W.P. 1971, The Ankylosauridae. Ph.D. práce, Columbia University, New York, NY, str. 487.
- ↑ 1 2 Coombs, W. P., Maryanska, T . 1990. Ankylosaurie. str. 456-483. V D.B. Weishampel. P. Dodson & H. Osmolska (eds). Dinosaurie. 1. vydání. University of California Press, Berkeley.
- ↑ Vickaryous, MK, Russell, AP, Currie, PJ, Zhao, X.-J . 2001. Nový ankylosaurid (Dinosauria: Ankylosauria) ze spodní křídy Číny, s komentáři k ankylosauřím vztahům. Canadian Journal of Earth Sciences , 38: 1767-1780.
- ↑ 1 2 3 4 Hill, R.V., Witmer, L.M. , Norell, M.A. 2003. Nový exemplář Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) z pozdní křídy Mongolska: ontogeneze a fylogeneze ankylosaurů. Novitáty Amerického muzea , 3395: 1-29.
- ↑ Berkey, C., Morris, F.K. 1927. Geologie Mongolska. Natural History of Central Asia 2: 1-475.
- ↑ 12 Gilmore , C.W. 1933. Dva noví dinosauří plazi z Mongolska s poznámkami o některých fragmentárních exemplářích. Novitáty Amerického muzea 679: 1-20.
- ↑ 1 2 3 4 5 Tumanová, 1987, str. 63
- ↑ Soto-Acuña S., Vargas A., Kaluza J., et al. 2021. Bizarní ocasní zbraně v přechodném ankylosaurovi ze subantarktického Chile. Nature 600: 259-263.
- ↑ Maidment, SCR, Strachan, SJ, Ouarhache, D., Scheyer, TM, Brown, EE, Fernandez, V.; Johanson, Z., Raven, T. J., Barrett, P. M. 2021. Bizarní dermální pancíř naznačuje prvního afrického ankylosaura. Ekologie a evoluce přírody : 1-6.
- ↑ 1 2 3 Molnar, RE a Wiffen, J . 1994. Fauna polárních dinosaurů z období pozdní křídy z Nového Zélandu. Cretaceous Research 15: 689-706.
- ↑ Russell, D.A., Russell, D.E., Taquet, P. & Thomas, H. 1976. Nouvelles récoltes de Vertébrés dans les terény kontinentaux du Crétacé supérieur de la région de Majunga (Madagaskar). Compte Rendu Sommaire de la Société Géologique de France , 5:205-208
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Osi, A . 2015. Evropský rekord ankylosaura: recenze. Hantkeniana , 10:89-106.
- ↑ Galton , P.M. 1983. Obrnění dinosauři (Ornithischia: Ankylosauria) ze střední a svrchní jury Evropy. Palaeontographica, Abteilung A 182: 1-25.
- ↑ Pereda-Suberbiola, X. a Barret, P. M. 1999. Systematický přehled pozůstatků ankylosauřích dinosaurů z Albian-Cenomanian of England. Special Papers in Palaeontology , 60: 177-208
- ↑ 1 2 3 4 Fastovsky et al., 2005, str. 134
- ↑ Averianov, AO 2002. Ankylosaurid (Ornithischia: Ankylosauria) mozkový obal ze svrchnokřídové formace Bissekty v Uzbekistánu. Býk. l'Institut R. des Sci. Nat. Belquique, Sc. la Terre. 72 :97-110.
- ↑ 1 2 Galton, PM 2019. Nejstarší záznam ankylosaurského dinosaura (Ornithischia Thyreophora): dermální pancíř ze spodního souvrství Kota (spodní jura) v Indii. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 291(2): 205-219.
- ↑ Hayakawa, H. & Carpenter, K. 1996. První výskyt nodosauridankylosaurů v Asii. Paleontologická společnost Japonska 71:98
- ↑ Augustin, FJ, Matzke, A., Pfretzschner, H.-U . 2020. První důkaz o ankylosaurovi (Dinosauria, Ornithischia) z jurského souvrství Qigu (Povodí Junggar, severozápadní Čína) a raný fosilní záznam Ankylosaurie. Geobios 61: 1-10
- ↑ Shuvalov V.F. 1974. Ke geologické stavbě a stáří lokalit Khobur a Khurei-Dukh // Fauna and Biostratigraphy of the Mesozoic of Mongolia. M.: Nauka, s. 296-304.
- ↑ 1 2 Tumanová, 1987, str. 67
- ↑ Maleev E. A. 1954. Skořápkoví dinosauři svrchní křídy Mongolska // Tr. KOLÍK. T. 48. S. 142-170.
- ↑ Tumanová, 1987, str. deset
- ↑ Tumanová, 1987, str. 68
- ↑ Tumanová, 1987, str. 69-70
- ↑ Coombs , W.P. 1979. Osteologie a myologie zadní končetiny v Ankylosaurii (Reptilia, Ornithischia). Journal of Paleontology 53: 666-684.
- ↑ Kirkland, J. and Carpenter, K . 1994. První předkřídový ankylosaur Severní Ameriky (Dinosauria) z formace svrchní jury Morrison v západním Coloradu. Brigham Young University Geology Studies , 40:25-42.
- ↑ Penkalski , P. 2018. Revidovaná systematika obrněného dinosaura Euoplocephalus a jeho spojenců. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 287(3): 261-306.
- ↑ 1 2 Victoria M. Arbor, David C. Evans. Nový ankylosaurinní dinosaurus z formace Judith River v Montaně, USA, založený na výjimečné kostře se zachováním měkkých tkání // Royal Society Open Science. - T. 4 , ne. 5 . - S. 161086 . - doi : 10.1098/rsos.161086 . Archivováno 11. listopadu 2020.
- ↑ 1 2 Wiersma, JP & Irmis, R. B . 2018. Nový jižní laramidský ankylosaurid, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. nov., z horní kampánské formace Kaiparowits v jižním Utahu, USA. Peer J6 : e5016.
- ↑ 1 2 3 4 Gangloff, R. A . 1995 Edmontonia sp. první záznam o ankylosaurovi z Aljašky. Journal of Vertebrate Paleontology 15(1): 195-200.
- ↑ 1 2 Tumanová, T. A., Alifanov V. R., Bolotsky Yu . 2003. V Rusku byly poprvé objeveny pozůstatky ankylosaurů. Příroda (3): 69-70
- ↑ Victoria M. Arbor, Michael E. Burns, Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas, Amanda K. Cantrell. Nový ankylosauridní dinosaurus ze svrchní křídy (Kirtlandian) Nového Mexika s důsledky pro diverzitu ankylosauridů ve svrchní křídě západní Severní Ameriky // PLOS ONE. — 24. 9. 2014. — Sv. 9 , iss. 9 . — P. e108804 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0108804 . Archivováno z originálu 5. března 2021.
- ↑ 1 2 Francischini, H., Sales, M., Schultz, C. L. _ 2017. Přítomnost ankylosaurích stop ve souvrství Guará (Brazílie) a poznámky k prostorovému a časovému rozšíření pozdně jurských dinosaurů. Ichnos 25(3).
- ↑ Murray, A., Riguetti, F., Rozadilla, S. 2019. Nový ankylosaur (Thyreophora, ornithischia) pozůstatky ze svrchní křídy Patagonie. Journal of South American Earth Sciences 96.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 McCrea, RT, Lockley, MG & Meyer, C. A . 2001. Globální distribuce údajných výskytů na stopách ankylosaurů. In K. Carpenter (Ed.). Obrnění dinosauři. str. 413-454. Bloomington: Indiana University Press.
- ↑ 1 2 Vědění je síla, 2004 č. 10 (928)
- ↑ 12 Leonardi , G. 1984. Le impronte fossili di Dinosauri. Sulle Orme dei Dinosauri, 164-186.
- ↑ Meyer, Ch. A. a kol . 2020. Pozdně křídový záznam o dinosaurech v Bolívii – přehled a perspektiva. Journal of South American Earth Sciences , 106
- ↑ Salgado, L., Coria, R. A . 1996. První důkaz o ankylosaurovi (Dinosauria, Ornithischia) v Jižní Americe. Ameghiniana 33(4): 367-371.
- ↑ Gasparini a kol. 2015. Pozdně křídová plazí biota souvrství La Colonia, centrální Patagonie, Argentina: výskyty, ochrana a paleoprostředí. Cretaceous Research 54: 154-168.
- ↑ Leonardi, G. a Carvalho, I. d. S. _ 2002. Icnofósseis da Bacia do Rio do Peixe, PB: o mais marcante registro de pegadas de dinossauros do Brasil. C. Schobbenhaus, D. d. A. Campos, E. T. Queiroz, M. Winge a M. Berbert-Born (eds.), Sítios Geologicos e Paleontológicos do Brasil. SIGEP, Brasilia 101-111.
- ↑ Leahey, L.G., Salisbury , S.W. 2013. První důkazy ankylosaurských dinosaurů (Ornithischia: Thyreophora) z Wintonského souvrství střední křídy (pozdní albánsko-cenomanský) v Queenslandu v Austrálii. An Australasian Journal of Palaeontology 37: 249-257
- ↑ Long, JA et al . 2002. Dinosauři Austrálie a Nového Zélandu a další zvířata druhohorní éry. New South Wales University Press, Sydney; 188 str.
- ↑ Wiffen, J. 1996. Dinosauří paleobiologie: perspektiva Nového Zélandu. Memoirs of the Queensland Museum 39: 725-731.
- ↑ 1 2 Lamanna, M., Case, J., Roberts, E., Arbour, V. M . 2019. Neptačí dinosauři z období pozdní křídy z pánve Jamese Rosse, Antarktida: popis nového materiálu, aktualizovaná syntéza, biostratigrafie a paleobiogeografie. Pokroky v polární vědě 30 (3): 228-250.
- ↑ Gasparini, Z., Olivero, E., Scasso, R. & Rinaldi, C. 1987. Un ankilosaurio (Reptilia, Ornithischia) Campaniano en el kontinente antártico. Anais do X Congresso Brasileiro de Paleontologia, Río de Janeiro : 131-141.
- ↑ Archangelsky, M. S., Ivanov, A. V., Nelikhov, A. E. 2012. Když Volha byla mořem. - Saratov: Sarat. Stát tech. un-t. — 56 str. http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/arkhangelsky2012_kogda_volga_byla_morem.pdf Archivováno 27. srpna 2018 na Wayback Machine
- ↑ Rožděstvenskij A. K. 1957. O ložisku svrchnokřídových dinosaurů na řece. Amur. Vertebrata Palasiatica 1 (4): 285-291
- ↑ 1 2 3 Godefroit, P., Golovneva, L., Shchepetov, S., Garcia, G. and Alekseev, P . 2009. Poslední polární dinosauři: vysoká diverzita nejnovějších křídových arktických dinosaurů v Rusku. Naturwissenschaften 96: 495-501.
- ↑ Matthews , W. 1922. Super strašák ze světa zvířat: obrněný dinosaurus Palaeoscincus . Natural History , 22:333-342.
- ↑ 1 2 Haas, G. 1969. O svalstvu čelisti Ankylosaura. Novitáty Amerického muzea , 2399: 1-11.
- ↑ 1 2 3 4 Mallon, JC, Evans, DC, Ryan, MJ, Anderson, J. S. 2013. Stratifikace výšky krmení mezi býložravými dinosaury z formace Dinosaur Park Formation (svrchní kampánská) v Albertě v Kanadě. BMC Ekologie 13:14
- ↑ 1 2 Tesař, 2004, str. 985
- ↑ Fastvosky et al., 2005, s. 135
- ↑ 1 2 Fastovský et al., 2005, str. 137
- ↑ 1 2 Pavel, 2016, str. 21
- ↑ Mallon, JC a Anderson , J.S. 2014. Funkční a paleoekologické důsledky morfologie a opotřebení zubů pro megabýložravé dinosaury z formace Dinosaur Park Formation (svrchní kampánská) v Albertě v Kanadě. PLoS ONE , 9: e98605.
- ↑ Hill, RV, D'Emic, MD, Bever, GS, Norell, MA 2015. Komplexní hyobranchiální aparát u křídového dinosaura a starověk ptačí paraglossalie. Zoological Journal of the Linnean Society 175 (4): 892-909
- ↑ 12 Ji , Q., Wu, X., Cheng, Y., Ten, F., Wang, X. a Ji, Y. 2016. Ryby lovící ankylosaury (Dinosauria, Ornithischia) z čínské křídy. Geologický časopis 40: 183-190.
- ↑ 1 2 3 4 Nopcsa, F . 1928. Paleontologické poznámky o plazech. Geologica Hungerica, Seria Palaeontologica , 1:1-84.
- ↑ 1 2 3 Brown, CM, et al. 2020. Dietní paleoekologie raně křídového pancéřovaného dinosaura (Ornithischia; Nodosauridae) založená na květinové analýze obsahu žaludku. Royal Society Open Science 7(6): 200305.
- ↑ 12 Molnar , R.E. a Clifford , H.T. 2000. Obsah střev malého ankylosaura. Journal of Vertebrate Paleontology 20(1): 194-196.
- ↑ 12 Molnar, R.E. a Clifford , T.H. 2001. Ankylosauří kololit z Queenslandu v Austrálii. str. 399-412. V Kenneth Carpenter (ed.). Obrnění dinosauři. Nakladatelství Indiana University Press.
- ↑ 1 2 3 Fastovsky et al., 2005, pp. 135-136
- ↑ Mallon J.C. 2019. Soutěž strukturovala pozdně křídové shromáždění megabýložravých dinosaurů. Vědecké zprávy 9:1-18.
- ↑ Rybczynski, N. a Vickaryous, M. K. 2001. Důkazy komplexního pohybu čelistí v pozdně křídovém Ankylosauridu, Euoplocephalus tutus (Dinosauria: Thyreophora). In K. Carpenter (ed.). Obrnění dinosauři. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ Ősi, A., Prondvai, E., Mallon, J. & Bodor, E. R. 2016. Diverzita a konvergence ve vývoji potravních adaptací u ankylosaurů (Dinosauria: Ornithischia). Historická biologie 29 (4): 539-570.
- ↑ 1 2 3 4 Carpenter, K. 1984. Rekonstrukce kostry a obnova života Sauropelty (Ankylosauria: Nodosauridae) z křídy Severní Ameriky. Canadian Journal of Earth Sciences , 21, 1491-1498.
- ↑ 12 Coombs , W.P. 1978. Teoretické aspekty kurzoriálních adaptací u dinosaurů. Quarterly Review of Biology , 53: 393-418.
- ↑ Thulborn, R.A. 1982. Rychlosti a chody dinosaurů. Paleogeography, Paleoclimatology, Palaeoecology , 38: 227-256.
- ↑ McCrea , R.T. 2000. Paleoichnologie obratlovců formace spodní křídové (spodní albánské) brány v Albertě. Saskatoon, University of Saskatchewan, 133 s.
- ↑ Fastovsky a Weishampel, 2009, s. 265-266
- ↑ 1 2 Pavel, 2016, str. 49
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Bell, PR a Snively, E. 2008. Polární dinosauři na přehlídce: přehled migrace dinosaurů. Alcheringa An Australasian Journal of Palaeontology 32 (3): 271-284.
- ↑ 1 2 Paulina-Carabajal, A. et al. 2017. Neuroanatomie ankylosauridních dinosaurů Tarchia teresae a Talarurus plicatospineus ze svrchní křídy Mongolska s komentáři k endokraniální variabilitě mezi ankylosaury. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie 494: 135-146.
- ↑ Hopson , J.A. 1980. Relativní velikost mozku u dinosaurů - důsledky pro dinosauří endotermii. str. 287-370. V Thomas, RDK a Olson, EC (eds.). Chladný pohled na teplokrevné dinosaury. Westview Press, Boulder, CO.
- ↑ Buchholtz, E. 2012. Paleoneurologie dinosaurů. str. 191-208. V Brett-Surman, M.K., Farlow , JO a Holtz T.R. (eds.). Kompletní Dinosaurus. Vydání: 2. Indiana University Press, Bloomington.
- ↑ 1 2 Ivan Kuzmin, Ivan Petrov, Alexander Averianov, Elizaveta Boitsová, Pavel Skutschas, Hans-Dieter Sues. Mozek Bissektipelta archibaldi - nové poznatky o endokraniální osteologii, vaskulatuře a paleoneurobiologii ankylosauřích dinosaurů . Biologické komunikace (5. června 2020). Získáno 7. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 31. ledna 2019.
- ↑ Arbor, VM, Burns, ME, Bell, PR a Currie, P. J. 2014. Epidermální a dermální integrální struktury ankylosauřích dinosaurů. Journal of Morphology , 275(1): 39-50.
- ↑ Gilmore , C.W. 1914. Osteologie obrněného dinosaura v Národním muzeu Spojených států: se zvláštním odkazem na rod Stegosaurus. Bulletin Národního muzea Spojených států 89: 1-143
- ↑ 12 Brown , CM a kol . 2017. Výjimečně zachovalý trojrozměrný obrněný dinosaurus odhaluje pohledy na zbarvení a dynamiku křídy predátor-kořist. Current Biology 27: 2514-2521
- ↑ Currie a Padian, 1997, s. 206
- ↑ Sellés, A.G., Galobart, A . 2015. Přehodnocení endemického evropského svrchnokřídového dinosauřího vejce Cairanoolithus. Historická biologie , 28 (5): 583-596
- ↑ Tanke, D., Brett-Surman, M . 2001. Důkazy o vylíhnutí a hnízdění hadrosaura (Reptilia: Ornithischia) z Dinosaur Provincial Park (formace Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta. In: Tanke, D.H. & Carpenter, K. (ed.). Život druhohorních obratlovců. Indiana University Press, pp. 206-218
- ↑ Stanford, R., Weishampel, D., DeLeon V. 2011. The First Hatchling Dinosaur Reported from the Eastern United States: Propanoplosaurus marylandicus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Early Cretaceous of Maryland, USA Journal of Paleontology 85 (5): 916-924
- ↑ Stein, M., Hayashi, S., Sander, PM 2013. Histologie dlouhých kostí a vzorce růstu u Ankylosaurů: Důsledky pro životní historii a evoluci. PLOS ONE 8 (7)
- ↑ Toto je nejlepší fosílie dinosaura svého druhu, jaká kdy byla nalezena . Časopis (12. května 2017). Získáno 9. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 3. ledna 2021.
- ↑ 1 2 3 Weishampel a kol., 2004, str. 391
- ↑ Hutchinson, JR, Garcia, M. 2002. Tyrannosaurus nebyl rychlý běžec. Nature 415 (6875): 1018-1021
- ↑ Fastovsky et al., 2005, s. 139.
- ↑ Thulborn, T. 1993. Mimikry u ankylosauridních dinosaurů. Záznam Jihoaustralského muzea 27: 151-158
- ↑ Tesař, 2004, str. 965
- ↑ 1 2 3 4 5 Mallon, JC, Henderson, DM, McDonough, CM a Loughry, W. J . 2018. Tafonomický model „bloat-and-float“ nejlépe vysvětluje zachování ankylosaurů vzhůru nohama.“ Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , 497: 117-127.
- ↑ Tesař, 2012, str. 522
- ↑ Naish a Barrett, 2018
- ↑ Barret a Sane, 2005 , s. 68.
- ↑ Palmer, 1999
- ↑ Delmas, V., Baudry, E., Girondot, M., Prevot-Julliard, A.-C . 2007. Vzpřimovací reakce jako index zdatnosti u sladkovodních želv. Biological Journal of the Linnean Society 91 (1): 99-109
- ↑ Jacobsen , A.R. 1998. Potravní chování masožravých dinosaurů určované stopami zubů na dinosauřích kostech. Historická biologie 13:17-26
- ↑ Hurum, JH, a Sabath, K. 2003. Obří teropodní dinosauři z Asie a Severní Ameriky: Skulls of Tarbosaurus bataar a Tyrannosaurus rex srovnání. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 161-190.
- ↑ Kirkland, JI, Burge, D., Gaston, R . 1993. Velký dromaeosaurid (Theropoda) ze spodní křídy východního Utahu. Hunteria 2 (10): 1-16
- ↑ Gallagher, WB, Tumanová, T.A., Dodson, P., Axel, L . 1998. CT skenování Asijští ankylosauři: paleopatologie v lebce Tarchia. Journal of Vertebrate Paleontology 18: 44A-45A
- ↑ Farlow, J., Thompson, C., Rosner, D . 1976. Desky dinosaura Stegosaura: ploutve s nuceným prouděním tepla? Science 192: 1123-1125.
- ↑ Tumanová, 1987, str. 51
- ↑ 1 2 Isles, T. 2009. Socio-sexuální chování existujících archosaurů: Důsledky pro pochopení chování dinosaurů. Historická biologie 21 (č. 3-4) : 139-214
- ↑ 1 2 3 4 5 Botfalvai, G., Prondvai, E. a Osi, A. 2020. Žít sám nebo se pohybovat ve stádech? Holistický přístup zdůrazňuje složitost sociálního životního stylu křídových ankylosaurů. Výzkum křídy 118
- ↑ Currie, PJ 1989. Dinosauři na dlouhé vzdálenosti. Přírodopis 6: 60-65.
- ↑ 1 2 Burns, ME, Currie PJ, Sissons RL a Arbor V. M . 2011. Juvenilní exempláře Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) z pozdní křídy Číny, s komentáři ke specifické taxonomii Pinacosaura . Cretaceous Research 32: 174-186
- ↑ Fastovsky et al., 2005, s. 135.
- ↑ Mallon, JC 2017. Rozpoznání sexuálního dimorfismu ve fosilních záznamech: lekce od nenavijských dinosaurů. Paleobiology 43 (3): 1-13.
- ↑ Coombs , W.P. 1990. Vzorce chování u dinosaurů. str. 32-42. In: Wieshampel, D.B., Dodson, P., Osmolska H. (eds.). Dinosaurie. Berkeley (CA): University of California Press.
- ↑ Godefroit, P., Pereda Suberbiola, X., Li, H., Dong, ZM . 1999. Nový druh ankylosauridního dinosaura Pinacosaura z pozdní křídy Vnitřního Mongolska (PR Čína). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 69: 17-36.
- ↑ 1 2 Åsi, A., Magyar, J., Rosta, K. & Vickaryous, M. 2021. Lebeční ozdoba u nodosaurida ankylosaura Hungarosaura z období pozdní křídy. PeerJ9 :e11010
- ↑ Penkalski, P. & Blows, WT 2013. Scolosaurus cutleri (Ornithischia: Ankylosauria) z formace svrchnokřídového Dinosaurského parku v Albertě v Kanadě. Canadian Journal of Earth Sciences, 50(2):171-182.
- ↑ Duiping, M. 2019. Předběžná studie o sexuálním dimorfismu Tianzhenosaurus youngi . Geologický časopis 43(4): 589-594
- ↑ 1 2 Arbour, VM, Currie, PJ, Badamgarav, D . 2014. Ankylosauridští dinosauři svrchnokřídových útvarů Baruungoyot a Nemegt v Mongolsku. Zoologický žurnál Linnean Society . 172:631-652.
- ↑ Pavel , G.S. 1997. Dinosauří modely: dobří, špatní a jejich použití k odhadu hmotnosti dinosaurů. str. 129-142. In DL Wolberg, E. Stump & G. Rosenberg (eds.). Dinofest International: Sborník příspěvků ze sympozia sponzorovaného Arizona State University. Philadelphia: Akademie přírodních věd.
- ↑ Davy , B. 2006. Bollons Seamount a rané šíření mořského dna Nového Zélandu a Antarktidy. Geochemie, geofyzika, geosystémy 7(6): 1-18.
- ↑ Cerda, I. A. a kol . 2019. Paleobiologické závěry pro antarktického dinosaura Antarctopelta oliveroi (Ornithischia: Ankylosauria) na základě kostní histologie holotypu. Cretaceous Research 103: 104-171.
- ↑ Sternberg , C.M. 1933. Vztahy a lokalita Troödona a nodosaurů. Letopisy a přírodopisný časopis 11(62): 231-235
- ↑ Sternberg , C.M. 1970. Komentáře k zachování dinosaurů v křídě Alberty a Wyomingu. National Museums of Canada Publikace v paleontologii 4: 1–9
- ↑ 1 2 3 Lucas, 2016, str. 142
- ↑ Bourke, J.M., Porter, W.R., Witmer , L.M. 2018. Svinuté nosní cesty fungují jako účinné výměníky tepla u ankylosaurů (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora). PLoS ONE 13(12): e0207381
- ↑ 1 2 Maryanska, 1977, str. 117
- ↑ Witmer, L.M. a Ridgely , R.C. 2008. Paranazální vzdušné dutiny dravých a obrněných dinosaurů (Archosauria: Theropoda a Ankylosauria) a jejich příspěvek k cefalické struktuře. Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 291: 1362-1388
- ↑ Matthias, A., McWhinney, L., Carpenter, K . 2016. Patologické důlky u ankylosauřích (dinosauří) osteodermů. International Journal of Paleopathology 13: 82-90
- ↑ Currie a Padian, 1997, s. 528
- ↑ Arbour, VM, Currie, PJ , 2011. Patologie ocasu a pánve ankylosauřích dinosaurů. Historická biologie 23, 375-390.
- ↑ Salisbury, S., Romilio, A., Herne, MC, Tucker, RT & Nair, JP 2017. Dinosauří ichnofauna spodní křídové (valanginsko-barremské) broomské pískovce oblasti Walmadany (James Price point), poloostrov Dampier , Západní Austrálie. Journal of Vertebrate Paleontology 36(1): 1-152.
- ↑ Sternberg, CM 1932. Dinosauří stopy z Peace River, Britská Kolumbie. National Museum of Canada, Annual Report , 1930: 59-85.
- ↑ Carpenter , K. 1997. Ankylosaurie. str. 16-20. In P. Currie a K. Padian (eds.). Encyklopedie dinosaurů. Academic Press, San Diego.
- ↑ Sereno , P.C. 1998. Zdůvodnění pro fylogenetické definice s aplikací na taxonomii Dinosaurie vyšší úrovně. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen 210(1): 41-83
- ↑ Wagner , J. 2004. Fylogenetické názvosloví ornitských dinosaurů (Vertebrata: Reptilia) a úvahy o obtížích při převodu jmen vyhynulých kladů. První mezinárodní setkání fylogenetické nomenklatury v: Paříž, Francie
- ↑ 1 2 3 4 Kirkland, J. I . 1998. Ankylosaur polacanthine (Ornithischia: Dinosauria) z rané křídy (barremian) východního Utahu. Muzeum přírodní historie a vědy v Novém Mexiku, Bulletin , 14: 271-281.
- ↑ Zhiming , D. 2001. Primitivní obrněný dinosaurus z pánve Lufeng, Čína. In: Tanke, D. H. & Carpenter, K. (ed.). Život druhohorních obratlovců. Indiana University Press, pp. 237-243
- ↑ Arbour, VM 2014. Systematika, evoluce a biogeografie ankylosauridních dinosaurů. University of Alberta , 1-418.
- ↑ Blows, WT 1996. Nový druh Polacanthus (Ornthischia; Ankylosauria) ze spodní křídy Sussexu, Anglie. Geologický časopis , 133: 671-681.
- ↑ Galton , P.M. 2019. Nejstarší záznam ankylosaurského dinosaura (Ornithischia: Thyreophora): Dermální pancíř z formace spodní Kota (spodní jura) v Indii. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 291(2): 205-219.
- ↑ Norman, DB 2021. Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) z rané jury v Dorsetu, Anglie: biologie a fylogenetické vztahy. Zoologický žurnál Linnean Society . 191(1): 1–86.
- ↑ Madzia, D., Arbour, VM, Boyd, CA, Farke, AA, Cruzado-Caballero, P., Evans, DC 2021. Fylogenetická nomenklatura ornitských dinosaurů. PeerJ . 9: e12362.
- ↑ 1 2 Soto-Acuña, Sergio a kol . 2021. Bizarní ocasní zbraně v přechodném ankylosaurovi ze subantarktického Chile. příroda . 600 (7888): 259–263.
- ↑ 1 2 Tumanová, 1987, str. čtrnáct
- ↑ Wieland , G.R. 1911. Poznámky k obrněnému Dinosaurii. The American Journal of Science 4(31): 112-124
- ↑ 1 2 † Ankylosauria (anglicky) informace na webu Fossilworks . (Přístup: 15. října 2017) .
- ↑ Ankylosaurus magniventris 2020 3 Euro mince . www.muenzeoesterreich.at . Získáno 7. ledna 2021. Archivováno z originálu dne 9. ledna 2021.
Literatura
- Carpenter K. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) ze svrchní křídy západního vnitrozemí Severní Ameriky // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2004. - Iss. 41 . - str. 961-986 .
- Carpenter K. Ankylosaurs // J. Farlow a M. Brett-Surman. Kompletní Dinosaurus. Vydání: 2. - Bloomington: Indiana University Press, 2012. - S. 505-525 .
- Currie PJ a Padian K. Encyclopedia of Dinosaurs (anglicky) . - San Diego: Academic Press, 1997. - 869 s.
- Fastovsky DE a Weishampel DB The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (anglicky) . - New York: Cambridge University Press, 2005. - 485 s.
- Fastovsky DE a Weishampel DB Dinosauři: Stručná přírodní historie . - New York: Cambridge University Press, 2009. - 395 s.
- Dinosauři Lucas SG . Učebnice. (anglicky) . - Columbia University Press, 2016. - 392 s.
- Maryanska T. Ankylosauridae (Dinosauria) z Mongolska (anglicky) // Palaeontologia Polonica. - 1977. - Iss. 37 . - S. 85-151 .
- Palmer D. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals (anglicky) . - London: Marshall Editions, 1999. - 159 s.
- Paul GS The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2 ed.) (anglicky) . - Princeton University Press, 2016. - 360 s.
- Smith AG, Smith DG a Trychtýř BM Atlas mezozoických a kenozoických pobřeží . - Cambridge: Cambridge University Press, 1994. - 99 s.
- Weishampel D.B. , Dodson P., Osmolska H. , ed. The Dinosauria (anglicky) . — 2. vyd. - Berkeley: University of California Press , 2004. - 880 s.
- Barret P., Sane H. L. The Great Encyclopedia of Dinosaurs/Dinozaurs – A Natural History. - Moskva: Nakladatelství "ONIX 21. století", 2005. - 192 s.
- Naish D., Barrett P. Dinosauři. 150 000 000 let nadvlády Země/Dinosauři: Jak žili a vyvíjeli se. - Moskva: Alpina literatura faktu, 2018. - 223 s.
- Nesov, Lev A. Dinosauři severní Eurasie: nová data o složení asambláží, ekologii a paleogeografii. - Petrohrad: Výzkumný ústav zemské kůry, 1995. - 156 s.
- Tumanova T. A. Obrnění dinosauři z Mongolska. Společná sovětsko-mongolská paleontologická expedice // Nauka. - 1987. - Vydání. 37 . - S. 1-85 .
Odkazy
 Slovníky a encyklopedie | |
|---|---|
| Taxonomie |