Aptornis

†  Aptornis
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:DeuterostomyTyp:strunatciPodtyp:ObratlovciInfratyp:čelistiSupertřída:čtyřnožcePoklad:amniotyPoklad:SauropsidyTřída:PtactvoPodtřída:vějířoví ptáciInfratřída:Nové patroPoklad:Neoavesčeta:JeřábyRodina:†  Aptornithidae Bonaparte, 1856Rod:†  Aptornis
Mezinárodní vědecký název
Aptornis Mantell , 1848

Aptornis [1] ( lat.  Aptornis ) je rod vyhynulých ptáků z řádu jeřábovitých . Velcí suchozemští ptáci s výškou kolem 80 cm a hmotností až 25 kg žili na ostrovech Nového Zélandu od počátku miocénu do 13. století.

Rod popsal Gideon Mantell v roce 1848. V 19. století zahrnoval dva druhy, Aptornis defossor z Jižního ostrova a Aptornis otidiformis ze Severního ostrova, Aptornis proasciarostratus byl také popsán v 21. století .

Objev

Aptornis byl poprvé popsán anglickým paleontologem Richardem Owenem v roce 1843 z tibiotarsu a stehenní kosti nalezené na východním pobřeží Severního ostrova . Owen navrhl, že nález byl jiný druh moa a pojmenoval jej Dinornis otidiformis . S objevem více fosilií, včetně fragmentů metatarzu a lebky , byla taxonomie revidována a druh byl oddělen do samostatného rodu Aptornis [2] .

V roce 1849 byly ve vápencové jeskyni poblíž města Te Kuiti na severozápadě Severního ostrova, 30 km od pobřeží, objeveny kompletní a téměř kompletní kostry Aptornise. Do roku 1871 na severním pobřeží Jižního ostrova Owen našel 105 kostí patřících nejméně osmi jedincům a popsal nový druh A. defossor , kterému přiřadil téměř kompletní kostru nalezenou v roce 1849 [2] .

V roce 1888 byla poblíž vesnice Alburi na Jižním ostrově objevena lebka ptáka podobného Aptornisovi, ale většího. Owen tyto pozůstatky pojmenoval Aptornis bulleri , ale neposkytl formální popis. Tento taxon zůstává nomen nudum a někteří vědci se domnívají, že rozdíl ve velikosti je způsoben sexuálním dimorfismem [2] .

Pozdější nálezy aptornisů jsou spojeny s výzkumem australského paleozoologa Trevora Worthyho . V roce 2011 v oblasti Saint Butans na Jižním ostrově Worthy et al. popsali třetí druh Aptornis, A. proasciarostratus , založený na dvou hrudních obratlích . Tomuto druhu byly připisovány fragmenty stehenní kosti, falangy, obratle a případně tibiotarsu nalezené na stejném místě [2] .

Popis

Aptornis byly asi 80 cm vysoké [2] [3] . Menší A. otidiformis vážila až 16 kg , zatímco větší A. defossor  asi 19 kg [2] [3] ; někteří vědci naznačují, že jejich hmotnost by mohla dosáhnout 25 kg [3] . Nejmenší aptornis byl A. proasciarostratus , samotářský druh na Jižním ostrově [2] .

Vědci se domnívají, že Aptornis byli suchozemští ptáci neschopní letu [3] [2] . Měli velmi malá křídla, mohutnou lebku a zobák. Jejich silné krční obratle svědčí o dobře vyvinutém svalstvu a tlusté nohy a tlapky byly s největší pravděpodobností používány ve spojení se zobákem k kopání nebo fixaci kořisti [3] .

Kromě své malé velikosti se A. proasciarostratus liší od ostatních Aptornis zvýšenou pneumatickostí skeletu a některými charakteristikami ( eng.  processus spinosus ) a ( eng.  processus transversus ) [2] .

Distribuce

Aptornis obýval Severní a Jižní ostrovy Nového Zélandu od počátku miocénu až do 13. století. Vědci připisují ptáky Jižního ostrova druhu Aptornis defossor , ptáky Severního ostrova - Aptornis otidiformis [2] . Popsáno v roce 2011, A. proasciarostratus žil v regionu Central Otago County na Jižním ostrově. Jeho pozůstatky také pocházejí z raného miocénu [2] [3] (před 19–16 miliony let [3] ) a jsou nejstaršími známými Aptornis [2] .

Podle míst, kde byly ostatky nalezeny, vědci navrhli, že Aptornisové žili na pobřeží ostrovů. V 19. století byl A. defossor nalezen v Te na Severním ostrově a v četných jeskyních na kopci Takaka na severním pobřeží Jižního ostrova a také v jeskyních 20-25 km od Oamaru . Navzdory velkému množství dobře zachovaných pozůstatků považoval Owen Aptornis za „vzácného“ ( angl. rare ). O sto let později Worthy objasnil, že fosilie Aptornis jsou převážně z holocénu , zatímco starší pozůstatky jsou extrémně vzácné a obsahují jen několik fragmentů. Během holocénu ptáci pravděpodobně preferovali východní pobřeží Jižního ostrova. Worthy et al našli zbytky čtyř A. defossor poblíž Takaka; mnohem více pozůstatků starých 13-100 tisíc let bylo nalezeno v údolí řeky Oparara (vykopávky poblíž severozápadního pobřeží Jižního ostrova) [2] .  

Worthy a Richard N. Holdaway (2002) navrhli, že ptáci se raději usazovali v křoví a polích, které pokrývaly východní pobřeží Nového Zélandu během holocénu. Wood (Wood) a spoluautoři v roce 2017 na základě skutečnosti, že minimálně 19 jedinců bylo nalezeno v údolí řeky Oparara na vrstvě umístěné přímo nad vrstvou smíšeného podokarp - bukového lesa, usoudili, že Aptornis preferoval suchý podokarp lesy [2] .

Ptáci zřejmě vyhynuli po příchodu Maorů na Nový Zéland ve 13. století. Vyhubení ptáků na ostrovech se časově shodovalo se ztrátou přirozeného prostředí a vysazením krysy malé ( Rattus exulans ) a psů. V době, kdy Evropané přišli v 17. století, Aptornisové již vymřeli [2] . Chlouba věřil, že Aptornisové, stejně jako moa, vymřeli kolem roku 1500 [3] .

Jídlo

Zvláštní pozornost vědců přitahovala strava Aptornise. Owen na základě morfologie zobáku ptáků předpokládal, že strava zahrnuje žížaly a larvy Lepidoptera (můry a motýli). Věřil, že Aptornis dokáže „zapíchnout“ silně protáhlý zobák do země, stejně jako hrabat a škrábat zemi svými tlapami, jak naznačuje jejich struktura. Dvě téměř kompletní kostry z muzea Otago Novém Zélandu obsahovaly 35 kamenů o hmotnosti 16 g a 23 kamenů o hmotnosti 8 g . Tato malá velikost kamenů také podporuje teorii masožravců, protože býložraví ptáci mají větší žaludeční kameny. Tuto teorii podporuje také vyšší hladina 15 N zjištěná v průběhu izotopové analýzy v kostech Aptornis ve srovnání s býložravým jižním moa ( Euryapteryx curtus ), Chenonetta finschi a hmyzožravým Aegotheles novaezealandiae . Možná, že při kopání ve shnilých kládách a norách se Aptornis živil také složitějšími bezobratlími, včetně mlžů , a obratlovci, jako jsou kiwi . Je možné, že se do potravy dostali i mořští živočichové, o tom svědčí nízká hladina 13 C [2] .

Chlouba také věřil, že Aptornis byli predátoři, ale nevyloučil, že mohou jíst mršinu [3] . Aptornis pravděpodobně našel kořist v noci pomocí svého čichu. Naznačují to velké slzné žlázy [2] .

Reprodukce

Mezi objevenými pozůstatky souvisejícími s Aptornisem jsou v různých muzeích uchovávány fragmenty vaječných skořápek [3] .

Systematika

V anglické literatuře se místo latinského Aptornis proasciarostratus přijímá jméno Adzebill (adzebill) jako projev úcty ke jménu uvedenému v díle W. Parkera: použil ho v roce 1866 ve vztahu k „ptákovi se zobákem ve tvaru adze “ [4] [5] .

V roce 1848 popsal britský paleontolog Gideon Mantell rod Aptornis [6] [2] , aby odlišil pozůstatky od velkého moa ( Dinornis ) a Palapteryxe (moderní taxonomové považují tento rod za synonymum Dinornis ) [2] . Hesensko v roce 1990 chybně použilo jméno Apterornis , které se dříve používalo k popisu jiných ptáků, včetně mauricijského dodo [2] .

Chlouba a spoluautoři navrhli, že k rozdělení na Aptornis defossor a Aptornis otidiformis došlo v pleistocénu , asi před 1,1 miliony let (před 0,2 - 2,3 miliony let) [3] .

Vědci rozlišují tři typy aptornis [6] :

Obtíže při určování systematické polohy aptornisů jsou spojeny s jejich velkou velikostí. Aptornis byl ranými badateli považován za základní taxon jeřábů a byl příbuzný s vyhynulým nelétavým ptákem z Nové Kaledonie  , kaguem ( Rhynochetos jubatus ) [7] , který byl později převeden do řádu Eurypygiformes . Z moderních vědců tento názor zastávali Bradley C. Livezey a Richard L. Zusi , kteří v roce 2007 zařadili čeledi Aptornithidae a Rhynochetidae spolu s čeledí Eurypygidae do podřádu Eurypygae [8] [7] .

Pokud předpokládáme, že Aptornis není Eurypygiformes a není blízce příbuzný s kagu, ale je příbuzný ovčákům ( Rallidae) stejného jeřábovitého řádu, pak vyvstává otázka, který z moderních ptáků čeledi je tomuto druhu nejblíže [ 3] . V roce 1879 Owen navrhl, že nejbližším příbuzným Aptornisa je takahe ( Porphyrio hochstetteri ), nelétavý novozélandský pták s velkou lebkou, širokým zobákem a malou mozkovou dutinou. W. Parker v roce 1866 navrhl přiřadit Aptornis rodu Notornis , ke kterému byli v té době přiřazeni takahe. Ptáci byli později přirovnáni k trubačům ( Psophia ) a kladu „pravých“ jeřábů [7] .

Na konci 20. století se objevila další teorie, podle které může být Aptornis příbuzný zástupcům nadřádu Galloanseres , kam patří Anseriformes a Galliformes [7] .

Spojení s kagu

Ve 20. století bylo několik fosilních rodin ptáků nalezených na fragmentech Gondwany , zejména v Nové Kaledonii, Novém Zélandu, Madagaskaru a Jižní Americe, klasifikováno jako jeřábovité . Předpokládá se, že jejich společný předek žil na pevnině před jejím oddělením. Ve stejné době byli Aptornis považováni za blízce příbuzného s kagu z Nové Kalendonie, protože věřili, že v paleogénu mohou být Nový Zéland a Nová Kaledonie spojeny [3] . Livsey et al., v roce 1998 a 2007 považovali za sesterskou skupinu zahrnující Aptornis a Kaga [8] [7] .

Moderní molekulární studie významně revidovaly systematické postavení taxonů v rámci řádu jeřábů. Zejména kaguové byli uznáni za příbuzné s volavkami slunečními ( Eurypyga ) a vyřazeni z řádu [7] [3] . Podle Grace M. Musserové a Joela Cracrafta je tedy nutné revidovat morfologickou analýzu Livzy a Zusyi, protože vědci vycházeli z monofylie jeřábů [9] . Podle jejich výzkumu zveřejněného v roce 2019 se Aptornis nijak nepodobají ani Kagu, ani členům nadřádu Galloanseres [10] .

Vztah s Sarothruridae

V roce 1997 Houde et al navrhli, že Aptornis je sestrou Pawlegged (Heliornithidae) [7] . Později byla objevena příbuznost mezi tlapkovou a srstnatou čakrou ( Sarothrura ), v důsledku čehož byla tato čakra izolována do samostatné čeledi Sarothruridae [3] . v roce 2019 provedli Boast et al úplnější analýzu založenou na téměř úplném genomu Aptornis ze Severních a Jižních ostrovů a našli sesterské vztahy mezi Aptornisem a novou rodinou [7] . Podle studií mitochondriální DNA publikovaných Boastem et al. v roce 2019 došlo k oddělení Ralloidea a Gruoidea asi před 64 miliony let, objevení se Ralloidea před 54 miliony let a oddělení Aptornis od Sarothruridae před 39 miliony let. Takové odhady naznačují, že Neoaves se rozšířil během pozdní křídy [11] .

Morfologické studie Mussera a Cracrafta, rovněž publikované v roce 2019 a zahrnující více než sto různých parametrů, přitom neprokázaly jednoznačný vztah u žádného z rodu Aptornis + M. kioloides , Aptornis + Sarothruridae a Aptornis + Sarothruridae + Heliornithidae skupiny [9] .

Komunikace s trumpetisty

Musser a Cracraft přijali jako hlavní hypotézu o sesterském vztahu aptornisů a trubačů, jinak se domnívali, že aptornis by mohl být spojován s „pravými“ jeřáby [9] . Spojení nelétavého novozélandského Aptornise se slabě létajícími jihoamerickými trubači se zdá nemožné kvůli velké geografické odlehlosti regionů, které od sebe dělí 8-10 tisíc km. Podobné vztahy však byly nalezeny u skupiny Rhynochetos + Eurypyga , kde nelétaví kaguové žijí v Nové Kaledonii a lehce létající volavky sluneční v Jižní Americe [11] .

Aby vědci určili hranice, během kterých došlo k oddělení Aptornis a trubačů, zvážili oddělení Ralloidea a Gruoidea a oddělení trubačů od ptáků podobných jeřábům. Claramunt a Cracraft 2015 odhadují, že první se stal před 56 miliony let a druhý před 42 miliony let. Prum et al., ve stejném roce odhadli stáří těchto událostí na 40 a 31 milionů let. Podobné odhady provedli v roce 2014 García-R a spol.: k oddělení trubačů podle jejich názoru došlo před 35 miliony let. Claramunt a Cracraft také navrhli, že k oddělení kagu a volavek slunce došlo před 33-32 miliony let [11] . Vědci se domnívají, že k oddělení kmenové skupiny Rhynochetos + Eurypyga od Phaethontiformes došlo před 61-58 miliony let [11] .

Musser a Cracraft vysvětlili takové rozdíly v odhadech rozdíly v použitých metodách ( ang.  pomalé nukleární, konstantní-rychlostní geny ) vs. ( angl.  většinou exonic zakotvená-probe dataset ) nebo ( eng.  mitochondriální sekvence ). Ve snaze interpretovat tato data odhadli Musser a Cracraft věk výskytu obou skupin Aptornis + Psophia a Rhynochetos + Eurypyga na 40–30 milionů let. Domnívají se, že předci Rhynochetos + Eurypyga byli rozšířeni po celé Gondwaně v oblastech, které později vytvořily Jižní Ameriku, Antarktidu a Austrálii, včetně Zélandu. Po odvození předků „pravých“ jeřábů ze západní Gondwany (jmenovitě Jižní Ameriky a odpovídající části Antarktidy) se vědci domnívají, že předci Aptornis + Psophia žili ve stejné zeměpisné oblasti jako předci Rhynochetos + Eurypyga . Zároveň s přihlédnutím ke stáří taxonů je možné, že k rozšíření nedošlo na zemi, ale nad vodními plochami; k rozdělení biogeografických oblastí došlo před desítkami milionů let, zatímco k rozdělení taxonů došlo ne tak dávno. K vyřešení tohoto problému jsou možná potřeba starší pozůstatky Aptornis a Cranes, které dosud nebyly objeveny [11] .

Poznámky

  1. ↑ Dawkins R. Příběh předků. Pouť k počátkům života. - ACT, 2021. - ISBN 9785457889446 .

    Jedním z nejpozoruhodnějších ptáků byl Aptornis (Aptornis) - vzdálený příbuzný jeřábů a pastýřů.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Musser, Cracraft, 2019 , str. 3-5.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Boast AP, Chapman B., Herrera MB, Worthy TH, Scofield RP, Tennyson AJD, Houde P., Bunce M., Cooper A., ​​​​Mitchell Mitochondriální genomy KJ z novozélandských vyhynulých Adzebills (Aves: Aptornithidae: Aptornis ) podporují vztah sestra-taxon s afro-madagaskarskými Sarothruridae  (anglicky)  // Rozmanitost. - 2019. - Sv. 11. - doi : 10.3390/d11020024 .
  4. ↑ 1 2 Worthy TH, Tennyson AJD, Scofield RP Fosílie odhalují ranou miocénní přítomnost aberantního gruiformního Aves: Aptornithidae na Novém Zélandu  //  Journal of Ornithology. - 2011. - S. 669-680. - doi : 10.1007/s10336-011-0649-6 .
  5. ↑ Parker WK O stavbě a vývoji lebky u pštrosího kmene. Archivováno 17. ledna 2022 na Wayback Machine //The Philosophical Transactions of the Royal Society. 1866, 156. S.113–183.
  6. ↑ 1 2 Informace Aptornis  (anglicky) na stránkách paleobiologické databáze . (Přístup: 17. prosince 2021)
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Musser, Cracraft, 2019 , str. 5-7.
  8. ↑ 1 2 Livezey BC, Zusi RL Fylogeneze vyššího řádu moderních ptáků (Theropoda, Aves: Neornithes) na základě srovnávací anatomie. II. Analýza a diskuse  (anglicky)  // Journal of Ornithology. - 2007. - Sv. 149. - S. 1-95. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x .
  9. ↑ 1 2 3 Musser, Cracraft, 2019 , str. 28-29.
  10. ↑ Musser, Cracraft, 2019 , str. 26.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 Musser, Cracraft, 2019 , str. 26-28.

Odkazy