Apudocyty |
---|
Apudocyty (APUD [1] buňky) jsou difúzně umístěné sekreční buňky , které jsou schopny absorbovat prekurzorové aminokyseliny a produkovat z nich aktivní aminy a/nebo nízkomolekulární peptidy pomocí dekarboxylační reakce (odstranění karboxylové skupiny z prekurzorové aminokyseliny ) .
Název "APUD" je tvořen z prvních písmen anglických slov: - A - amines - amines; - P - prekurzor - předchůdce; - U - vychytávání - asimilace, vstřebávání; - D - dekarboxylace - dekarboxylace.
Apudocyty poprvé popsal N. K. Kulchitsky na konci 19. století. ve střevním epitelu, koncem 30. let. 20. století podobné buňky byly nalezeny v epitelu průdušek a alveolů.
Apudocyty tvoří difuzní endokrinní (neuroendokrinní) systém neboli APUD systém.
Předpokládá se, že primární buňky systému APUD pocházejí z neurální lišty (neuro-endokrinně programovaný epiblast), tj. jsou nervového původu. Během vývoje organismu jsou distribuovány mezi buňky různých orgánů . Apudocyty v orgánech a tkáních mohou být umístěny difúzně nebo ve skupinách mezi jinými buňkami . Biologicky aktivní sloučeniny vytvořené v buňkách tohoto systému plní endokrinní, neurokrinní, neuroendokrinní a parakrinní funkce. Řada sloučenin v nich obsažených ( vazoaktivní střevní peptid , neurotensin a další) se uvolňuje nejen z buněk systému APUD, ale také z nervových zakončení. Proto je těžké s naprostou jistotou říci, kde přesně by měl být systém APUD připisován: nervovému nebo endokrinnímu systému.
Apudocyty jsou endokrinní buňky . V současné době je známo asi 60 různých typů.
Při obvyklém histologickém barvení jsou plicní apudocyty poněkud větší než tělu vlastní buňky, mají kulatý nebo trojúhelníkový tvar, jejich cytoplazma je eozinofilní, jádro je posunuto do apikální části buňky. V bazální části jsou umístěny sekreční granule , které pozitivně reagují se stříbrem a barví diazoniovou metodou. Tyto granule jsou hlavním ultrastrukturálním znakem apudocytů a místem akumulace biogenních aminů a peptidových hormonů a jejich charakteristická struktura obvykle umožňuje určit typ produkovaného hormonu.
Elektronová mikroskopie odhalí v apudocytech: dobře vyvinuté endoplazmatické retikulum, lamelární Golgiho komplex, mitochondrie a ribozomy [2] .
1. Vysoká koncentrace biogenních aminů - katecholaminů ( adrenalin , norepinefrin , dopamin ) a serotoninu (5-hydroxytryptamin).
2. Schopnost absorbovat prekurzory biogenních aminů - některé aminokyseliny ( tyrosin , histidin atd.).
3. Dekarboxylace absorbovaných aminokyselin (odstranění jejich karboxylové skupiny a přeměna aminokyselin na aminy tímto způsobem ).
4. Významný obsah speciálních enzymů - glycerofosfátdehydrogenáza , nespecifické esterázy, cholinesteráza .
5. Argyrofilie (zbarvená stříbrnými solemi ).
6. Specifická imunofluorescence (vazba na tkáňově specifické fluorescenční markerové proteiny).
7. Přítomnost speciálního enzymu – neuronově specifické gama- enolázy .
8. V buňkách systému APUD je geneticky podmíněna vysoká metabolická a funkční aktivita, která se projevuje vysokou aktivitou enzymů Krebsova cyklu, glykolýzy, pentózofosfátového zkratu a metabolismu aminů.
Hlavní funkcí apudocytů je produkce jimi syntetizovaných biologicky aktivních látek z aminokyselin .
Apudocyty vylučují své produkty exocytózou :
1. Podle parakrinního typu - hormon se uvolňuje do prostředí obklopujícího buňku.
2. Podle epikrinního typu - hormon přímo z endokrinní buňky vstupuje do sousední buňky parenchymu, obchází mezibuněčné prostředí.
Pomocí biologicky aktivních látek apudocytů řídí difúzní neuroendokrinní systém vývoj a životně důležitou činnost těla : podílí se na tvorbě podmíněných reflexů, bolesti a emočních vjemů, jakož i na procesech paměti a spánku . V dýchacím systému se apudocyty objevují v různých stádiích embryogeneze a účastní se procesů cyto-, histo- a organogeneze , regulují proliferaci a diferenciaci buněk různých orgánů a mění řadu vazeb v patogenezi onemocnění v embryonálním a postembryonální období.
Apudocyty jsou zvláště důležité, když se stav těla mění pod vlivem mimořádných situací vedoucích ke stresu . V takových situacích hrají důležitou roli při udržování homeostázy . Takže například vlivem hyperbarického okysličení v plicích se zvyšuje počet apudocytů, zvyšuje se jejich produkce hormonů a mění se jejich fungování.
Téměř všechny hormony apudocytů jsou proliferotropní látky, které ovlivňují buněčné dělení. Některé z nich zároveň fungují jako aktivátory a druhá část - jako inhibitory buněčné proliferace. V závislosti na podmínkách mohou být stejné hormony současně aktivátory i inhibitory štěpení. Při běžném synchronním chodu všech buněk systému APUD v těle je neustále udržována optimální hladina koncentrace hormonu, která zajišťuje proces proliferace a apoptózy v každém konkrétním orgánu podle jeho morfologického a funkčního stavu. Porušení produkce určitých hormonů difúzním endokrinním systémem během růstu nádoru může vést k poruchám hormonálního stavu člověka.