Střevlíků

střevlíků

Střevlík zrnitý ( Carabus granulatus ) je typovým druhem typového rodu čeledi
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Coleopteridačeta:ColeopteraPodřád:masožraví brouciNadrodina:karaboidRodina:střevlíků
Mezinárodní vědecký název
Carabidae Latreille , 1802
typ rod
karabus
Podrodiny

Střevlíkovití [1] [2] ( lat.  Carabidae )  jsou jednou z největších a nejpočetnějších čeledí brouků. Počet druhů světové fauny se podle různých odhadů pohybuje od 25 000 do 50 000, včetně více než 3 000 druhů již známých v Rusku a sousedních zemích. Počet otevřených druhů se každým rokem zvyšuje.

Definice

Střevlíci jsou velmi rozsáhlá čeleď, která zahrnuje velké množství rodů a druhů, často obtížně rozlišitelných, v souvislosti s tím se pro diagnostiku používá mnoho různých znaků: barva, tvar těla, vnější stavba, povrchová struktura, velikost, struktura jsou brány v úvahu genitálie a chaetotaxe [3] .

Zbarvení střevlíků je velmi rozmanité, většinou v tmavých barvách, často s kovovým nádechem. Často se u černé nebo tmavé barvy vyskytuje iridescentní (irisový) odstín, který vzniká mikroskulpturou z tenkých příčných linií [3] .

Některé taxony, především na úrovni podčeledí a kmenů, mají charakteristický tvar těla. Někdy je tvar těla velmi odlišný od obvyklého u střevlíků: druhy rodu Omophron , žijící na písečných plážích, připomínají svým zaobleným tvarem berušky nebo některé tmavé brouky ; zástupci rodů Drypta , Demetrius a Odacantha žijící na stéblech trávy mají protáhlý, stébelnatý tvar těla; hrabavé druhy z podčeledi Scaritinae , stejně jako některé další skupiny, se vyznačují krčkovitou ligací mezi přední a zadní částí těla, stejně jako širokými, zubatými předními tibiemi. Tvar těla je zvláštní u druhů z rodů Cicindela , Elaphrus , Notiophilus a některých dalších [3] .

Morfologie dospělých

Velikosti od velmi malých, sotva přesahujících 1 mm, až po velmi velké, téměř 10 cm.

Tvar těla je velmi variabilní, a přestože má většina druhů protáhlé více či méně oválné tělo, některé skupiny se vyznačují zaobleným tvarem v podobě bikonvexní čočky nebo plochého listovitého těla. Jeskynní druhy mají často silně vypouklé tělo s obrovskou hlavou a hlubokým zúžením na bázi pronota , což jim dává určitou vnější podobnost s mravenci .

Zbarvení je nejčastěji načernalé nebo kovové, pigmentové zbarvení je typické pouze pro určité, většinou epifytické a adduktorové skupiny střevlíků. Pro utajené druhy je charakteristická depigmentace těla.

Hlava

Hlava je vtažena do prothoraxu slabě nebo až k očím [3] , směřuje dopředu a je zakončena silnými špičatými čelistmi , jejichž tvar závisí na druhu krmení. Řada dravých skupin se vyznačuje dlouhými srpovitými kusadly , dobře uzpůsobenými k držení kořisti. Naproti tomu býložravé formy mají obvykle masivní a tupé čelisti přizpůsobené k mletí rostlinné potravy.

Oči různých velikostí, od velmi velkých (u druhů s denní nebo převážně soumrakovou aktivitou) ( Cicindela , Elaphrus , Notiophilus aj.) až po silně zmenšené ( Leptopaphiama , někteří Trechus aj.) [3] . U druhů, které vedou noční způsob života, jsou oči střední velikosti, v četných půdních nebo jeskynních formách jsou více či méně zmenšené , až úplně vymizené. Glazkov č . [3] .

Spánky jsou někdy silně vyvinuté a hlava za nimi je krkovitě zúžená. Častěji je čelo po stranách, obvykle v přední polovině čela je otisk: pokud je krátký a široký, pak se nazývá čelní jamka, pokud je dlouhá, pak se nazývá čelní rýha. Čelní rýhy jsou často velmi dobře vyvinuté, pronikají do stran clypeu v přední části a dosahují ke spánkům na zadní straně. Clypeus je obvykle do určité míry zřetelně oddělen od frons clypeálním stehem [3] .

Horní ret je různých tvarů, obvykle se může pohybovat pod clypeem, méně často s ním nehybně spojen. Brada je oddělena od submenta , uprostřed předního předního okraje se zářezem, obvykle opatřeným středním zubem; poslední trojúhelníkový nebo nahoře tupý nebo hluboce členitý, často chybí. Boční laloky brady na vnitřním okraji jsou obvykle opatřeny lemy ( epiloby ). Někdy na bradě, např. u rodů Clivia , Dyschirius , atd., blízko středu nebo na bázi jsou dva otvory (mentální otvory) dolního labiálního smyslového orgánu, který podle Zhannela slouží jako orgán sluchu pro střevlíky. Brada má téměř vždy jeden nebo několik párů uložených pórů [3] . Jazyk má na vrcholu dvě nebo mnoho sétae, k jeho stranám přiléhají paraglossae, lysé nebo pubescentní. Mandibuly jsou obvykle silné, někdy velmi velké, někdy s jedním nebo více zuby ( retinaculum ) v postranní rýze, někdy se zuby různého tvaru v přední polovině. Maxillae s licinia háčkovitého tvaru na vrcholu, palpovitý 2-segmentový galér a 4-segmentový maxilární palp. Labiální palpy jsou třísegmentové. Poslední segment palpů je někdy směrem k vrcholu silně rozšířený (sekerovitý), sekerovitý, trojúhelníkový; někdy je naopak silně redukován na malý jehličkovitý přívěsek na vrcholu velkého předposledního segmentu [3] .

Antény (s výjimkou Paussinae [3] , u nichž tykadla obvykle nabývají bizarního tvaru) 11-segmentové, nitkovité a dobře viditelné, první segment je obvykle dodáván s jednou, vzácně několika štětinami; ostatní segmenty, s výjimkou posledního, jsou v blízkosti vrcholu opatřeny lemem několika seté. Několik bazálních segmentů tykadel je obvykle lysých, jiné pokrývají celý nebo téměř celý povrch přilehlými chlupy [ 3] ;

Hrudník

Pronotum nejrozmanitější formy. Ekologická specializace se často odráží právě ve tvaru pronota, jehož povaha skloubení s elytry do značné míry určuje míru pohyblivosti přední části těla – čím užší základna pronota, tím větší je tato pohyblivost. Nejspecializovanější norové druhy a různé typy vrtů se proto vyznačují zvláštním zúženým tvarem těla. Scutellum je u naprosté většiny druhů dobře vyvinuto, redukováno jen výjimečně, např. u některých jeskynních forem.

Končetiny

Nohy jsou obvykle tenké a poměrně dlouhé, dobře přizpůsobené pro chůzi a běh; u norných forem jsou silně ztluštělé a zoubkované podél vnějšího okraje a jsou často vybaveny zuby a výrůstky. Tarsi jsou 5-segmentové, zadní coxae jsou bez femorálního opercula a obvykle se setkávají ve střední čáře a protínají první břišní segment . Trochantery jsou dobře vyvinuté, někdy velmi dlouhé, ve výjimečných případech i delší než femora. Na předních nohách většiny střevlíků je zářez - speciální záchodový orgán určený k čištění antén. 4. tarzální segment u epifytických druhů má často hluboký zářez, do kterého se vkládá nehtový segment a tvoří tak specializovaný orgán pro uchopení rostlin . Stejný segment u jeskynních druhů má obvykle membránový proces, který pomáhá přichycovat se k substrátu při lezení po stěnách jeskyní.

Elytra a křídla

Křídla s charakteristickou, tzv. karaboidní žilnatinou. Stupeň vývoje křídel nezávisí pouze na taxonomické skupině , ale často se liší i v rámci druhu. V druhém případě, v závislosti na povaze dominance odpovídajícího genu , jsou pozorovány různé typy polymorfismu křídel . Stejně jako ostatní druhy hmyzu jsou krátkokřídlé nelétavé druhy a/nebo populace charakteristické zejména pro ostrovy, hory, jeskyně a také pro nejpříznivější a nejstabilnější společenstva v této zóně. Charakter distribuce forem křídel lze využít k objasnění různých otázek geneze skupiny, ke zmapování ledovcových refugií atd. Křídla jsou zvláště dobře vyvinuta u teplomilných adventivních skupin, například u dostihových koní a Pogonini , jakož i v stromových tropických formách. Mnohé z těchto druhů létají tak dobře, že raději létají, než aby utíkali před nebezpečím. Většina střevlíků však létá spíše špatně a let využívá hlavně k rozptýlení a některé druhy nelétají vůbec.

Elytra jsou obvykle dosti tvrdé, z větší části téměř úplně zakrývají břicho , jen někdy jsou na vrcholu odříznuté. U bezkřídlých druhů mohou růst společně podél švu; obvykle jejich povrch s podélnými rýhami, které mohou být tečkovité. Počet drážek je nejčastěji 9, ale může se zvětšit v důsledku bifurkace nebo naopak snížit; takové změny jsou nejčastěji násobky 3. Na tomto základě se někdy vyvine dosti složitá socha, případně se celá socha zmenší a povrch se stane zrcadlově hladkým.

Břicho

Břicho , v závislosti na skupině, s 6-8 viditelnými sternitemi . Aedeagus asymetrický, v klidu ležící na boku; nejčastěji se jedná o stejnoměrně sklerotizovanou trubici, méně často je její dorzální plocha membranózní nebo po stranách zůstává pár podélných skleritů . Parametry jsou libovolné, v závislosti na skupině, symetrické nebo ne.

U naprosté většiny střevlíků se samci vyznačují jedním nebo více rozšířenými segmenty na předních a někdy i středních nohách, jejichž spodní plocha je opatřena přichycovacími chlupy, které slouží k přidržování samice při kopulaci . Pohlaví lze často určit ze zvláštností uspořádání seté, zejména na análním segmentu , nebo z detailů struktury apikální části elytry, z rysů mikroskulptur atd. Kromě kvalitativních znaků , samci se často liší od samic tělesnými proporcemi. Pravé a dobře definované sekundární pohlavní znaky , které jsou dobře známé mezi jinými brouky, jsou u střevlíků poměrně vzácné. Nejznámějším příkladem jsou rozšířené tarzální segmenty ( lat.  tarsus ) u samců střevlíků z rodu Carabus .

Morfologie larev

Larvy střevlíků jsou známy mnohem hůře než dospělci a v současnosti jsou předmětem intenzivního studia. Obvykle jsou campodeiformní , více či méně sklerotizované , zřídka (u symfilických a parazitoidních střevlíků) jsou larvy depigmentované a končetiny jsou značně zkrácené. Clypeus srostlý s třásněmi, jeho přední okraj je pilovitý. Oči jsou obvykle 6 na každé straně, méně často jich je méně nebo vůbec. Antény se 3-5 (nejčastěji se 4) segmenty. Nohy jako u dospělých s 5 segmenty. Břicho 10-segmentové, tergite IX obvykle s párem jednoduchých nebo kloubových urogomfů , jejichž struktura je důležitým diagnostickým znakem. Segment X často tvoří posunovač .

Požadavky na abiotické faktory

Ze všech abiotických faktorů pro většinu střevlíků je nejdůležitější půdní vlhkost . Naprostá většina druhů preferuje vlhké biotopy s relativně nízkými teplotami . Tyto požadavky jsou typické zejména pro nespecializované polyfágní predátory . Mezi fytofágy je zastoupení mesoxerofilních druhů mnohem vyšší, protože tyto druhy, stejně jako ostatní fytofágy , dokážou kompenzovat nedostatek vláhy v těle na úkor rostlinných pletiv. Mezi parazitoidy je také značný počet druhů odolných vůči nedostatku vláhy a vysokým teplotám. Rozsáhlá skupina střevlíků odolává silné slanosti a vyskytuje se podél břehů slaných jezer a slaných močálů .

Biotopy

Mimořádná ekologická plasticita členů čeledi je důvodem rozšířeného množství těchto brouků. Střevlík obývá prakticky celý rozsah zeměpisných šířek od studených tunder po pouště a deštné pralesy ; v horách vystupují do subniválního pásu a ve většině případů jsou jednou z nejcharakterističtějších součástí adniválních ekosystémů .

Denní aktivita

U střevlíků jsou známy všechny hlavní druhy denní aktivity. Hranice mezi nočními a denními druhy je často velmi nejistá, a to jak kvůli intrapopulační heterogenitě , tak sezónním variacím denní aktivity. Oligotermie , mezo- a hygrofilita většiny druhů střevlíků jsou často klíčem k pochopení rysů cirkadiánních rytmů střevlíků . Na jaře , v podmínkách relativně vysoké půdní vlhkosti, hojnosti srážek a nízkých teplot, vede mnoho druhů, obvykle klasifikovaných jako noční, denní způsob života. Čistě vizuální průzkumy tak na jaře v otevřené krajině stepního pásma umožňují nejen detekovat, ale dokonce i odhadovat početnost téměř všech dominantních a subdominantních druhů. Začátkem léta lze na alpských loukách přes den pozorovat mnoho aktivních Carabusů , Pterostichus , Calathus a Nebria , které se později stávají téměř výhradně nočními. Je zajímavé, že podobný jev je charakteristický spíše pro Karpaty a vlhké oblasti Kavkazu , zatímco v sušších horách střední Asie a východního Kavkazu se vyskytuje pouze v omezeném rozsahu druhů. Se stoupajícími průměrnými denními teplotami a vysycháním půdy se vrchol jejich aktivity postupně přesouvá do šera a následně do nočních hodin. K takovým změnám dochází poměrně snadno, protože na vrcholu léta mají denní druhy vrchol aktivity odpoledne a noční druhy v prvních hodinách po západu slunce, takže k přesunu z jedné skupiny do druhé stačí změnit vrchol aktivity jen o několik hodin.

Načasování vrcholu denní aktivity většiny druhů přesně při západu slunce, a nikoli při východu slunce, dokazuje, že klíčovým nepříznivým faktorem, kterému dochází k adaptaci, je nedostatek vlhkosti, a nikoli vysoké teploty, protože je to právě kvůli poklesu teplota, že večer dochází ke zvýšení relativní vlhkosti. S největší pravděpodobností může být sluneční záření také nejdůležitějším nepříznivým faktorem . To je podporováno intenzivním kovovým zbarvením řady denních a převážně nočních aktivit mnoha adnivních druhů . Ty se nacházejí vysoko v horách na okraji tajících sněhových polí a často se vyznačují depigmentací a ztenčením kůže. Takové morfologické změny jsou celkem pochopitelné z hlediska absence potřeby bojovat s vláhovým deficitem, ale činí adnivalní druhy velmi zranitelnými vůči slunečnímu záření a pravděpodobně je nutí k nočnímu pobytu v podmínkách, které se k tomu na první pohled zdají nevhodné. Pokud se na západním Kavkaze vydáte po západu slunce na okraj sněhového pole , pak při teplotě kolem 0 stupňů, často v ledovém větru, můžete najít mnoho zástupců rodu Nebria ze skupiny N. tenella , jak se řítí přímo na sněhový povrch , které palpy kontrolují každou díru ve sněhu při hledání rozmrazených organických zbytků, nedávno zmrzlého neopatrného hmyzu atd. Výše ​​uvedený příklad demonstruje určitý vztah mezi biotopickou specializací druhu a povahou denní aktivity. Z tohoto pohledu je důležitý i druh jídla. Většina fytofilů a mnoho náhodných druhů je aktivních během dne. Naopak mezi geobionty a mixofytofágy je naprostá většina druhů nočních.

Často se v souvislosti s povahou denní dynamiky uvažuje i let střevlíků na světlo (Kryzhanovsky, 1983). Let je nejintenzivnější ve vyprahlé krajině , obvykle při poměrně vysokých nočních teplotách. Střevlíky létající ke světlu lze podmíněně rozdělit do 2 velkých skupin. Jeden zahrnuje druhy, které provádějí rozptylový let , druhý provádějí nedávno vypuštění mladí brouci, a když dospívají, schopnost létat se ztrácí, což může být dokonce doprovázeno nevratnou resorpcí křídelních svalů. Takový let u každého druhu nabývá mohutného charakteru jen jednou za sezónu . Do druhé skupiny patří druhy, které létají ke světlu víceméně rovnoměrně po celou sezónu. V tomto případě lze masové roky pozorovat několikrát v jedné sezóně, vyvolané různými okolnostmi (například u pobřežních druhů - vysychání nádrže ).

Sezónní dynamika

Drtivá většina střevlíků patří k monovoltinním druhům a dává pouze jednu generaci ročně. V polárních oblastech a ve vysokých nadmořských výškách některé z těchto druhů nestihnou dokončit vývoj za jednu sezónu a pak vývoj pokračuje dva roky. Zimující brouci jsou většinou různého stáří a někteří se ukládají k zimnímu spánku podruhé. Některé druhy se vždy vyvíjejí déle než jeden rok. Méně známé jsou případy, kdy se za rok vyvinou dvě generace střevlíků. Obecně se střevlíkové vyznačují endogenní diapauzou . Reaktivace je tepelná nebo fotoperiodická, ve druhém případě je často dvoustupňová, skládající se z obligátních krátkých denních a následných dlouhých denních fází. U některých druhů se řízení reaktivace u samců a samic liší . Letní estivace je známá u řady druhů .

Tradičně se střevlíkové dělí podle typu sezónní dynamiky do 3 hlavních skupin: jarní s podzimní aktivitou (přezimovaní dospělci se rozmnožují na jaře, brouci dokončují svůj vývoj v létě , aktivita je pozorována u mladých dospělých na podzim ), jarní bez podzimní aktivita (na rozdíl od předchozí skupiny dospělci nevylézají na podzim) z kolébky kukly ) a podzimní druhy ( larvy hibernují , dospělci hnízdí v druhé polovině léta a na podzim). Toto rozdělení bylo navrženo na základě muzejního materiálu (Larsson, 1939). Následné terénní studie značně obohatily naše chápání typů sezónní dynamiky střevlíků, ale rozdělení na jarní a podzimní druhy obstálo ve zkoušce času. Nejrozvinutější systém ročních rytmů, zohledňující povahu diapauzy, navrhl Thiele (Thiele, 1977). Nejčastěji k rozmnožování střevlíků dochází v období nejdeštivějších období - v zimě v suchých zemích a v období monzunů  - v tropických zemích. U jeskynních druhů střevlíků nejsou roční rytmy známy.

Praktická hodnota

Střevlík, jako polyfágní predátoři , se využívá v zemědělství jako prostředek biologické ochrany plodin před škůdci a plevelem. Využití střevlíků jako prostředku k hubení škůdců se opakovaně ve velkém měřítku uplatňuje v zemědělství [4] .

Vzhledem k absenci určující závislosti na hustotě škůdce mohou střevlíci zastavit nárůst početnosti škůdce ještě dříve, než škůdce dosáhne prahu škodlivosti. Náročnost chovu asi nikdy neumožní použít metodu povodňového uvolňování , metodu sezónní kolonizace atd. s ohledem na užitečné střevlíky, ale použití šetrných přípravků na ochranu rostlin, promyšlené uspořádání různých plodin. a správné střídání plodin umožňuje zvýšit účinnost těchto entomofágů v rámci intenzivně rozvíjené strategie racionálního využívání půdy.

Známé jsou také úspěšné příklady aklimatizace řady druhů střevlíků (zejména brouků ) v Severní Americe . Mezi střevlíky fytofágů a mixofágů jsou hospodářsky významní škůdci , z nichž nejznámějších je několik druhů střevlíků obilných (zástupci rodu Zabrus ).

Klasifikace

Rozsah a hranice rodu nejsou dosud ustáleny a závisí na autorovi a příslušné vědecké škole. Nejfrakční systém převzali francouzští entomologové, kteří střevlíky rozdělují do téměř padesáti nezávislých čeledí, z velké části odpovídajících podčeledím a kmenům v chápání jiných autorů.

Systematický seznam střevlíkovitých (Carabidae) Ruska obsahuje 3293 taxonů (5 podčeledí, 40 kmenů, 184 rodů, 289 podrodů, 1959 druhů a 592 poddruhů) [5] .

Částečný seznam podrodin a rodů :

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Střevlíkové  / Savitsky V. Yu.  // Železný strom - Radiace. - M  .: Velká ruská encyklopedie, 2008. - S. 117. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 10). - ISBN 978-5-85270-341-5 .
  2. ↑ Shcherbakov A. N., Nikitsky N. B. , Polevoy A. V., Khumala A. E. K fauně broukovitého hmyzu přírodní rezervace Pasvik (Insecta, Coleoptera)  // Vestnik MGUL - Forest Bulletin: Journal. - 2013. - V. 6 , č. 98 . - S. 16-21 . — ISSN 1727-3749 . Archivováno z originálu 25. prosince 2018.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Klíč k hmyzu na Dálném východě SSSR. T. III. Coleoptera neboli brouci. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - L .: Science , 1989. - S. 71-81. — 572 s. - 3150 výtisků.  — ISBN 5-02-025623-4 .
  4. ↑ Cardenas, A. M. Distribuce a potenciální rozšíření areálu sedmi zavlečených druhů střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) v Québecu, Kanada: [ eng. ]  / AM Cardenas, CM Buddle // Bulletin Coleopterists: Journal. - 2007. - Sv. 61.—S. 135–142. - doi : 10.1649/937.1 .
  5. ↑ Systematický seznam střevlíkovitých (Carabidae) Ruska . Získáno 22. října 2009. Archivováno z originálu 12. července 2009.
  6. ↑ Wang, B. Nový střevlík (Carabidae, Protorabinae) ze spodní křídy Vnitřního Mongolska, Čína : [ eng. ]  / B. Wang, HC Zhang // ZooKeys: journal. - 2011. - Sv. 130. - S. 229-237. doi : 10.3897/ zookeys.130.1300 . — PMID 22259279 . — PMC 3260762 .

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích