Kořenové uzliny
Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 25. března 2020; kontroly vyžadují 5 úprav .Kořenové uzliny se nacházejí na kořenech rostlin (převážně v rodině luštěnin ), které jsou spojeny se symbiotickými bakteriemi fixujícími dusík .
Za podmínek nedostatku dusíku si rostliny vytvářejí symbiotický vztah s kmenem pro ně specifických bakterií uzlíků . Taková symbióza vznikla v průběhu evoluce několikrát nezávisle na sobě, a to jak v rámci čeledi bobovitých, tak i mezi dalšími druhy patřícími do kladu Rosidae [1] . Nejvíce prozkoumané jsou hrudky luskovin, mezi které patří zejména tak významné zemědělské plodiny jako fazole a hrách .
V uzlinách luštěnin je volný vzdušný dusík redukován na amonium . Který je pak asimilován jako součást organických sloučenin. Vznikají tak aminokyseliny ( proteinové monomery ), nukleotidy ( monomery DNA a RNA , stejně jako nejdůležitější energeticky obohacená molekula - ATP ), vitamíny , flavony a fytohormony .
Schopnost symbiotické fixace atmosférického dusíku dusíku činí z luštěnin ideální plodinu pro pěstování, vzhledem ke snížené potřebě dusíkatých hnojiv. Kromě toho vysoký obsah rostlinně dostupných forem dusíku ( dusičnan NO 3 − a amonný NH 4 + ) v půdě blokuje vývoj uzlů, protože vytváření symbiózy pro rostlinu se stává nepraktickým.
Energie pro fixaci dusíku v uzlinách vzniká jako výsledek oxidace cukrů (produktů fotosyntézy ) pocházejících z listů. Malát , jako produkt rozkladu sacharózy, je zdrojem uhlíku pro symbiotické bakterie.
Proces fixace atmosférického dusíku je extrémně citlivý na přítomnost kyslíku . V této souvislosti luštěniny obsahují protein vázající kyslík obsahující železo - legoglobin . Legoglobin je podobný zvířecímu myoglobinu , který se používá k usnadnění difúze kyslíku používaného při buněčném dýchání.
Symbióza
Čeleď luštěnin
Mnoho zástupců luskovin (Fabaceae) je schopných symbiotické fixace dusíku : pueraria , jetel , sója , vojtěška , lupina , arašídy a rooibos . Kořenové uzliny rostlin obsahují symbiotické rhizobie (uzlinové bakterie) . Rhizobia produkují sloučeniny dusíku nezbytné pro růst a konkurenci s jinými rostlinami. Když rostlina zemře, fixovaný dusík se uvolní a zpřístupní se dalším rostlinám, čímž se půda obohatí dusíkem. Naprostá většina luštěnin takové útvary má, ale některé (například Styphnolobium) nikoliv. V mnoha tradičních zemědělských postupech jsou pole osázena různými druhy rostlin a tato změna druhů je cyklická. Příklady takových rostlin zahrnují jetel a pohanku (nikoli luštěniny, čeleď Polygonaceae). Říká se jim také „zelené hnojení“.
Další zemědělskou metodou pěstování zemědělských rostlin je zasadit je mezi řady stromů Inga. Inga je malý tropický tvrdolistý strom schopný tvořit kořenové uzliny a tím vázat dusík.
Rostliny, které nepatří do čeledi luskovinových
Zatímco většina rostlin schopných produkovat dusík fixující kořenové uzliny dnes patří do rodiny luštěnin , existuje několik výjimek:
- Parasponia je tropický rod z čeledi konopí , schopný interagovat s rhizobií a tvořit uzliny fixující dusík;
- Aktinorizační rostliny, jako je olše a voskovka , mohou také tvořit uzliny fixující dusík prostřednictvím symbiotického vztahu s bakteriemi Frankia. Tyto rostliny patří do 25 rodů patřících do 8 čeledí.
Schopnost fixovat dusík není v těchto rodinách všudypřítomná. Například ze 122 rodů z čeledi Rosaceae jsou pouze 4 schopné vázat dusík. Všechny čeledi patří do řádů Cucurbitaceae , Beechaceae a Rosaceae , které spolu s luštěninami tvoří podtřídu Rosida. V tomto taxonu z něj jako první odbočili Fazole. Schopnost fixovat dusík tedy může být plesiomorfní a následně ztracená u většiny potomků původní rostliny fixující dusík. Je však možné, že hlavní genetické a fyziologické předpoklady mohly být přítomny u posledního univerzálního společného předka všech rostlin, ale byly realizovány pouze u některých moderních taxonů.
| Čeleď: Rod
Bříza: Olše (olše) Konopí: Trema Casuarina: Allocasuarina Casuarina Ceuthostoma Gymnostoma |
…… |
Coriariaceae: Coriaria Dánština: Datiska podvody : jezero Rakytník Sheferdia |
…… |
Vosk : Comptonia Morella Mirika |
…… |
červený kořen Vysoká škola Discaria Kentrothamnus Retanilla Talguenea Trevoa |
…… |
Růžová : Cercocarpus Chamaebatia Vodní nymfa Purshia /Cowania |
Klasifikace
V současné době existují dva hlavní typy kořenových uzlů: deterministické a neurčité [2] .
Určité kořenové uzliny se nacházejí u určitých taxonů tropických luštěnin, jako je rod Glycine (sója), Phaseolus (fazole) a Vigna a některé lotosy. Takové kořenové uzliny ztrácejí svou meristématickou aktivitu brzy po vytvoření, takže růst je způsoben pouze zvětšením velikosti buněk. To vede k tvorbě zralých uzlů kulovitého tvaru. Jiné typy deterministických kořenových uzlíků se nacházejí v mnoha bylinách, keřích a stromech (např. arašídy). Jsou vždy spojeny s axilami laterálních nebo adventivních kořenů a vznikají v důsledku infekce prostřednictvím lézí (např. fisur), ve kterých se tyto kořeny tvoří. Kořenové vlásky nejsou zapojeny do procesu. Jejich vnitřní struktura je odlišná od sóji [3] .
Neurčité kořenové uzliny se nacházejí u většiny luštěnin všech tří podčeledí, a to jak v tropech, tak v mírných zeměpisných šířkách. Lze je nalézt v papilioinoidních luštěninách, jako je Pisum (hrách), Medicago (vojtěška), Trifolium (jetel) a Vicia (vikev), stejně jako ve všech mimozoidních luštěninách, jako je akácie, a v caesalpinioidech. Těmto uzlům se říká „neurčité“ vzhledem k tomu, že jejich vrcholový meristém je aktivní, což vede k růstu uzlíku po celou dobu jeho života. V důsledku toho se vytvoří uzlík, který má válcovitý, někdy rozvětvený tvar. Díky tomu, že aktivně rostou, je možné rozlišit zóny, které vymezují různá stádia vývoje a symbiózy [4] [5] [6] :
Zóna I - aktivní meristém . Zde se tvoří nové uzlové tkáně, které se pak diferencují do dalších zón. Zóna II - zóna infekce . Tato zóna je protkána infekčními vlákny, skládajícími se z bakterií. Rostlinné buňky jsou zde větší než v předchozí zóně, buněčné dělení se zastaví. Interzone II-III - vstup bakterií do rostlinných buněk obsahujících amyloplasty . Buňky se prodlužují a začnou se konečně diferencovat na symbiotické bakterie fixující dusík. Zóna III - zóna fixace dusíku . Každá buňka v této zóně má velkou centrální vakuolu a cytoplazma je naplněna symbiotickými bakteriemi fixujícími dusík. Rostlina plní tyto buňky leghemoglobinem, který jim dodává růžový odstín; Zóna IV - zóna stárnutí . Zde dochází k degradaci buněk a jejich endosymbiontů. Zničení hemu leghemoglobinu má za následek zelený odstín. Jedná se o nejstudovanější typ kořenového uzlíku, ale detaily se liší u uzlíků arašídů a příbuzných rostlin, stejně jako u uzlíků zemědělských rostlin, jako je lupina. Jeho noduly vznikají v důsledku přímé infekce rhizobií epidermis, kde se netvoří infekční vlákna. Kolem kořene rostou uzliny, které tvoří prstencovitou strukturu. V těchto uzlinách, stejně jako v uzlinách arašídových, je centrální infikovaná tkáň homogenní. Sója, hrách a jetel vykazují nedostatek neinfikovaných buněk v uzlech.Tvorba kořenového uzlíku
Kořeny luštěnin vylučují flavonoidy, které v bakteriích vyvolávají tvorbu nod faktorů. Když je tento faktor rozpoznán kořenem, dochází k řadě morfologických a biochemických změn: v kořenu se zahájí buněčné dělení, aby se vytvořil uzlík, a dráha růstu kořenového vlásku se změní tak, že obalí bakterii až do úplného zapouzdření. . Zapouzdřené bakterie se několikrát dělí a tvoří mikrokolonii. Z této kolonie vstupují bakteriální buňky do vyvíjejícího se uzlíku prostřednictvím struktury zvané infekční vlákno. Prorůstá kořenovým vláskem až do bazální části epidermální buňky a poté do středu kořene. Bakteriální buňky jsou pak obklopeny membránou buněk kořenů rostlin a diferencují se na bakterioidy schopné vázat dusík.
Normální tuberizace trvá přibližně čtyři týdny po výsadbě. Velikost a tvar uzlů závisí na typu rostliny, která byla vysazena. Sója nebo arašídy tak budou mít větší uzliny než krmné luštěniny (jetel červený, vojtěška). Vizuální analýzou počtu uzlů a jejich barvy mohou vědci určit účinnost fixace dusíku v rostlině.
Tvorba uzlů je řízena jak vnějšími procesy (teplo, pH půdy, sucho, hladina dusičnanů), tak vnitřními procesy (autoregulace tuberizace, etylen). Autoregulace tuberizace řídí počet uzlů v rostlině prostřednictvím procesů zahrnujících listy. Listová tkáň snímá raná stádia tuberizace prostřednictvím neznámého chemického signálu a poté omezuje další vývoj uzlíků ve vyvíjející se kořenové tkáni. Leucinem bohaté repetice (LRR) receptorových kináz (NARK v sójových bobech (Glycine max); HAR1 v Lotus japonicas, SUNN v Medicago truncatula ) se podílejí na autoregulaci tuberizace. Mutace vedoucí ke ztrátě funkce těchto receptorových kináz vedou ke zvýšené hladině tuberizace. Často jsou anomálie růstu kořenů doprovázeny ztrátou aktivity diskutovaných receptorových kináz, což ukazuje na funkční vztah mezi růstem uzlíků a kořenů. Studium mechanismů tvorby uzlíků ukázalo, že gen ENOD40 kódující protein o 12-13 aminokyselinách je aktivován během tuberizace.
Vztah ke kořenové struktuře
Zdá se, že kořenové uzliny u zástupců čeledi bobovitých vznikly v průběhu evoluce nejméně třikrát a mimo tento taxon se vyskytují jen zřídka. Tendence těchto rostlin vytvářet kořenové uzliny s největší pravděpodobností souvisí s kořenovou strukturou. Zejména tendence k rozvoji laterálních kořenů v reakci na kyselinu abscisovou může přispět k pozdějšímu vývoji kořenových uzlíků.
Kořenové uzliny u jiných rostlinných druhů
Kořenové uzliny, které se vyskytují u zástupců jiných čeledí, jako je Parasponia, symbióza s bakteriemi rodu Rhizobium , a ty, které jsou výsledkem symbiotických interakcí s Actinobacteria Frankia, jako je olše, se výrazně liší od forem uzlíků vytvořených v luštěninách. V tomto typu symbiózy se bakterie nikdy nevynoří z infekčních vláken. Actinobacteria Frankia tvoří symbiotické vztahy s následujícími taxony (čeleď je uvedena v závorce): tykvovité ( Coriaria a Datisca ), bukvice ( Birch , Casuarina a Waxflower ), Rosaceae ( Crushinaceae , Lochaceae a Rosaceae ). Aktinorizační symbiózy a rhizobiální symbiózy jsou podobné v účinnosti fixace dusíku. Všechny tyto řády, včetně Fabales, tvoří jeden taxon fixující dusík s širším taxonem Rosidae .
Některé houby tvoří na kořenech hostitelských rostlin hlízovité struktury známé jako tuberkulární mykorhizy. Například Suillus tomentosus tvoří takové struktury s modřínem borovým (Pinus contorta var. Latifolia). Ukázalo se, že tyto struktury obsahují bakterie, které jsou schopny fixovat dusík. Fixují velké množství dusíku a umožňují borovicím kolonizovat nová území s chudými půdami [7] .
Viz také
- Háďátka s kořenovými uzly
Poznámky
- ↑ Doyle, JJ; Luckow, M.A. Zbytek ledovce. Diverzita a evoluce luštěnin ve fylogenetickém kontextu (anglicky) // Plant Physiology : journal. - Americká společnost rostlinných biologů , 2003. - Sv. 131 , č.p. 3 . - S. 900-910 . - doi : 10.1104/pp.102.018150 . — PMID 12644643 .
- ↑ Martin Crespi; Susana Galvezová. Molekulární mechanismy ve vývoji kořenových nodulů (neopr.) // Journal of Plant Growth and Regulation. - 2000. - T. 19 , č. 2 . - S. 155-166 . - doi : 10.1007/s003440000023 . — PMID 11038225 . (nedostupný odkaz)
- ↑ Sprent 2009, Nodulace luštěnin: globální perspektiva. Wiley Blackwell
- ↑ Fabrice Foucher; Eva Kondorosiová. Regulace buněčného cyklu v průběhu organogeneze nodulů v Medicagu (anglicky) // Plant Molecular Biology : journal. - 2000. - Sv. 43 , č. 5-6 . - str. 773-786 . - doi : 10.1023/A:1006405029600 . — PMID 11089876 . (nedostupný odkaz)
- ↑ Hannah Monahan-Giovanelli; Catalina Arango Pinedo; Daniel J. Gage. Architektura sítí infekčních vláken ve vývoji kořenových uzlíků indukovaných symbiotickou bakterií Sinorhizobium meliloti na Medicago truncatula // Fyziologie rostlin : časopis . - Americká společnost rostlinných biologů , 2006. - Sv. 140 , č. 2 . - S. 661-670 . - doi : 10.1104/pp.105.072876 . — PMID 16384905 .
- ↑ Willem Van de Velde; Juan Carlos Pérez Guerra; Annick De Keyser; Riet De Rycke; Stephane Rombauts; Nicholas Maunoury; Peter Mergaert; Eva Kondorosi; Marcelle Holstersová; Sophie Goormachtigová. Stárnutí v luštěninové symbióze. A Molecular View on Nodule Senescence in Medicago truncatula (anglicky) // Plant Physiology : journal. - Americká společnost rostlinných biologů , 2006. - Sv. 141 , č.p. 2 . - str. 711-720 . - doi : 10.1104/pp.106.078691 . — PMID 16648219 .
- ↑ Paul, L.R.; Chapman, BK; Chanway, CP Fixace dusíku spojená s Suillus tomentosus Tuberculate Ectomycorrhizae na Pinus contorta var. latifolia (anglicky) // Annals of Botany : journal. - 2007. - Sv. 99 , č. 6 . - S. 1101-1109 . - doi : 10.1093/aob/mcm061 . — PMID 17468111 .
Odkazy
- Kořenové uzliny luštěnin v internetovém projektu "Strom života"
- Video a komentáře o kořenových uzlinách jetele
 V bibliografických katalozích |
|---|