Mykoheterotrofie (z jiného řeckého μυκός - houba, ἕτερος - odlišný a τροφή - výživa) - symbiotický vztah, který se odehrává mezi určitými druhy rostlin a hub , ve kterém rostliny dostávají část nebo všechny potřebné živiny nikoli prostřednictvím fotosyntézy , ale parazitují na houba. Parazitická rostlina , která je zapojena do takového vztahu, se nazývá mykoheterotrof . Mykoheterotrofie je považována za klamný vztah a mykoheterotrofie se někdy označuje jako „mykorhizní podvodníci“. Někdy se takový vztah označuje jako mykotrofie , i když se tento termín také používá pro vzájemný mykorhizní vztah.
K úplné nebo obligátní mykoheterotrofii dochází, když nefotosyntetická rostlina (rostlina postrádající chlorofyl nebo funkční fotosystém ) přijímá všechny potřebné živiny z houby, na které parazituje. O částečné nebo fakultativní mykoheterotrofii se říká, když je rostlina schopna fotosyntézy, ale parazituje na houbě jako další zdroj živin. Existují rostliny (například některé druhy orchidejí ), které nefotosyntetizují a jsou v určité fázi svého životního cyklu obligátními mykoheterotrofy , a po zbytek času jsou schopny fotosyntetizovat a jsou fakultativními mykoheterotrofy nebo mykoheterotrofy vůbec nepoužívají. [2] . Ne všechny nefotosyntetické rostliny nebo rostliny bez chlorofylu jsou mykoheterotrofy: například dodder parazituje přímo na vodivých pletivech jiných rostlin [3] .
V minulosti se mylně věřilo, že některé rostliny mohou získávat živiny rozkladem organické hmoty, podobně jako saprotrofní houby. Takové rostliny byly nazývány saprofyty . Nyní je známo, že žádná rostlina nemůže přímo zničit organické sloučeniny a nefotosyntetické rostliny získávají potřebné živiny prostřednictvím parazitismu: mykoheterotrofie nebo přímého parazitování na jiných rostlinách [4] [5] .
Při mykoheterotrofii se houba a rostlina dostávají do kontaktu s myceliem a kořeny . V tomto ohledu je mykoheterotrofie velmi podobná mykorhize (opravdu se předpokládá, že mykoheterotrofie se vyvinula z mykorhizy), ale při mykoheterotrofii se sloučeniny uhlíku přenášejí z houby na rostlinu a ne naopak, jako u mykorhiz [6] [ 7] .
Většinu mykoheterotrofů lze považovat za epiparazity, protože přijímají energii z hub, které ji naopak přijímají z cévnatých rostlin [4] [5] [8] . Mykoheterotrofie skutečně nejčastěji existuje v kontextu mykorhizní sítě [9] , ve které rostliny využívají mykorhizní houby k výměně uhlíku a živin s jinými rostlinami [5] . V těchto systémech hrají mykoheterotrofové roli „mykorhizních podvodníků“, protože berou uhlík z celého systému a nedávají nic na oplátku [4] .
V souladu s dřívějšími pozorováními moderní studie ukázaly, že některé mykoheterotrofní orchideje jsou podporovány saprotrofními houbami, zejména rozkládajícím se dřevem a různými odpady [10] . Některé rostlinné druhy evolučně blízké mykoheterotrofním druhům navíc vykazují částečnou mykoheterotrofii: uhlík mohou získávat nejen z fotosyntézy, ale také z mykorhizní houby [11] [12] .
Mezi řadou rostlinných skupin byly nalezeny mykoheterotrofní druhy. Všichni zástupci podčeledi Monotropoideae z čeledi Heather ( Ericaceae ) , stejně jako nefotosyntetické orchideje ( Orchidaceae ) , jsou úplnými mykoheterotrofy, stejně jako nefotosyntetický jaterní mech Cryptothallus . Částečná mykoheterotrofie je běžná u druhů čeledi Gentianaceae , přičemž některé rody této rodiny , jako je Voyria , jsou kompletními mykoheterotrofy. Některé kapradiny a kyjovité mechy mají mykoheterotrofní gametofyty [2] [5] [13] . Houby parazitované mykoheterotrofy mají zpravidla intenzivní výměnu energie a tvoří obvykle mykorhizu (endomykorhizu, ektomykorhizu nebo orchidejovou mykorhizu [14] ), i když některé z nich jsou parazity s intenzivně větveným myceliem, např. houby [5] . Obrovská škála nepříbuzných skupin rostlin s mykoheterotrofními zástupci, stejně jako řada hub, které se stávají oběťmi mykoheterotrofů, ukazuje na četné případy paralelní evoluce mykoheterotrofů z mykorhizních předků [14] .