Metamorfóza hmyzu , stejně jako metamorfóza jiných zvířat , je hlubokou restrukturalizací vnitřní a vnější struktury organismu během jeho života. V souladu s tím se postembryonální vývoj hmyzu dělí na minimálně dvě jasně definovaná vývojová stádia : larva a dospělec . V mnoha případech v procesu vývoje prochází hmyz dalšími fázemi: kukla , triungulin atd.
V závislosti na počtu vývojových stádií se u naprosté většiny hmyzu rozlišují dva hlavní typy metamorfózy: neúplná a úplná přeměna. Podle těchto dvou typů přeměn se okřídlený hmyz dělí na dvě velké skupiny – hmyz s neúplnou přeměnou a hmyz s přeměnou úplnou . Nejdůležitějším kritériem pro klasifikaci byl tedy hlavní rys biologie hmyzu - metoda metamorfózy .
Život larvy začíná po vylíhnutí z vajíčka . Ihned po vylíhnutí larva často ještě postrádá normální zbarvení, je obvykle bezbarvá nebo bělavá a má měkkou srst. Ale u volně žijících larev dochází k zbarvení a ztvrdnutí kůže velmi rychle a larva získává normální vzhled. Potravní podněty vznikají u některých - po strávení zbytků embryonálního žloutku a vylučování exkrementů. Larva vstupuje do období zvýšené výživy, růstu a vývoje. Růst a vývoj jsou doprovázeny periodickým odlupováním kutikuly . Vlivem línání se tělo zvětšuje a dochází k jeho vnějším změnám.
Počet svlékání během vývoje larvy kolísá od tří ( mouchy ) do 25-30 ( jepice a potápky ). Po každém svlékání se larva přesune do dalšího instaru , takže svlékání sdílí stáří larev, přičemž počet instarů se rovná počtu svlékání.
Nárůst tělesné hmotnosti s každým dalším svlékáním se někdy řídí geometrickou progresí se jmenovatelem q=2. Tělesná hmotnost larev n-tého věku bude tedy určena následujícím vzorcem:
kde 1 - tělesná hmotnost v prvním věku. Taková závislost však není zdaleka vždy pozorována: jmenovatel progrese silně závisí na nutričních podmínkách a vlastnostech druhu. Takže například obaly housenky bezprostředně po línání nepřiléhají těsně k tělu a umožňují jí růst mezi línáními, a například bourec morušový zvýší svou tělesnou hmotnost 10 000krát během pěti instarů.
Zásadní je otázka určení stáří larev. Bez přesného určení věku není možné úspěšně organizovat hubení škůdců, signalizovat načasování jeho vývoje nebo studovat biologii hmyzu. Stanovení věku podle velikosti těla je nespolehlivé, protože v závislosti na stavu larvy mohou být její segmenty nataženy nebo blízko k sobě, takže velikosti larev každého věku se mohou překrývat se sousedními instary.
U hmyzu s neúplnou metamorfózou se stáří larev většinou dobře liší v řadě znaků — stupni vývoje křídelních primordií, počtu segmentů v tykadlech atd. Vývoj larev je zde provázen tzv. výrazné vnější změny.
U larev hmyzu s úplnou metamorfózou se jejich přechod z jednoho věku do druhého projevuje především zvětšením velikosti těla, které je však proměnlivé. K určení věku těchto larev se proto obvykle měří velikost tvrdých, neroztažitelných částí těla, jako je hlavové pouzdro.
Neúplná přeměna neboli hemimetamorfóza ( jiné řecké ἡμι- – „polo-“ a μόρφωσις – „přeměna“) je obecně charakterizována průchodem pouze tří stádií – vajíček, larev a dospělců . Hmyzí larvy s neúplnou proměnou jsou navenek podobné dospělcům a stejně jako tito jedinci mají složené oči, stejně jako dospělci, ústní ústrojí a ve vyšším věku dobře ohraničené vnější základy křídel . Navíc u mnoha druhů hmyzu s neúplnou metamorfózou vedou larvy podobný životní styl jako dospělci a mohou se vyskytovat společně s dospělými. Hmyz s tímto typem metamorfózy je zařazen do taxonomické skupiny Exopterygota (nebo Hemimetabola) v rámci infratřídy Neoptera .
Vzhledem k velké morfologické a biologické podobnosti s dospělci se takové larvy nazývají imago- like nebo nymfy (někdy se termín „nymfa“ používá pro larvy pouze posledních instarů s vyvinutými poupaty křídel je nesprávný). Speciální úpravou procházejí nymfy potápek a vážek - vypadají také jako dospělci, ale žijí ve vodě a mají provizorní , tedy speciálně larvální orgány - žábry atd. Takové larvy se nazývají najády .
Jako podtyp hemimetamorfózy se rozlišuje i její zjednodušení - hypomorfóza ( lat . hypomorphosis ), charakteristická pro druhotně bezkřídlé zástupce hmyzu s neúplnou proměnou - vši , vši , někteří švábi , ortopteráni atd. Při hypomorfóze jsou nymfy navenek prakticky nerozeznatelné od dospělých jedinců . Dříve se dokonce věřilo, že se tento hmyz vyvíjí bez transformace.
Úplná přeměna neboli holometamorfóza ( jiné řecky ὅλος - celý, úplný a μεταμόρφωσις - přeměna), je charakterizována průchodem čtyř až pěti stadií - vajíček, larev, kukly , dospělců a někdy prepupa . Hmyz s tímto typem metamorfózy je zařazen do taxonomické skupiny Endopterygota (nebo Holometabola) jako součást infratřídy Neoptera .
Larvy hmyzu s úplnou metamorfózou se zpravidla málo podobají dospělým, proto se nazývají skutečné larvy . V červovité larvě brouka nebo housence motýla je totiž těžké rozpoznat dospělý okřídlený hmyz. Larva navíc vždy postrádá složené oči, vnější rudimenty křídel a často má jiný typ ústních orgánů než dospělci. Segmenty těla skutečné larvy jsou často homogenní, to znamená, že nedochází k ostrému rozdělení těla na hrudní a břišní části. Skutečné larvy navíc žijí v jiném prostředí než dospělci. V tomto ohledu je většina orgánů pravých larev dočasná nebo, jak se říká, provizorní povahy a plní funkce čistě larválního života. Tyto orgány u dospělého hmyzu obvykle nezanechávají stopy. Mezi provizorní orgány larev patří: břišní nohy, ústní aparát, pavoučí žlázy atd.
Většina pravých larev patří do tří skupin:
Podle Berleseho teorie prochází embryo ve vejci několika stádii, ve kterých je možné vylíhnutí. Klasifikace založená na tomto konceptu rozděluje larvy do těchto fází.
Nepodobnost pravých larev s dospělou fází se vztahuje i na způsob života – potravu, stanoviště atp.
Po dokončení růstu se skutečná larva posledního instaru přestane krmit, znehybní, naposled svine a změní se v kuklu . Někdy kuklu předchází zvláštní stádium zvané prepupa. Ve skutečnosti se jedná o poslední věk skutečné larvy, jehož přechod je doprovázen ztrátou pohyblivosti, zmenšením velikosti a nástupem procesu histolýzy dlouho před svlékáním do kukly.
Anamorfóza ( jiné řecké ἀνα- - předpona s významem pohybu vzhůru, zesílení, opakování, zpětné působení a μόρφωσις - pohled, viditelnost) je jednou ze dvou primárních forem metamorfózy hmyzu, možná charakteristická pro nejprimitivnější hmyzí řády - bessyazkovy . V anamorfóze jsou larvy navenek velmi podobné dospělcům, ale mají menší počet břišních segmentů. S vývojem larvy dochází k nárůstu dalších segmentů v horní části břicha, ale jejich plného počtu je dosaženo až ve fázi dospělosti. Tento typ přeměny je rozšířen u stonožek , remipedií a dalších „nižších“ členovců . Je třeba poznamenat, že přítomnost skutečné anamorfózy v bessyazhkovyh byla opakovaně zpochybňována. Kromě zvýšení počtu břišních segmentů s línáním je metamorfóza bessyazhkovyh také zajímavá v přítomnosti stadia predimago .
Další podrobnosti viz BessyazhkovyePrimární přeměna neboli protomorfóza ( jině řecky πρῶτος - první a μόρφωσις - pohled , viditelnost) je druhým typem metamorfózy primární pro hmyz, zachovaná u jarních ocasů, dvouhvězd , štětin a jepic . Je charakterizována přítomností dvou dospělých stádií: subimago a imago . Larva je obecně podobná stádiu dospělce.
Hypermorfóza ( jině řecky ὑπερ- - super- a μόρφωσις - vzhled, viditelnost) je modifikací hemimetamorfózy, která je nějakým způsobem přechodná k úplné přeměně. Charakteristické pro molice , kokcidky a třásněnky . Jeho odlišností od neúplné přeměny je objevení se na konci vývoje larev klidového stádia, někdy nazývaných pseudopupa . Také nymfa tohoto hmyzu (zejména u samců kokcidů) není tak podobná dospělému hmyzu jako u hmyzu s typickou hemimetamorfózou. V klidovém stádiu během hypermorfózy však stále ještě nedochází k tak složité restrukturalizaci struktury, jaká nastává při úplné transformaci.
Hypermetamorfóza neboli nadměrná úplná přeměna ( jiné řecké ὑπερ- - super- a μεταμόρφωσις - přeměna) je komplikací úplné přeměny, jejímž charakteristickým rysem je přítomnost několika forem larev a někdy i několika stádií kukly. Larvy prvního věku mají zvláštní jméno - triungulin . Obvykle jsou kampodeoidní, což se ostře liší od larev druhého a dalších instarů - červovité s různým stupněm vývoje prsních nohou. Takové ostré rozdíly mezi mladými a staršími larvami jsou spojeny s jejich odlišným způsobem života: první po opuštění vajíčka aktivně pobíhají a hledají kořist, ale poté, co ji našli, línají a mění se v parazitické larvy, biologická úloha což je růst a výživa. Nadměrná plná metamorfóza je typická pro vějířovité , bzučící , puchýřky atd.
Metamorfózu provázejí kromě vnějších i vnitřní změny. Hormony hrají důležitou roli v metamorfóze .
Při neúplné transformaci probíhají vnitřní změny pozvolna a při přechodu do dospělosti nejsou doprovázeny radikální restrukturalizací celé larvální organizace; mnoho orgánů larev je zachováno u dospělých jedinců. I rudimenty vaječníků a varlat se nacházejí již u larev prvního věku, vyvíjejí se postupně a přechodem do dospělosti se u některých druhů mění v plně zralé gonády, u jiných se plně vyvíjejí v dospělosti.
Zcela jiný charakter vnitřních změn má hmyz s úplnou metamorfózou. Jejich larvy se výrazně liší od dospělců, takže přechod do dospělosti nevyhnutelně vyžaduje radikální restrukturalizaci celé morfologické a biologické organizace. Tato restrukturalizace nastává hlavně ve stádiu kukly a skládá se ze dvou procesů – histolýzy a histogeneze .
Podstatou histolýzy je destrukce larválních orgánů, doprovázená průnikem a průnikem do tkání hemocytů . Obsah kukly se jakoby vrací do nediferencovaného stavu vajíčka. Všechny systémy těla larvy jsou podrobeny histolýze, s výjimkou nervových, reprodukčních a míšních cév.
V budoucnu je histolýza nahrazena histogenezí, jejímž konečným cílem je stavba nových, imaginárních orgánů z vytvořené tekuté hmoty. Důležitou roli v histogenezi hrají také imaginární rudimenty – skupiny buněk, ze kterých vznikají určité tkáně a orgány.
Nejdůležitější roli v metamorfóze hraje endokrinní systém . Růst a vývoj hmyzu je regulován neurosekrečními buňkami mozku, srdečními tělísky , accumbens a prothorakálními žlázami . Mozkový hormon je transportován přes axony mozku do srdečních těl a odtud do krve . Stimuluje látkovou výměnu, stejně jako prothorakální žlázy, které produkují línající hormon ekdyson . Sousední těla vylučují juvenilní hormon , který inhibuje línání do dospělosti a stimuluje růst a vývoj larválních orgánů. S věkem předstihuje růst těla larvy růst mláďat a jejich role postupně mizí. Tok juvenilního hormonu do krve se zastaví a hmyz přejde do stádia dospělosti.
Výsledky pokusů s transplantací mláďat do larev v posledním instaru u Orthoptera a štěnic vedly k produkci dalších abnormálně velkých larev. Za experimentálních podmínek je tedy možné zvýšit počet larválních instarů.
Zvláštní formou metamorfózy, která jde ruku v ruce s tou hlavní, je tzv. fázová proměnlivost , původně objevená u sarančat , ale pak nalezená u jiných orthoptera , jakož i u paličáka , motýlů a dalšího hmyzu . Její podstata spočívá v tom, že při přemnožení jedinců se mění morfologické a biologicko-fyziologické vlastnosti druhu - zvyšuje se pigmentace skořápky (hlavně v důsledku částečného usazování metabolických produktů v nich ), proporce a tvar části těla se mění, vývoj se zrychluje, chování se mění. Existuje stádová fáze ( lat. phasis gregaria ). Když se jedinci rozptýlí, tyto vlastnosti se ztrácejí a druh se vrací přes přechodnou fázi ( lat. phasis transiens ) do původního stavu – jediné fáze ( lat. phasis solitaria ). Rozdíly mezi fázemi jsou tak velké, že neznalost jejich povahy dala vzniknout rozdělení jednoho druhu na 2-3.
Úplná transformace byla nepochybně obrovským skokem ve vývoji hmyzu a celého kmene členovců . O jeho původu existují dvě hlavní hypotézy. Zastánci obou se shodují na tom, že neúplná transformace a tedy i její zřejmé deriváty (hypo- a hypermorfóza) pocházejí z primárního typu metamorfózy - protomorfózy. Co se týče výskytu holometamorfózy, názory se liší.
Podle hypotézy nezávislého původu , kterou navrhli M. S. Gilyarov , A. A. Zakhvatkin a A. G. Sharov , je úplná transformace evolučním vývojem protomorfózy. Při protomorfóze žijí larvy i dospělci obvykle v půdě, pod zbytky rostlin a na jiných chráněných místech. Pořízení křídel však nevyhnutelně přispělo k přechodu dospělců k otevřenému životnímu stylu, což zase nutilo jejich něžné larvy žít také otevřeně, pod silným vlivem nepříznivých podmínek. Bylo nutné, aby se larvy těmto podmínkám přizpůsobily, což nakonec mělo dvě cesty. V některých případech začal vývoj stále více probíhat pod ochranou vajíčka. Líhnutí se stále více zpožďovalo a vyskytovalo se v pozdějších fázích vývoje, to znamená, že probíhal embryonální vývoj. Vylíhlé larvy se již adaptovaly na otevřený životní styl, zatímco samotné vajíčko se stalo mnohem větší a bohatší na výživný žloutek. V jiných případech larvy přešly na ještě skrytější způsob života, díky čemuž se jejich červí vlastnosti stále více zesilovaly a embryo bylo deembryonizováno. Mezi larválním a dospělým stádiem vznikla ostrá mezera, kterou vyplnilo stádium kukly. Tak vznikla holometamorfóza.
Zastánci druhé hypotézy předpokládají, že úplná transformace se vyvinula z neúplné. Tyto myšlenky jsou spojeny především se jmény italského vědce A. Berleseho a ruského badatele I. I. Ežikova . Podle jejich názoru larvy hmyzu s úplnou transformací vznikly v důsledku opuštění vajíčka v dřívějších fázích vývoje. Obrazně řečeno, skutečné larvy jsou volně žijící embrya . Rozdíl oproti předchozí teorii je v tom, že stádium kukly není novým stádiem v plném smyslu slova, ale odpovídá souboru nymfálních stádií hmyzu s neúplnou metamorfózou. Za jeden z důvodů embryonizace je považován nízký obsah žloutku ve vejcích hmyzu s úplnou přeměnou, v důsledku čehož larva nestihne dokončit svůj vývoj ve vejci a je nucena se vylíhnout dříve. Naproti tomu vajíčka hmyzu s neúplnou přeměnou jako větší obsahují výživnější žloutek. Embryo se proto ve svém vývoji dostává do pozdějších fází a líhne se již se známkami imaga.
Existuje třetí, méně častá hypotéza, podle níž jsou pravé larvy přímou modifikací nymf, tedy že z hypermorfózy se vyvinula holometamorfóza. Důvod této úpravy je spatřován v diferenciaci biotopu a životního stylu larev a dospělců.
Některé z těchto hypotéz se navzájem podporují, zatímco jiné se vzájemně vylučují. To vše svědčí o nedostatečnosti moderních znalostí o vývoji metamorfózy.
Pro hmyz je charakteristické rozdělení funkcí nejen v prostoru (rozlišení orgánů), ale i v čase: v průběhu ontogeneze se mění nejen funkce jednotlivých orgánů, ale mění se i základní funkce organismu jako celku.
Pro larvální stadia hmyzu je charakteristická funkce výživy, hromadění plastických a energetických látek a pro imago funkce rozmnožovací. Disperzní funkci mohou plnit jak imaginární, tak larvální stadia. Většina hmyzu jako nepochybně progresivní skupina se vyznačuje aktivním šířením prováděným letem. Proto je celý vzhled imaga většiny okřídleného hmyzu vzhled rozšiřujícího se stádia.
Někdy imaginární fáze plní pouze funkce života druhů - přesídlení a rozmnožování , ztrácí funkci výživy. Plnění přesídlovacích a reprodukčních funkcí však často probíhá v různých časech; k přesídlení často dochází v době, kdy reprodukční produkty ještě nedozrály. Takže samice mnoha odměrek létají, když jejich vaječníky ještě nejsou zralé. Navíc po dozrání reprodukčních produktů se stanou tak těžkými, že ztratí schopnost i malých letů. Páření má někdy také rozptylovou funkci , zvláště u sociálního hmyzu . U mnoha druhů hmyzu lze tedy hovořit o věkově podmíněném funkčním rozdělení stadia dospělého na dvě „podstadia“: disperzní a reprodukční.
Ztráta funkce rozptylu imaga vede k regresivnímu vývoji dospělých. Jedním z nejvýraznějších příkladů tohoto jsou moučníci a šupinatý hmyz . Funkci přesídlení u červů plní larvy prvního věku, tzv. tuláci . K šíření tuláků vycházejících z vajec dochází převážně pasivně, unášeni větrem, někdy i na velmi velké vzdálenosti. V příznivých podmínkách na krmných rostlinách na ně lezou pohyblivé šestinohé larvy a přichycují se na nejvhodnější místa pro sání. Další vývoj samic je provázen působivými regresivními změnami - redukcí až úplnou ztrátou nohou, smyslových orgánů (antény, oči), rozvojem pasivních obranných orgánů (scutes) a progresivním vývojem reprodukčních orgánů (u mnoha šupinový hmyz, koncem vajíček je tělo samice štítem, zakrývajícím vajíčka, jejichž počet se může pohybovat v tisících). Ztráta rozptylové funkce imaga je také charakteristická pro mnoho parazitického hmyzu, například pro fanopterany .
| Etapy vývoje hmyzu | |
|---|---|
| s neúplnou konverzí | vajíčko → larva ( nymfa ) → dospělec |
| s úplnou proměnou | vajíčko → larva ( housenka , coretra , krysa , nepravá housenka , krvavec , červ , drátovec ) → kukla ( puparium ) → dospělec |
| s hypermetamorfózou | vajíčko → triungulin → larva → kukla → dospělec |