Mace lepidoptera

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 6. ledna 2022; kontroly vyžadují 4 úpravy .
Mace lepidoptera

Otakárek ( Papilio machaon )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Amphiesmenopteračeta:LepidopteraPodřád:proboscisInfrasquad:MotýliPoklad:BiporesPoklad:ApoditrysiaPoklad:ObtektomeraPoklad:Mace lepidoptera
Mezinárodní vědecký název
papilionoformes
Synonyma
  • Diurna
  • Rhopalocera
Superrodiny

Mace Lepidoptera [1] [2] ( lat. Papilionoformes nebo Rhopalocera ) je taxonomický klad motýlů, původně sdružující dvě příbuzné nadčeledi Hesperioidea a Papilionoidea z infrařádu Papilionomorpha [3] . Později, v roce 1986, se k nim přidala nadčeleď Hedyloidea (dříve byli Hedylidae řazeni mezi můry ) [4] . Podle jednoho z přístupů k taxonomii Lepidoptera mají Lepidoptera kyjoví řadu řad ve skupině vyšších Lepidoptera infrařádu Papilionomorpha podřádu Glossata [5] .

Fylogeneze a evoluce

Nejstarší nálezy zástupců Papilionoidea pocházejí z oligocénu . Charakteristickými rysy oligocénní fauny jsou ostrá převaha nymfalidů (Nymphalidae) z podčeledi Nymphalinae a velká diverzita Libytheinae . V miocénu se systematické složení kyjovitého Lepidoptera zjevně již blíží modernímu; v této době je poprvé objevena tak velká moderní čeleď, jakou jsou holubi (Lycaenidae). Absence předoligocenních nálezů Papilionoidea může být způsobena tím, že starší motýli jsou známí především z fosilních pryskyřic ( jantar ), kde se velký hmyz téměř nikdy nenachází. Proto je vysoce pravděpodobné, že se motýli s volně žijícími housenkami objevili až v oligocénu. Převládají mezi nimi formy, které jsou pravděpodobně ekologicky spojeny se stromovou a keřovou vegetací (Nymphalinae, Libytheinae) nebo s liánami (primitivní plachetnice ), při absenci mnoha důležitých skupin, které jsou spojeny s bylinnými rostlinami (Nymphalidae, Satyrinae , Lycaenidae atd. , objevující se až v miocénu), je odrazem slabého vývoje otevřených travnatých krajin v paleogénu a prudkého nárůstu jejich plochy v neogénu [6] .

Nejstarším žijícím členem Papilionoformes se zdá být Baronia brevicornis , reliktní druh  endemický v Mexiku . Sdílí znaky s fosilním taxonem Praepapilio a je považován za nejprimitivnější přežívající druh ze skupiny Papilionidae [7] .

Charakteristika

Nejcharakterističtějšími znaky kyjovníkovitých Lepidoptera jsou: vejce stojícího typu; kukly, obvykle připevněné zvláštním hedvábným pásem; dospělý s obloukovitě zakřiveným břichem a aortální kličkou, se sekundárním oslabením mezoscuta v blízkosti mediálního notálního alárního výběžku. V souvislosti s denním životním stylem se většina kyjovitých Lepidoptera vyznačuje pestrobarevnými křídly a vyznačuje se různými velikostmi od malých po velké. V klidu skládají denní lepidoptera křídla vertikálně a zvedají je nad tělo. Samotné tělo je poměrně štíhlé [8] .

Reprezentativní velikosti se velmi liší. Ornithoptera královny Alexandry ( Ornithoptera alexandrae ) je co do rozpětí křídel největší motýl maceš - rozpětí křídel samice dosahuje 27,3 cm [9] . Mezi největší denní motýly patří také Papilio antimachus ze střední Afriky , jehož samčí rozpětí křídel může dosáhnout 25 cm [10] .

Ústní aparát je vždy dobře vyvinutý, sacího typu - proboscis - je tvořen silně modifikovanými dolními čelistmi, tvořícími trubici, v klidu spirálovitě skládanou [8] . Proboscis se skládá ze dvou polotrubkových částí, které se na okrajích dotýkají a jsou drženy pohromadě překrývajícími se štětinami. Proboscis slouží ke krmení tekutou potravou. Uvnitř jsou malé citlivé chloupky, které plní funkci receptoru. Horní čelisti zástupců řádu chybí nebo jsou reprezentovány malými tuberkulami. Spodní ret je redukovaný a na spodní straně tvoří trojúhelníkový nebo srdcovitý hřeben na spodní straně proboscis. Jeho palpy jsou dobře vyvinuté a skládají se ze tří segmentů. U motýlů klubových je na posledním segmentu palpů hluboko uložená jamka, v jejíž spodní části jsou senzorické receptory ve formě čípků. Jeho otvor se nachází na volném konci palpu a je obklopen řadou šupin. Po stranách hlavy jsou polokulovité, dobře vyvinuté, složité oči fasetového typu , skládající se z velkého počtu (až 27 000) ommatidií , které vytvářejí společný mozaikový obraz. Oči jsou obvykle vypouklé, kulaté nebo oválné. Někteří motýli, jako je kopřivka ( Aglais urticae ) a motýli zelná ( Pieris brassicae ), rozlišují červenou barvu, zatímco satyři ( Satyrinae ) nikoli. Motýly nejvíce přitahují dvě barvy – modrofialová a žlutočervená [11] . Motýli také vnímají ultrafialovou část spektra , jsou citliví na polarizované světlo a jsou schopni pomocí něj navigovat ve vesmíru. Pohybující se objekty se rozlišují mnohem lépe než stacionární [11] . Antény kyjovitého nebo hákového tvaru. Hrudník, stejně jako všechen hmyz, se skládá ze tří segmentů: protoraxu, mezothoraxu a metathoraxu, které nesou tři páry nohou a dva páry křídel. Stavba nohou je typická pro hmyz, chodí nebo běhá. Coxae jsou velké, jejich spojení s hrudníkem je neaktivní, volná část nohy zahrnuje trochanter, femur, holenní kost a tarsus (u většiny druhů jsou všechny tarsi pětisegmentové s párem drápů na konci) [8 ] . U některých skupin jsou přední nohy redukovány do té či oné míry, u holubů  - méně výrazně, u nymfaldů  - k úplné ztrátě schopnosti chůze, v důsledku čehož se tito motýli pohybují po čtyřech nohách (střední a zadní) . Existují dva páry křídel, blanité, s malým počtem příčných žil. U většiny druhů kyjových motýlů usnadňuje upevnění křídel dopředu vyčnívající okraj zadních křídel, na který přichází okraj křídel horních [12] . Křídla jsou zpravidla celá pokryta šupinami, což jsou upravené štětiny [13] . Váhy se nacházejí nejen na křídlech, ale také na těle motýla. Takže u motýlů mace jsou šupiny na hrudi malé, nepravidelného tvaru, se špičatým okrajem. Prsní šupiny ostatních skupin jsou větší, stejného tvaru a velikosti. Břicho je protáhlé, válcového tvaru, u mužů je tenčí a někdy laterálně poněkud zploštělé [14] .

Pohlavní dimorfismus  — rozdíly ve vzhledu, zbarvení a/nebo tvaru těla mezi samci a samicemi — je rozšířený a někdy vyslovený mezi různými Lepidoptera. Kromě rozdílů ve struktuře tykadel jsou samice mnoha Lepidoptera zpravidla větší než samci, s velkým břichem; mají méně jasnou barvu, někdy zcela odlišnou od barvy samců. Ve většině případů jsou takové rozdíly způsobeny reprodukční funkcí ovipositora a nižší pohyblivostí samic. U motýlů rodu ornithoptera ( Ornithoptera ) jsou samci menší než samice a mají jasně zbarvená křídla, zatímco samice jsou mnohem větší a natřené v hnědočerných tónech. Samci mnoha morfidů ( Morpho ) jsou jasně modří, zatímco samice jsou žlutohnědé. Jedním z projevů sexuálního dimorfismu jsou rozdíly ve zbarvení křídel, viditelné pouze v ultrafialovém záření [8] .

Housenky

Housenky mají širokou škálu trofických vztahů. Housenky denních motýlů jsou převážně fytofágy -fylofágy (vzácně antofágové) a obvykle se otevřeně zdržují na pícninách [15] . Většina housenek jsou fytofágy  – živí se listy , květy a plody různých kvetoucích rostlin } [16] . Mezi býložravými housenkami jsou kyjoví Lepidoptera charakterizováni polyfágy , oligofágy a monofágy . Nejméně specializovanou skupinou jsou polyfágní housenky, které jsou polyfágní a schopné se živit různými rostlinnými druhy a rody. Oligofágní housenky se živí rostlinami patřícími do stejné čeledi nebo rodu. Například housenky polyxeny se živí pouze čtyřmi druhy rodu kirkazon a housenky otakárků  výhradně deštníkovými . Monofágy jsou nejspecializovanější skupinou a jsou schopny se živit pouze jedním typem hostitelské rostliny. Polyfágie je u housenek Lepidoptera extrémně vzácná (jako příklad můžeme uvažovat lopuch a hloh). Většina druhů patří do skupiny oligofágů [17] .

Přibližně 300 druhů holubů je považováno za entomofágy (nebo pravděpodobně entomofágy) v posledních fázích jejich vývoje housenky. Živí se hmyzem a larvami mravenců, kteří jsou s nimi v myrmekofilním spojení. Jedná se především (asi z 90 %) o zástupce podčeledi Miletinae a rodů Lepidochrysops , Maculinea , Phengaris ( Polyommatinae ), a jen asi 40 druhů z jiných taxonomických skupin holubů. Hmyzem se živí housenky holubů rodů Feniseca , Logania , Miletus , Spalgis , Taraka , Thestor a dalších. Případy krmení mšicemi byly zaznamenány u housenek modráska druhu Spalgis pius z Indie a Feniseca tarquinius ze Severní Ameriky [18] . Housenky posledně jmenovaných se živí mšicemi rodů Neoprociphilus , Pemphigus , Prociphilus a Schizoneura [19] .

Biologie a ekologie

Imaga maceous Lepidoptera jsou denní, ale jsou mezi nimi i druhy, které jsou aktivní za soumraku.

Ekologická role lepidoptera je skvělá - jsou jedním z hlavních opylovačů rostlin. Většina druhů, které jsou antofily , se živí květinovým nektarem . Mnoho Lepidoptera se také živí mízou stromů a hnijícím a přezrálým ovocem . Řada druhů z čeledí nymphalidae , plachetnic a dalších potřebuje k životu mikroelementy , především sodík . Ochotně létají na vlhký minerální jíl , výkaly a moč velkých zvířat, mokré dřevěné uhlí , lidský pot  - odkud získávají vlhkost a potřebné stopové prvky [20] . Samci těchto druhů se často shromažďují ve skupinách na vlhkých písčitých a hlinitých půdách, podél břehů potoků, poblíž louží.

Pro některé motýly, zejména nymfalidy , morfo , bělouše , holuby , je teritoriální chování charakteristické, zpravidla pozorované u samců. Mohou přitom obsadit nejvyšší bod krajiny v očekávání samic, případně mohou poletovat po svém stanovišti. Je zajímavé, že tito samci odhánějí ze svých stanovišť nejen samce vlastního druhu, ale i zástupce jiných druhů motýlů s podobným zbarvením, ale i vosy , včely atd. V některých případech samci vnímají jako soupeře neživé předměty úměrné motýlům jejich druhové velikosti a barvy [21]  - například toto chování je pozorováno u samců morpho , charaxes , plachetnice Ulysses .

Rozšíření a stanoviště

Mace Lepidoptera jsou široce rozšířeny po celém světě [22] . Jejich rozšíření se shoduje s rozšířením suchozemské flóry, především kvetoucích rostlin. Pouze extrémní polární oblasti, jednotlivé pouště a oceánské ostrovy, stejně jako vysočiny s věčnými sněhy, motýly neobývají. Nejpočetnější a nejrozmanitější jsou v tropech. V mírných zeměpisných šířkách není jejich druhové složení tak velké.

Arové obývají jakoukoli krajinnou zónu světa od tropických deštných pralesů přes pouště až po arktickou tundru. Světová fauna zahrnuje minimálně 20 tisíc druhů [23] , z toho 7 čeledí je známo na území zemí bývalého SSSR ( Hesperiidae , Papilionidae , Pieridae , Nymphalidae , Satyridae , Lycaenidae , Riodinidae ) a minimálně 881 druhů [ 24] . Pro asijskou část Ruska se uvádí asi 440 druhů [25] .

Pro obecný popis umístění rozsahů zvířat, včetně Lepidoptera, je obvyklé rozdělit zemi Země do sedmi biogeografických království nebo oblastí. Lepidoptera se běžně vyskytuje na území šesti z nich [26] .

Nejdůležitějším faktorem určujícím rozšíření motýlů jsou jejich potravní vztahy [22] . U monofágů a úzkých oligofágů jsou jejich areály často spojovány s rozšířením krmných rostlin pro housenky. Některé druhy motýlů jsou rozšířené. Například lopuch žije v tropických a mírných oblastech všech kontinentů kromě Jižní Ameriky. Některé rody mají také rozsáhlé areály – někdy téměř po celém světě. Spolu s tím má mnoho taxonů velmi úzké rozsahy nebo jsou endemické , mezi které patří četné horské a ostrovní druhy [26] .

Doba letu a jeho trvání jsou u různých skupin Lepidoptera velmi různorodé a jsou omezeny teplým obdobím v mírných zeměpisných šířkách.

Role v přírodě

Role klubů v přírodních ekosystémech spočívá v tom, že jako spotřebitelé prvního řádu jsou integrálními účastníky potravních řetězců . V procesu koevoluce organismů se vytvořila trofická síť spojení mezi autotrofy a heterotrofy , do kterých jsou Lepidoptera zahrnuti ve stádiu larvy, kukly a dospělce . Larvy a kukly jsou spojovacími články ve výživě ptáků a parazitického entomofágního hmyzu. Imaga jsou součástí trofické sítě mnohem širšího spektra konzumentů druhého řádu - jsou to různí ptáci , drobní savci , plazi atd. Motýli působí také jako opylovači mnoha druhů kvetoucích rostlin , protože významná část tohoto hmyzu je vyznačující se rozvojem antofilie .

Poznámky

  1. ↑ Lvovsky A. L., Morgun D. V.  Klíče k flóře a fauně Ruska. Vydání 8 // Mace lepidoptera z východní Evropy. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2007. - 443 s. - 2000 výtisků. - ISBN 978-5-87317-362-4 .
  2. ↑ Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona
  3. ↑ Kuznetsov V.I., Stekolnikov A.A.  Systém a evoluce Lepidoptera infraseries (Lepidoptera: Micropterigomorpha Papilionomorpha) s přihlédnutím k funkční morfologii genitálií // Entomol. Posouzení - 1978. - T. 57, Vydání. 4. - S. 870-890.
  4. ↑ Scoble MJ (1986). Struktura a afinity Hedyloidea: nový koncept motýlů. Býk. Brit. Mus. (nat. Hist.) (Ent.) 53 : 251-286.
  5. ↑ Kuznetsov V.I., Stekolnikov A.A. Nové přístupy k systému Lepidoptera světové fauny (založené na funkční morfologii břicha) . - Petrohrad. : Nauka, 2001. - S. 317-352. — 462 s. — (Sborník Zoologického ústavu Ruské akademie věd, svazek 282). — ISBN 5-02-026149-1 .
  6. ↑ Orlov Yu.A. Základy paleontologie (v 15 svazcích). Svazek 09. Členovci - tracheální a chelicerátní. M.: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1962. - 507 s.
  7. ↑ Alain Eid a Michel Viard. Les Papillons du Monde. - Les Editions Hatier, Paříž, 1996.
  8. ↑ 1 2 3 4 Lampert K. Atlas motýlů a housenek. - Minsk: Sklizeň, 2003. - 735 s. - 5000 výtisků. — ISBN 985-13-1664-4 .
  9. ↑ Richards OW, Davies RG Obecná učebnice entomologie. — 9. vyd. — NY, NY, USA: EP Dutton, 1960
  10. ↑ Kaabak L.V., Sochivko A.V. Motýli světa. — M.: Avanta+, 2003. — ISBN 5-94623-008-5 .
  11. ↑ 1 2 Akimushkin I. I. Svět zvířat. - M . : Thought, 1993. - T. 3. - ISBN 5-244-00444-1 .
  12. ↑ Brodsky A.K. Letová mechanika hmyzu a vývoj jejich křídelního aparátu / Leningradská státní univerzita. A. A. Ždanová. - L .: Nakladatelství Leningradské státní univerzity, 1988. - 206 s., ill.
  13. ↑ Smart P. Ilustrovaná encyklopedie světa motýlů. - Transworld Publishers Ltd, 1981. - 274 s. - ISBN 0-552-98206-7 .
  14. ↑ Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. V. Caddisflies and Lepidoptera Part 1 / ed. vyd. P. A. Lera. - Vladivostok: Dalnauka, 1997. - 540 s. - 500 výtisků. — ISBN 5-7442-0986-7 .
  15. ↑ Gerasimov A. M. Housenky. - 2. - Moskva, Leningrad: Nakladatelství Akademie věd, 1952. - T. 1. - (Fauna SSSR).
  16. ↑ Savchuk V. V. Atlas motýlů a housenek Krymu. - Simferopol: Business-Inform, 2013. - S. 7. - 296 s. - ISBN 978-966-648-331-0 .
  17. ↑ Mouha Josef. Motýli. - Praha: Artia, 1979. - S. 15-17. — 189 str.
  18. ↑ Martin Hering. Biologie der Schmetterlinge. - Berlín: Springer-Verlag, 1926. - S. 73. - 482 s.
  19. ↑ Kaufman, Kenn; Brock, Jim P. "Coppers and Harvester". Kaufman Field Guide to Butterflies of North America. - Houghton Mifflin Books, 2003. - S. 80-81.
  20. ↑ Beck J., Mühlenberg E., Fiedler K. Chování v bahně u tropických motýlů: Při hledání proteinů nebo minerálů? // Ekologie. - 1999. - č. 119 . - S. 140-148.
  21. ↑ Tinbergen N. Chování zvířat. - M . : Mir, 1978. - 192 s., ill. S.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 d'Abrera B. Světoví motýli. - Hill House Publishers, 2006. - 272 s. — ISBN 0-947352-46-5
  23. ↑ Smart P. Ilustrovaná encyklopedie motýlího světa v barvě. Londýn, 1986. 275 s.
  24. ↑ Tuzov VK Synonymický seznam motýlů z bývalého SSSR. M.: Rosagroservice, 1993. 73 s.
  25. ↑ Yu. P. Korshunov, P. Yu. Gorbunov.  Denní motýli asijské části Ruska: Příručka. - Jekatěrinburg: Nakladatelství Uralské státní univerzity, 1995. - 202 s.
  26. ↑ 1 2 Kryzhanovsky O. L. Složení a rozložení entomofauny zeměkoule. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2002. - 237 s. - ISBN 5-87317-116-5 (0).

Odkazy