Autonomní nervový systém

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 24. května 2021; kontroly vyžadují 11 úprav .

Autonomní nervový systém [1] (z lat.  vegetatio  - excitace, z lat.  vegetativus  - zelenina), ANS , autonomní nervový systém , gangliový nervový systém (z lat.  ganglion  - ganglion), viscerální nervový systém (z lat.  viscera  - viscera ), orgánový nervový systém, nervový systém celiakie , systema nervosum autonomicum ( PNA ) - část nervového systému těla, komplex centrálních a periferních buněčných struktur, které regulují funkční úroveň organismu, nezbytný pro adekvátní odpověď všech jeho systémy.

Autonomní nervový systém reguluje činnost vnitřních orgánů, žláz vnitřní a vnější sekrece, krevních a lymfatických cév, hladké a částečně příčně pruhované svalové tkáně [1] . Hraje vedoucí roli v udržování stálosti vnitřního prostředí těla a v adaptačních reakcích všech obratlovců.

Anatomicky a funkčně se autonomní nervový systém dělí na sympatický , parasympatický a metasympatický . Centra sympatiku a parasympatiku jsou pod kontrolou mozkové kůry a centra hypotalamu [2] .

V sympatickém a parasympatickém oddělení jsou centrální a periferní části. Centrální část je tvořena těly neuronů ležících v míše a mozku . Tyto shluky nervových buněk se nazývají vegetativní jádra. Vlákna vyčnívající z jader, autonomních ganglií , ležících mimo centrální nervový systém a nervových pletení ve stěnách vnitřních orgánů tvoří periferní část autonomního nervového systému.

Sympatická jádra se nacházejí v míše. Z ní odcházející nervová vlákna končí mimo míchu v sympatických gangliích, z nichž nervová vlákna vycházejí. Tato vlákna jsou vhodná pro všechny orgány.

Parasympatická jádra leží ve střední a prodloužené míše a v sakrální části míchy. Nervová vlákna z jader prodloužené míchy jsou součástí nervů vagus. Z jader sakrální části jdou nervová vlákna do střev, vylučovacích orgánů.

Metasympatický nervový systém představují nervové plexy a malé ganglie ve stěnách trávicího traktu, močového měchýře, srdce a některých dalších orgánů.

Činnost autonomního nervového systému nezávisí na vůli člověka. To znamená, že za normálních podmínek nemůže člověk silou vůle donutit srdce, aby tlouklo méně často nebo svaly žaludku, aby se nestahovaly. Pro dosažení vědomého ovlivnění mnoha parametrů řízených ANS však můžete použít speciální tréninkové metody - například pomocí metod biofeedbacku .

Sympatický nervový systém zvyšuje metabolismus, zvyšuje dráždivost většiny tkání a mobilizuje tělesné síly k intenzivní činnosti. Parasympatický systém přispívá k obnově vyčerpaných energetických zásob, reguluje fungování těla během spánku.

Pod kontrolou autonomního systému jsou orgány oběhu , dýchání , trávení , vylučování , rozmnožování , stejně jako metabolismus a růst . Eferentní dělení ANS ve skutečnosti provádí nervovou regulaci funkcí všech orgánů a tkání, kromě kosterních svalů, které jsou řízeny somatickým nervovým systémem .

Na rozdíl od somatického nervového systému je motorický efektorový neuron v autonomním nervovém systému umístěn na periferii a mícha řídí své impulsy pouze nepřímo.

Terminologie

Pojem „autonomní“ obvykle implikuje nezávislost, nicméně autonomie v nervovém systému není absolutní a v těle ve skutečnosti nic nezávislého neexistuje a ve skutečnosti lze tento pojem chápat jako historickou koncepční chybu ve vztahu k nervové soustavě . 3] [4] . Alternativní termín „vegetativní“ znamená pasivitu, neovladatelnost, něco, co není dobrovolné. Ve skutečnosti však nervový systém nepracuje v pasivním režimu, přizpůsobuje se aktuální aktivitě zvířete. Oba termíny proto přesně nevystihují sympatickou, parasympatiku a enterickou část nervového systému [3] .

Pojmy autonomní systém , viscerální systém , sympatický nervový systém jsou nejednoznačné. V současné době se pouze část viscerálních eferentních vláken nazývá sympatická. Různí autoři však používají termín „sympatický“ různými způsoby:

Terminologický zmatek také vzniká, když se celý viscerální systém (aferentní i eferentní) nazývá autonomní.

Klasifikace oddělení viscerálního nervového systému obratlovců, uvedená v příručce [6] A. Romera a T. Parsonse, je následující:

Viscerální nervový systém:

Morfologie

Izolace autonomního (vegetativního) nervového systému je způsobena některými rysy jeho struktury. Mezi tyto funkce patří následující:

Vlákna autonomního nervového systému nevycházejí segmentově jako v somatickém nervovém systému, ale ze tří ohraničených oblastí mozku od sebe vzdálených: kraniální, sternolumbální a sakrální.

Autonomní nervový systém se dělí na sympatikus , parasympatikus a metasympatikus . V sympatické části jsou výběžky míšních neuronů kratší, gangliové delší. V parasympatiku jsou naopak výběžky míšních buněk delší, výběžky gangliových buněk kratší. Sympatická vlákna inervují všechny orgány bez výjimky, zatímco oblast inervace parasympatických vláken je omezenější.

Centrální a periferní oddělení

Autonomní (vegetativní) nervový systém se dělí podle topografického znaku na centrální a periferní část.

Centrální oddělení
  • parasympatická jádra 3, 7, 9 a 10 párů hlavových nervů ležících v mozkovém kmeni (kraniobulbární oblast); jádra ležící ve středním mozku (mezoencefalická oblast); jádra umístěná v šedé hmotě tří sakrálních segmentů (sakrální) [7]
  • sympatická jádra umístěná v postranních rozích torakolumbální oblasti míchy;
Periferní oddělení
  • autonomní (autonomní) nervy, větve a nervová vlákna vycházející z mozku a míchy;
  • vegetativní (autonomní, viscerální) plexus;
  • uzliny (ganglie) vegetativních (autonomních, viscerálních) plexů;
  • sympatický kmen (pravý a levý) s jeho uzly (ganglie), internodální a spojovací větve a sympatické nervy;
  • koncové uzliny (ganglie) parasympatické části autonomního nervového systému.

Sympatické, parasympatické a metasympatické divize

Na základě topografie autonomních jader a uzlů, rozdílů v délce axonů prvního a druhého neuronu eferentní dráhy, jakož i vlastností funkce, je autonomní nervový systém rozdělen na sympatický , parasympatický a metasympatický .

Umístění ganglií a struktura drah

Neurony jader centrální části autonomního nervového systému jsou prvními eferentními neurony na cestě z centrálního nervového systému (mícha a mozek) do inervovaného orgánu. Nervová vlákna vytvořená procesy těchto neuronů se nazývají prenodální (pregangliová) vlákna, protože jdou do uzlů periferní části autonomního nervového systému a končí v synapsích na buňkách těchto uzlů. Pregangliová vlákna mají myelinovou pochvu, díky které se vyznačují bělavou barvou. Opouštějí mozek jako součást kořenů odpovídajících hlavových nervů a předních kořenů míšních nervů.

Vegetativní uzliny ( ganglia ): jsou součástí sympatických chobotů (nachází se u většiny obratlovců, kromě cyklostomů a chrupavčitých ryb), velkých vegetativních plexů břišní dutiny a pánve, umístěných v hlavě a v tloušťce nebo v blízkosti orgánů trávicí a dýchací systém, stejně jako genitourinární aparát inervovaný autonomním nervovým systémem. Uzly periferní části autonomního nervového systému obsahují těla druhých (efektorových) neuronů, které leží na cestě k inervovaným orgánům. Procesy těchto druhých neuronů eferentní dráhy, které přenášejí nervový impuls z vegetativních uzlin do pracovních orgánů (hladké svaly, žlázy, tkáně), jsou postnodulární (postgangliová) nervová vlákna. Kvůli nedostatku myelinové pochvy mají šedou barvu. Postgangliová vlákna autonomního nervového systému jsou většinou tenká (nejčastěji jejich průměr nepřesahuje 7 mikronů) a nemají myelinovou pochvu . Vzruch se jimi proto šíří pomalu a nervy autonomního nervového systému se vyznačují delší refrakterní periodou a větší chronaxií .

Reflexní oblouk

Stavba reflexních oblouků vegetativního oddělení se liší od stavby reflexních oblouků somatické části nervového systému. V reflexním oblouku autonomní části nervového systému se eferentní článek neskládá z jednoho neuronu, ale ze dvou, z nichž jeden je mimo centrální nervový systém . Obecně je jednoduchý autonomní reflexní oblouk reprezentován třemi neurony.

Prvním článkem reflexního oblouku je senzitivní neuron, jehož tělo se nachází v míšních uzlinách a ve smyslových uzlinách hlavových nervů. Periferní proces takového neuronu, který má citlivé zakončení – receptor, má původ v orgánech a tkáních. Centrální proces, jako součást zadních kořenů míšních nervů nebo smyslových kořenů hlavových nervů, jde do odpovídajících jader v míše nebo mozku.

Druhý článek reflexního oblouku je eferentní, protože přenáší impulsy z míchy nebo mozku do pracovního orgánu. Tuto eferentní dráhu autonomního reflexního oblouku představují dva neurony. První z těchto neuronů, druhý v řadě v jednoduchém autonomním reflexním oblouku, se nachází v autonomních jádrech CNS . Může být nazýván interkalární, protože se nachází mezi citlivým (aferentním) článkem reflexního oblouku a druhým (eferentním) neuronem eferentní dráhy.

Efektorový neuron je třetím neuronem autonomního reflexního oblouku. Těla efektorových (třetí) neuronů leží v periferních uzlinách autonomního nervového systému (sympatikus, autonomní uzliny hlavových nervů, uzliny extraorganických a intraorganických autonomních plexů). Procesy těchto neuronů jsou posílány do orgánů a tkání jako součást orgánových autonomních nebo smíšených nervů. Postgangliová nervová vlákna končí na hladkých svalech, žlázách a dalších tkáních odpovídajícími terminálními nervovými aparáty.

Fyziologie

Obecný význam autonomní regulace

Autonomní nervový systém přizpůsobuje práci vnitřních orgánů změnám prostředí. ANS zajišťuje homeostázu (stálost vnitřního prostředí těla). ANS se také podílí na mnoha behaviorálních aktech prováděných pod kontrolou mozku, které ovlivňují nejen fyzickou, ale i duševní aktivitu člověka.

Role sympatického a parasympatického oddělení

Při stresových reakcích se aktivuje sympatický nervový systém. Vyznačuje se generalizovaným vlivem, přičemž sympatická vlákna inervují převážnou většinu orgánů.

Je známo, že parasympatická stimulace některých orgánů má inhibiční účinek, zatímco jiné mají účinek excitační. Ve většině případů je působení parasympatiku a sympatiku opačné.

Vliv sympatiku a parasympatiku na jednotlivé orgány

Vliv sympatického oddělení:

  • Na srdce - zvyšuje frekvenci a sílu srdečních kontrakcí.
  • Na tepnách - [8] zužuje tepny většiny orgánů, rozšiřuje tepny kosterních svalů.
  • Na střevech – inhibuje střevní motilitu a tvorbu trávicích enzymů.
  • Na slinné žlázy - inhibuje slinění.
  • Na močový měchýř – uvolňuje močový měchýř.
  • Na průdušky a dýchání - rozšiřuje průdušky a průdušky, zlepšuje ventilaci plic.
  • Na zornici - rozšiřuje zorničky.

Vliv parasympatického oddělení:

  • Na srdce – snižuje frekvenci a sílu srdečních kontrakcí.
  • Na tepnách - nepostihuje většinu orgánů, způsobuje rozšíření tepen pohlavních orgánů a mozku, zúžení věnčitých tepen a tepen plic.
  • Na střevech - zvyšuje motilitu střev a stimuluje tvorbu trávicích enzymů.
  • Na slinné žlázy - stimuluje slinění.
  • Na močový měchýř – stahuje močový měchýř.
  • Na průdušky a dýchání – zužuje průdušky a průdušinky, snižuje ventilaci plic.
  • Na zornici - stahuje zorničky.

Neurotransmitery a buněčné receptory

Sympatické a parasympatické dělení mají různé, v některých případech opačné účinky na různé orgány a tkáně, a také se navzájem křížově ovlivňují. Rozdílné účinky těchto úseků na stejné buňky jsou spojeny se specifiky neurotransmiterů, které vylučují, a se specifiky receptorů přítomných na presynaptických a postsynaptických membránách neuronů autonomního systému a jejich cílových buněk.

Pregangliové neurony obou částí autonomního systému vylučují acetylcholin jako hlavní neurotransmiter , který působí na nikotinové acetylcholinové receptory na postsynaptické membráně postgangliových (efektorových) neuronů. Postgangliové neurony sympatického dělení zpravidla vylučují norepinefrin jako mediátor , který působí na adrenoreceptory cílových buněk. Na cílových buňkách sympatických neuronů jsou beta-1 a alfa-1 adrenoreceptory soustředěny především na postsynaptických membránách (to znamená, že in vivo jsou ovlivněny především noradrenalinem) a al-2 a beta-2 receptory jsou umístěny na extrasynaptických membránových oblastech (Ovlivňuje je hlavně adrenalin. Pouze některé postgangliové neurony sympatického oddělení (například působící na potní žlázy) vylučují acetylcholin.

Postgangliové neurony v parasympatickém dělení uvolňují acetylcholin , který působí na muskarinové receptory na cílových buňkách.

Na presynaptické membráně postgangliových neuronů sympatického oddělení převládají dva typy adrenergních receptorů: alfa-2 a beta-2 adrenergní receptory . Kromě toho má membrána těchto neuronů receptory pro purinové a pyrimidinové nukleotidy ( receptory ATP P2X atd.), nikotinové a muskarinové cholinergní receptory, neuropeptidové a prostaglandinové receptory a opioidní receptory [9] .

Když na alfa-2 adrenoreceptory působí noradrenalin nebo adrenalin v krvi, intracelulární koncentrace Ca 2+ iontů se snižuje a uvolňování norepinefrinu v synapsích je blokováno. Objeví se negativní zpětná vazba . Alfa-2 receptory jsou citlivější na norepinefrin než na adrenalin.

Při působení norepinefrinu a adrenalinu na beta-2 adrenoceptory se uvolňování norepinefrinu obvykle zvyšuje. Tento účinek je pozorován během obvyklé interakce s Gs - proteinem, při které se zvyšuje intracelulární koncentrace cAMP . Beta-2 receptory jsou citlivější na adrenalin. Jak se adrenalin uvolňuje z dřeně nadledvin působením norepinefrinu v sympatických nervech, dochází ke smyčce pozitivní zpětné vazby .

V některých případech však může aktivace beta-2 receptorů blokovat uvolňování norepinefrinu. Ukázalo se, že to může být způsobeno interakcí beta-2 receptorů s G i/o proteiny a jejich vazbou (sekvestrací) G s proteinů, což zase brání interakci G s proteinů s jinými receptory [ 1] .

Když acetylcholin působí na muskarinové receptory sympatických neuronů, blokuje se uvolňování norepinefrinu v jejich synapsích, a když působí na nikotinové receptory, je stimulováno. Protože muskarinové receptory převažují na presynaptických membránách sympatických neuronů, aktivace parasympatických nervů normálně snižuje uvolňování noradrenalinu ze sympatických nervů.

Na presynaptických membránách postgangliových neuronů parasympatického oddělení převládají alfa-2 adrenoceptory. Při působení norepinefrinu na ně je blokováno uvolňování acetylcholinu. Sympatické a parasympatické nervy se tedy vzájemně inhibují.

Vývoj v embryogenezi

  • Vývoj periferního (somatického) a autonomního nervového systému. Z vnější zárodečné vrstvy – ektodermu se vyvíjí periferní (somatický) a autonomní nervový systém. Hlavové a míšní nervy u plodu jsou uloženy velmi brzy (5-6 týdnů). K myelinizaci nervových vláken dochází později (ve vestibulárním nervu - 4 měsíce; u většiny nervů - v 6-7 měsících).

Spinální a periferní vegetativní uzliny jsou položeny současně s vývojem míchy. Výchozím materiálem jsou pro ně buněčné elementy gangliové ploténky, její neuroblasty a glioblasty, z nichž se tvoří buněčné elementy míšních uzlin. Některé z nich jsou posunuty na periferii do lokalizace autonomních nervových uzlin

Srovnávací anatomie a evoluce autonomního nervového systému

Hmyz má tzv. sympatický neboli stomodální nervový systém [10] . Zahrnuje frontální ganglion, který se nachází před mozkem a je spojen párovými pojivy s tritocerebrem. Odstupuje z něj nepárový frontální nerv, který se táhne podél dorzální strany hltanu a jícnu. Tento nerv se spojuje s několika nervovými ganglii; nervy z nich vycházející inervují přední střevo, slinné žlázy a aortu.

Viz také

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Vorobjov V. P., Bogolepová I. N., Golub D. M., Sinelnikov R. D. (an.), Kibyakov A. V., Uranov V. N. (fyz.); Lapin (path. An.) S. K., Michajlovsky V. S. (hir.), Plechkova E. K. (gist.), Schaefer D. G. (neur.). Autonomní nervový systém // Velká lékařská encyklopedie  : ve 30 svazcích  / kap. vyd. B.V. Petrovský . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie , 1977. - T. 4: Valin - Gambie. - S. 60-78. — 576 s. : nemocný.
  2. ↑ Biologický slovník.  (nedostupný odkaz)
  3. ↑ 1 2 Alberto A. Rasia-Filho. Existuje něco „autonomního“ v nervovém systému?  // Pokroky ve výuce fyziologie. — 2006-03-01. - T. 30 , č. 1 . — S. 9–12 . — ISSN 1043-4046 . - doi : 10.1152/advan.00022.2005 . — PMID 16481602 .
  4. ↑ M. G. Prives. Anatomie člověka . - M .: Ripol Classic, 1985. - S. 587. - 673 s. - ISBN 978-5-458-33637-6 .
  5. ↑ Například v knize „Human Physiology / Ed. V. M. Pokrovskij, G. F. Korotko. - M.: Medicína, 1997. - T. 1 - 448 s.; T. 2 - 368 p.".
  6. ↑ Romer A., ​​​​Parsons T. Anatomie obratlovců. - T. 2. - S. 260.
  7. ↑ I. Espinosa-Medina, O. Saha, F. Boismoreau, Z. Chettouh, F. Rossi. Sakrální autonomní výtok je sympatický   // Science . — 2016-11-18. — Sv. 354 , iss. 6314 . — S. 893–897 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aah5454 . Archivováno z originálu 22. února 2018.
  8. ↑ Brin V. B. et al. Základy fyziologie člověka ve 2 svazcích.Učebnice pro vysoké školy. Ed. B. I. TKACHENKO. SPb., 1994. svazek 1 - 567 s. T.2 - 413 str.
  9. ↑ Stefan Boehm, Sigismund Huck. Receptory řídící uvolňování vysílače ze sympatických neuronů in vitro // Pokrok v neurobiologii. - Ročník 51, číslo 3, únor 1997, strany 225-242.  (nedostupný odkaz)
  10. ↑ G. Ross, C. Ross, D. Ross. Entomologie. - M.: Mir, 1985. - S. 109.

Literatura

  • Nozdrachev AD Fyziologie autonomního nervového systému. - Ld: Medicína, 1983.
  • Fyziologie autonomního nervového systému. - Ld: Nauka, 1981. - S. 181-211.
  • Nemechek S. et al. Úvod do neurobiologie. - Praha: Avicennum, 1978. - 400 s.
  • Anatomie člověka: učebnice: ve dvou dílech / M. R. Sapin, D. B. Nikityuk, V. N. Nikolenko, S. V. Chava; vyd. M. R. Sapina. - M. : GEOTAR-Media, 2013. - T. II.

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Tematické stránky
Slovníky a encyklopedie