Vnější bakteriální membrána nebo vnější bakteriální membrána ( angl. bakteriální vnější membrána ) je biologická membrána umístěná na vrcholu peptidoglykanové vrstvy u gramnegativních bakterií . Složením se liší od vnitřní, buněčné membrány . Na jeho povrchu jsou lipopolysacharidy , což jsou antigeny gramnegativních patogenních bakterií .
Vnější membrána má stejně jako buněčná membrána tloušťku 7-8 nm [1] . Stejně jako buněčná membrána je vnější membrána lipidová dvojvrstva , která se skládá z fosfolipidů , převážně fosfatidylethanolaminu , fosfatidylglycerolu a difosfatidylglycerolu . Ve vnější membráně jsou však fosfolipidy distribuovány mezi vrstvami asymetricky: vnější vrstva membrány je tvořena převážně lipopolysacharidy. Výjimkou jsou sinice a druhy rodu Neisseria , u kterých jsou ve vnější vrstvě membrány současně přítomny fosfolipidy a lipooligosacharidy. Ve struktuře lipopolysacharidu lze rozlišit čtyři strukturální bloky:
Vnější membrána je bohatá na proteiny , označují se Omp (z anglického vnější membránový protein ). Proteiny mohou pokrývat až polovinu povrchu vnější membrány. Omp proteiny se dělí na hlavní a vedlejší. Hlavní proteiny Omp jsou nepřetržitě syntetizovány ; mezi ně patří Brownův lipoprotein, spirochetové lipoproteiny , OmpA a nespecifický porin OmpF [3] .
Ze strukturálního a funkčního hlediska lze všechny proteiny vnější membrány rozdělit do tří skupin:
Někdy se na preparátech nacházejí zóny kontaktu buněčných a vnějších membrán. Takové oblasti se nazývají Bayerovy kontakty. Mezi membránami pravděpodobně nedochází k přímému kontaktu a vážou se na sebe speciálními proteiny v mezeře vytvořené v místě kontaktu v peptidoglykanové vrstvě [4] .
Ve vnější membráně jsou neustále otevřené iontové kanály , kvůli kterým na ní nelze udržet konstantní elektrochemický gradient sodíkových iontů nebo protonů , vnější membrána se proto nepodílí na buněčném metabolismu . Nesouvisí ani s biosyntézou proteinů, lipidů a polysacharidů, i když se může podílet na jejich sekreci . Ve vnější membráně jsou však některé enzymy - permeázy , hydrolázy , někdy - oxidační enzymy , jako je oxidáza manganu [ 1] .
Funkce vnější membrány v bakteriální buňce jsou velmi rozmanité. Spolu s buněčnou membránou tvoří periplazmatický prostor (periplazmu), spolu s buněčnou stěnou zpevňuje buňku, slouží jako filtr, který brání velkým hydrofilním molekulám ve vstupu do periplazmy a zadržuje hydrofobní molekuly. Nedovolí mnoha enzymům periplazmy opustit buňku, podílí se na vstupu živin do buňky a také na uvolňování antibiotik , toxinů , metabolitů a různých proteinů ven. Vnější membrána zprostředkovává nespecifickou adhezi bakteriálních buněk, interaguje s bakteriofágy , povrchovými receptory prokaryotických i eukaryotických buněk a protilátkami . Žlučové kyseliny a další amfifilní detergenty , stejně jako antibiotika, mají díky vnější membráně slabší účinek na gramnegativní bakterie než na grampozitivní [5] . Lipoligosacharidy jsou nejdůležitějšími antigeny patogenních gramnegativních bakterií, nazývají se také endotoxiny [3] .
Mechanismy, které zajišťují dodání složek vnější membrány na buněčný povrch, nejsou zcela jasné. Složky lipopolysacharidu, lipid A a opakující se jednotky O-antigenu, jsou syntetizovány na cytoplazmatické straně buněčné membrány a dodávány ven nezávisle dvěma specializovanými transportními systémy, a to transportérem O-antigenu Wzx (RfbX) a transportérem ABC. MsbA, který transportuje lipid A z vnitřní lipidové vrstvy buněčné membrány do vnější [6] [7] [8] [9] [10] . Polymerizace jednotek O-antigenu probíhá v periplazmatickém prostoru specializovanou Wzy polymerázou a polymerní fragment je dále připojen k jádrovému lipidu A pomocí WaaL ligázy za vzniku lipopolysacharidu [11] [12] . Zařízení pro transport molekul lipopolysacharidů ven z buňky se skládá z proteinů LptA, LptB, LptC, LptD, LptE. U pěti z nich bylo možné zjistit, ve kterých částech buňky se nacházejí, což může pomoci pochopit, jak funguje aparát pro skládání a uvolňování molekul lipopolysacharidů [12] . Je známo, že LptC přenáší lipopolysacharid z buněčné membrány do vnější [12] . LptE tvoří s LptD komplex, který zajišťuje zabudování molekul lipopolysacharidů do vnější membrány [12] [13] [14] .
Vezikuly ( vezikuly bakteriální vnější membrány ) o průměru 20 až 500 nm mohou vyrazit z vnější membrány . Tvorba vezikul může být spojena s růstem bakteriální buňky, mohou sloužit jako prostředek pro dodávání enzymů a jiných proteinů, například patogenní bakterie mohou transportovat faktory virulence jako součást vezikul . Například u Pseudomonas aeruginosa se β-laktamáza , která ničí penicilin , uvolňuje jako součást vezikul vnější membrány, mezi jinými proteiny [15] .