"Holandská jilmová nemoc" neboli jilmová grafióza je houbová choroba stromů z čeledi jilmovité ( Ulmaceae ) . Počátkem 20. století byl přivezen do Holandska, pravděpodobně z východní Asie, poté se rozšířil na velké území Evropy a byl přivezen do Severní Ameriky. Způsobuje hromadné vymírání jilmů v lesích a kulturních plantážích v Evropě a Severní Americe, někdy až k úplnému zničení populací.
Druhy a kříženci rodu jilm ( Ulmus ) a někteří další zástupci čeledi, např. serrata zelkova ( Zelkova serrata ) , jsou k onemocnění v různé míře náchylné . Drobné druhy jsou postiženy mnohem méně často než velkolisté. Nejnáchylnější je jilm horský ( Ulmus glabra ), jilm hladký ( Ulmus laevis ), jilm menší ( Ulmus minor ), jilm americký ( Ulmus americana ) a pilatka zelková; citlivý je jilm anglický ( Ulmus procera ) ; nejodolnějšími asijskými druhy jsou jilm malolistý ( Ulmus parvifolia ), jilm dřepčíkovitý ( Ulmus pumila ), Ulmus pumila pennato-ramosa [1] [2] .
Choroba se může šířit v přirozených lesích, lesních plantážích, ochranných pásech a městských výsadbách. V čistých porostech jilmu je riziko epifytózy vyšší než ve smíšených porostech [2] .
Jednou z prvních, kdo tuto nemoc studoval, byla holandská botanička-fytopatoložka Johanna Westerdijk a její studentky Beatrice Schwartz a Christina Buisman ; počátkem 20. let 20. století se jim podařilo identifikovat původce tohoto onemocnění [ 3] , askomycetovou houbu rodu Ophiostoma . Původně byl popsán jeden druh: moderní název je Ophiostoma jilm ( Ophiostoma ulmi ) [syn. Ceratocystis ulmi , Ceratostomella ulmi ]. Následně byly některé formy patogenu izolovány do samostatných druhů: v roce 1991 byl popsán druh Ophiostoma novo-ulmi , v roce 1995 - Ophiostoma himal-ulmi ze severoindického státu Himáčalpradéš . Do Evropy bylo zavlečeno anamorfní stádium houby , která byla poprvé popsána jako druh nedokonalé houby jilmový jilmový ( Graphium ulmi ), od kterého nemoc dostala název „grafióza“. Teleomorf se objevil a byl popsán o 10 let později. Anamorfa typu Graphium se vyznačuje tvorbou coremiální sporulace , kromě ní je známa další anamorfa typu Sporothrix , u které se konidie vyvíjejí přímo na myceliu , a kvasinkové stadium. Druhá anamorfa a kvasinkovitá forma jsou schopny se rychle šířit cévním systémem rostliny během jarního toku mízy.
Typy a/nebo formy patogenu se liší stupněm patogenity . Nejpatogenním druhem je O. novo-ulmi , který intenzivně uvolňuje vadnoucí toxin - ceratoulmin , což vede k rychlému odumírání stromu, jiné druhy mohou způsobit onemocnění v chronické formě.
Přenašeči jsou kůrovci : běl jilmový velký ( Scolytus scolytus ), běl pruhovaný ( Scolytus multistriatus ), vzácně bělovník malý ( Scolytus pygmaeus ) (v Evropě), kůrovec jilmový ( Hylurgopinus rufipes ) (v Americe) [ 2] . Na rozšíření se může podílet i listožravý hmyz - brouk jilmový ( Xanthogaleruca luteola ) a další. Houba tvoří nepohlavní sporulaci a plodnice ve štolách ohlodaných brouky a larvami. Konidie i askospory jsou pokryty slizem a snadno přilnou k tělu brouka a doba sporulace (na jaře) se shoduje s dobou letu brouků. Během sušení mohou být spóry také unášeny větrem a rozšiřovány podél napadeného dřeva. Infekce v tomto případě nastane, když spory vstoupí do čerstvých lézí.
Onemocnění se může vyskytovat v chronické nebo akutní formě. U obou forem dochází k poškození a odumírání vodivých systémů stromu, cévy jsou vyplněny hnědou gumovitou hmotou, jejich mezery jsou ucpané. Na řezu větví a kmene jsou postižené cévy viditelné ve formě hnědých skvrn, přerušovaných nebo plných prstenců, takové zhnědnutí je hlavním příznakem onemocnění. V důsledku poškození a zablokování krevních cév dásní a hyfami houby strom začíná vysychat, dalším důvodem vadnutí je uvolňování toxinu houbou.
V chronickém průběhu onemocnění, které se vyskytuje častěji, listy kvetou později a opadávají dříve, než je přirozené . Čepele listů se snižují, což způsobuje, že koruna získává prolamovaný vzhled, listy na postižených větvích žloutnou a odstávají na pozadí ještě zdravých částí koruny (příznak žlutého praporu). Příští jaro začíná odumírání postižených větví. Sušení větví začíná nahoře a pohybuje se dolů. Výhonky nabývají háčkovitého tvaru, listy jsou červenohnědé, svinují se a visí. Strom během několika let zemře. K radiálnímu růstu stromu dochází rychleji, než houba proniká hluboko do xylemu , proto se vaskulární léze ve starších růstových prstencích vždy nacházejí na částech kmene.
Akutní forma se vyznačuje náhlým vysycháním, listy se svinují a často nemění barvu. Strom zemře během jedné sezóny, při silné porážce může uschnout za měsíc nebo dokonce několik dní.
Jihovýchodní Asie je považována za domovinu houby , protože v této oblasti jsou známy odolné druhy jilmu.
V Evropě se nemoc poprvé objevila v letech 1917-1919 v Nizozemsku . Předpokládá se, že houba mohla být zavlečena pomocí proutěných košíků z jilmu, které nosili čínští dělníci. Číňané byli najati na stavbu opevnění během první světové války . V letech 1919-1929 se nemoc rozšířila po celé Evropě, v letech 1930-1933 byla zavlečena do Spojených států s nákladem klád přes přístavy v Atlantiku a Mexický záliv. Holandsko ztratilo až 70 % plantáží jilmů. Země, kde se pěstují převážně jilmy malolisté, jako Rakousko , byly postiženy jen mírně. V roce 1936 se holandská nemoc dostala do západních oblastí SSSR a jihozápadní Asie a do roku 1940 epidemie v Evropě prakticky ustala, ale pokračovala v Americe a rozšířila se do východních a středních států. V roce 1940 byla nemoc objevena ve východní Kanadě . Škody na porostech jilmu amerického dosáhly 15 % ročně.
Ve 40. letech 20. století začala na Ukrajině a v Rumunsku nová pandemie , pravděpodobně způsobená druhem O. novo-ulmi . Nemoc se také rychle rozšířila na přibližně stejná území. Postižena byla zejména Velká Británie, kde je jilm považován za jeden z národních symbolů, v mnoha regionech byly plantáže zcela zničeny. Do 21. století se holandská nemoc rozšířila ve středních a jižních oblastech evropské části Ruska .
Účinné způsoby ošetření postižených stromů, a to i v chronické formě onemocnění, nejsou známy. Aby se zabránilo šíření nizozemské choroby, jsou přijímána preventivní a karanténní opatření a jsou přijímána opatření pro boj s hmyzími přenašeči. Jednotlivé stromy, např. v parcích, lze chránit injektáží systémového fungicidu do spodní části kmene.
V lesních plantážích se každoročně v červenci až září provádí dohled, když je zjištěna choroba, provádí se selektivní nebo čisté sanitární kácení , je nutné včasné odstranění a zničení zbytků těžby, pařezy jsou podrobeny antiseptickému ošetření. Doporučuje se vytvářet smíšené porosty s použitím zdravého sadebního materiálu převzatého z odolných druhů, šlechtitelských forem nebo jednotlivých exemplářů jilmu.