Antlions

Antlions

Weeleus acutus z Nového Zélandu
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:Tracheální dýcháníSupertřída:šestinohýTřída:HmyzPodtřída:křídlatý hmyzInfratřída:NovokřídlíPoklad:Hmyz s plnou metamorfózousuperobjednávka:Neuropteridačeta:PlaziPodřád:MyrmeleontiformiaNadrodina:MyrmeleontoideaRodina:Antlions
Mezinárodní vědecký název
Myrmeleontidae Latreille , 1802
typ rod
Myrmeleon Linne , 1767

Mravenci [1] [2] ( lat.  Myrmeleontidae )  jsou čeledí hmyzu z řádu Neuroptera . Čtyřkřídlý, připomínající vážky , hmyz s rozpětím křídel až 15 cm . Antény kyjovité ke konci zhoustly. Křídla jsou dlouhá, s hustou sítí žil, zcela průhledná nebo s tmavou kresbou, v klidu střechovitě složená, zcela nebo částečně zakrývají dlouhé a tenké břicho. Létají pomalu. Dospělí mravenci jsou predátoři, kteří loví létající hmyz.

Vývoj s úplnou metamorfózou : existují stádia vajíčka , larvy , kukly a dospělce . Larvy se vyznačují velkými, na vnitřním okraji vroubkovanými kusadly opatřenými kanálem a krátkým širokým břichem. Jsou aktivními predátory, u většiny druhů číhají na kořist, zavrtávají se u povrchu půdy, nebo v písčitých půdách konstruují charakteristické nálevkovité pasti, do kterých chytají drobný hmyz zarývající se do písku. Kuklí se v hedvábném zámotku; panenka je zdarma.

Jsou rozšířeny především v subtropech a tropech. Podle různých odhadů je ve světové fauně popsáno 1,8 až 2 tisíce druhů, 34 druhů obývá území Ruska.

Název

Přesný význam jména „antlion“ není znám. Předpokládá se, že odkazuje na mravence , kteří tvoří významnou část kořisti larev této skupiny hmyzu, a „lev“ jednoduše znamená „lovec“ [3] .

Termín sahá až do starověku [3] . Řecké μυρμηκολέων , což je spojení slov μύρμηξ „mravenec“ a λέων „lev“, se poprvé objevuje v Septuagintě ( Job  4:11 ) [4] , kde se překládá hebr. לַיִשׁ ‏‎ - „lev“. Podle jedné verze vzniklo jméno "mravenec lev" kvůli nedorozumění. Ve Strabónově geografii bylo řečeno, že v Etiopii žije mnoho lvů, kterým se říká mravenci . Poté Strabón, když mluvil o arabském lvu, nazval jej mravencem a překladatel vytvořil název „myrmicoleon“ ( μυρμηκολέων ), který později vstoupil do literatury [5] . Pak se μυρμηκολέων objevuje ve Physiologus (2.-3. století n. l.), kde označuje fiktivní stvoření, napůl lva, napůl mravence. Nejstarší známý text, kde slovo μυρμηκολέων odkazuje na hmyz, jsou Cyranidy (4. století n. l.). V něm je μυρμηκολέων popsán jako jeden ze sedmi druhů mravenců - velký, okřídlený, barevný a dravý, ale s krátkou životností. Zda to znamenalo stejný hmyz, který se nyní nazývá mravenec lev, není s jistotou známo [6] .

Latinský vědecký název zejména typového rodu Myrmeleo a celé čeledi Myrmeleontidae jako celku je odvozen ze starověké řečtiny. Poprvé to navrhl francouzský entomolog Pierre André Latreille v roce 1802. Ve většině evropských a blízkovýchodních jazyků jsou alespoň larvy známé pod místními jmény odpovídajícími "antlion" [7] .

Systematika a evoluce

Retikuláti (Neuroptera), do kterých čeleď mravenců patří, tvoří relativně malý, ale fylogeneticky významný řád hmyzu s úplnou metamorfózou. Nejstarší zástupci lacewings jsou známí z období spodního permu , ale až do poloviny období triasu byli poměrně jednotní. Diverzifikace oddělení začala v období svrchního triasu a nejaktivněji probíhala v období jury  - první polovině období křídy [8] . Vztahy a evoluční vztahy v rámci řádu Neuropteranů zůstávají předmětem diskuse, protože většina fosilních taxonů je špatně popsána, což znemožňuje určit jejich přesnou systematickou pozici. Přijímá se monofylie podřádu Myrmeleontiformia . Podřád má dlouhou evoluční historii. V křídě vznikly nové čeledi lacewingů především v myrmeleontoidní větvi (Myrmeleontiformia, jako Myrmeleontoidea + Chrysopoidea). Ve starší křídě došlo k nárůstu diverzity Myrmeleontiformia: objevilo se několik následně vyhynulých čeledí ( Babinskaiidae , Palaeoleontidae ), jejichž zástupci se vyznačovali dlouhými úzkými křídly, navenek připomínajícími mravence [8] .

Fylogeneze Neuroptera byla zkoumána pomocí sekvencí mitochondriální DNA , a přestože pro skupinu jako celek zůstávají nevyřešené problémy (skupina "Hemerobiiformia" je parafyletická , zatímco podřád Myrmeleontiformia je obecně považován za monofyletický), jejich celkový kladogram je jako sleduje [9] :

Za nejbližší moderní příbuzné mravenců jsou považováni zástupci čeledi ascalafy ze stejného řádu lacewings. Z blízkých vyhynulých skupin známých pouze z fosilních pozůstatků je třeba zmínit čeleď Babinskaiidae , která žila v období křídy ( před 125,0–93,5 miliony let ) [10] . Všechny tyto tři čeledi se obvykle spojují do nadčeledi Myrmeleontoidea [11] .

Podle ruského entomologa Vladimira Makarkina, specialisty na lacewings, je nejpravděpodobnější následující scénář evolučních vztahů mezi rodinami skupiny Myrmeleontiformia. Rod blízký fosilní čeledi Palaeoleontidae je předkem linie, která později dala vzniknout čeledi ascalafes (Ascalaphidae) a mravenců (Myrmeleontidae), a čeleď Araripeneuridae je zároveň postranní vyhynulou větví v rámci této skupiny. Struktura zadních křídel bazálních Myrmeleontidae a Ascalaphidae je nejvíce podobná křídlům Palaeoleontidae [8] .

Donedávna byly nejstarší spolehlivé nálezy dospělých mravenců známy pouze z eocénu  - ze souvrství Green River ( Colorado , USA ) [12] . Nejstarší larva, o níž se předpokládá, že je to larva mravence, Pristinofossor rictus  , byla nalezena v křídovém barmském jantaru [13] . Zdá se, že Pristinofossor je této rodině nejbližší; spodní končetiny a tarsi zadních končetin jsou skutečně „částečně srostlé“, ale tento znak je apomorfií Myrmeleontidae a Ascalaphidae [13] .

Na rozdíl od široké škály druhů mravenců, které dnes existují, jsou jejich fosilie extrémně vzácné. Spolehlivě jsou popsány tři druhy: Dendroleon septemmontanus z pozdního oligocénu Německa , známý pouze z distální části předního křídla; Epignopholeon sophiae ze severoamerického souvrství Green River (počátek nebo začátek středního eocénu ) [12] ; a Porrerus dominicanus z raného/středního miocénu z dominikánského jantaru; druh je zastoupen pěti dospělci [14] . Oba druhy byly přiřazeny k existujícím rodům. Příbuznost s mravenci u Myrmeleon reticulatus z miocénní lokality Radoboy ( Chorvatsko ) je velmi pochybná [12] . Myrmeleon brevipennis , ze stejné oblasti, je některými autory uváděn také jako mravenec [12] [15] . Přesto byl tento hmyz dlouho považován za zástupce čeledi Gryllacrididae z řádu Orthoptera [12] . Z dominikánského jantaru jsou známy tři larvy mravenců [16] . Larva toho, o čem se věří, že je to mravenčí lev, je známá ze severoamerického souvrství Green River (počátek nebo začátek středního eocénu) [17] , ale její přesná systematická poloha (antlioni nebo ascalafs ) zůstává nejasná kvůli špatnému uchování [12]. . Nejčasnější nepochybní zástupci čeledi jsou známí ze severoamerického souvrství Green River (počátek nebo začátek středního eocénu, Epignopholeon sophiae ) [12] .

Některé křídové myrmeleontoidy (například čeledi Palaeoleontidae , Araripeneuridae a některé další rody s nejistými příbuzenskými vazbami) jsou někdy některými autory považovány za součást čeledi antlionů na úrovni podčeledí [18] . Jejich zástupci však nenašli důležitý anatomický znak antlionů - axilární ploténku (Eltringhamův orgán ) na bázi zadních křídel samců [12] . V současnosti se uznává, že nejsou známy žádné křídové taxony, které by jednoznačně patřily do čeledi mravenců [8] [12] [19] .

Evoluční primární stanoviště larev mravenců byl detritus rostlinného původu. Jejich adaptace na život v písčité půdě, v puklinách a dutinách skal, dutinách stromů a specifických biotopech je sekundární [20] .

Morfologie dospělých

Mravenci jsou čtyřkřídlí [21] hmyz s dlouhými křídly a hustou žilnatinou. Křídla jsou zcela průhledná nebo nesou vzor v podobě skvrn a pruhů. V klidu jsou křídla střechovitě složená, částečně nebo úplně zakrývají dlouhé a tenké břicho. Barva těla je černá, hnědá nebo žlutá, s hnědými nebo černými pruhy a skvrnami [2] [22] . Existují však výjimky, např. australský druh Callistoleon erythrocephalus s jasně oranžovým zbarvením hlavy a hrudníku [23] .

Rozměry

Velikost zástupců skupiny se pohybuje v poměrně širokém rozmezí [24] : délka předního křídla různých druhů se pohybuje od 10 do 80 mm [22] . Nejmenší mravenci mají rozpětí křídel menší než 20 mm . Patří mezi ně mravenec Luchtanovův  s délkou předního křídla 10–16 mm a Maracandula apicalis s rozpětím nepřesahujícím 2 cm [25] .

Největších velikostí dosahují zástupci podčeledí Palparinae a Acanthaclisinae [26] . Na východní polokouli je největším druhem evropský Palpares libelluloides (rozpětí křídel až 15 cm ) [27] a Palparellus voeltzkowi z Madagaskaru (délka předního křídla 65–80 mm , rozpětí křídel až 15 cm ) [28] . Jedním z největších evropských druhů je také Acanthaclisis occitanica s rozpětím křídel až 11 cm . Na západní polokouli je největším druhem Vella americana z Mexika (délka předního křídla 40–60 mm ) [29] .

Hlava

Hlava hypognátního typu – s ústy otočenými dolů. Je velmi pohyblivá, s dobře vyvinutýma očima. Složené oči jsou velké, polokulovité, oválného tvaru. Jednoduché oči chybí. Spolu s očima je hlava mnohem širší než hrudník. Obvykle je barva hlavy světlá s tmavou kresbou, což je často jeden z diagnostických znaků druhu. Koruna je konvexní, zvedá se nad oči. Čelo a temen pokrytý plochými sety, obvykle přitisknutými k povrchu hlavy. Někteří zástupci podčeledi Myrmecaclurinae mají také dlouhé štětiny, obvykle přitisknuté k očím. Typ hlodání ústního aparátu. V jeho stavbě se nachází horní ret (labrum), dolní ret ( labium ), horní čelisti ( mandibuly ), dolní čelisti ( maxillas ). Horní ret je hlavním hmatovým a chuťovým orgánem. Často je, stejně jako clypeus, oddělen od zbytku hlavy stehy. Podél temene, uprostřed hlavy, je epikraniální šev. Kusy dobře vyvinuté, silné, většinou asymetrické. Potravu uchopí, odkousnou a částečně rozdrtí na samostatné kousky. Strukturní rysy jejich formy mají někdy taxonomický význam. Maxillae se liší stavbou, charakteristickou pro hlodavý typ ústního aparátu u hmyzu obecně. Spodní ret se vyznačuje dobře vyvinutými 3-segmentovými palpy. Poslední segment maxilárních palpů má jednoduchou stavbu a ve většině případů šikmo uťatý vrchol. Poslední segment labiálních palpů je zesílený, liší se tvarem vřeténka a na vnější straně nese senzorickou jamku. Zástupci primitivních taxonů mravenců se vyznačují zvláště dlouhými segmenty dolních labiálních palpů a senzorickými jamkami protaženými do tvaru štěrbiny [30] .

Antény (antény) kyjovité - jejich segmenty se směrem nahoru ztlušťují a tvoří zploštělý kyj. Plášť je tlustší než hlavní segmenty bičíku. Ohnutý zesílený konec dělá anténu tvarově podobnou hokejce . Tato vlastnost dobře odlišuje mravenčí lvy od vážek , které mají krátká, téměř nepostřehnutelná tykadla. Samci některých druhů (středoasijský rod Subgulina a americký druh Chaetoleon pusillus ) mají na hlavě neobvyklé přívěsky, které nemají mezi jiným hmyzem obdoby - pod spodním rtem je umístěn přívěsek ve tvaru misky, jehož funkce zůstává zcela neznámá . Pravděpodobně souvisí s funkcí přenosu spermatoforů během páření [31] .

Hrudník

Hrudník se v podstatě skládá ze dvou vzájemně se pohybujících částí - protoraxu a skleritů mesothoraxu a metathoraxu , které jsou navzájem pevně spojeny . Pronotum (protonum) částečně kryje retraktilní hlavici a cervikální sklerity. Vyznačuje se přibližně čtyřúhelníkovým tvarem se zaoblenými předními rohy. Poměr jeho délky k šířce je často důležitým diagnostickým znakem při identifikaci druhů. Podle poměru stran se rozlišuje protonum podélné, příčné, čtvercové, lichoběžníkové, resp. Prothorax obvykle s dlouhými vzpřímenými, často zploštělými, bílými nebo černými sety. Nejtlustší a nejdelší z nich jsou umístěny podél okrajů pronotum. U zástupců podčeledí Palparinae a Acanthaclisinae je obrazec na prothoraxu zcela skryt pod hustou pubescencí těchto setae [32] .

Zbarvení pronota a různé vzory na něm, skládající se z tmavších skvrn a podélných pruhů, bývají druhově specifické. Existují tři hlavní typy kresby. Myrmeleontinový typ vzoru ( Myrmeleon , Euroleon a další Myrmeleontinae ) se vyznačuje náhodně umístěnými hnědými poli a absencí rozvinutých podélných pruhů. Nemoleontinový typ ( Neuroleon , Creoleon a další Nemoleontinae ) se vyznačuje světlým, úplným nebo mizejícím středním pruhem oddělujícím dva tmavé podélné pruhy; okraje pronota mají také obvykle tmavé postranní pruhy. Myrmekaelurický typ vzoru ( Lopezus , Mvrmecaelurus , Nohoveus a další Myrmecaelurinae ) je charakterizován středním tmavým pruhem a dvěma úplnými nebo neúplnými paralaterálními pruhy, které nezasahují k okrajům pronota [32] .

Mesothorax a metathorax mají každý pár křídel. Tyto části hrudníku jsou širší a mohutnější než prothorax. Jejich tergity se skládají z několika izolovaných skleritů oddělených dobře definovanými stehy. Vyvinutá mohutná svalovina křídel určuje tmavší zbarvení sklerit mesothoraxu a metathoraxu. U samců mnoha zástupců podčeledi Myrmeleontinae se nad spirakulami metathoraxu nacházejí jamky feromonových metahrudních žláz . Jimi vylučované pohlavní feromony jsou z těchto jamek rozprašovány axilárními destičkami - úpony zadních křídel [33] [34] .

Nohy

Nohy mravenců jsou vždy dobře vyvinuté. Skládají se z coxy, femuru, tibie a pětisegmentového tarzu. V horní části 5. tarzálního segmentu jsou drápy. Speciální tenké a dlouhé smyslové chloupky - trichobothria - se nacházejí na jednom nebo několika na spodní části předního a středního (výjimečně zadního) stehna. Některé druhy v rodech Lopezus , Holzezus a Isoleon mají na tarsi velmi dlouhé chlupy, které možná plní i smyslovou funkci. Štětiny, trny a chlupy na nohách dospělých mravenců jsou uspořádány neuspořádaně nebo v řadách nebo jsou shromážděny ve svazcích. Zástupci mnoha skupin mají na tarsi na vnější straně přední holenní kosti dlouhé a husté kartáče, sestávající z krátkých odstávajících chlupů [35] .

Křídla

Existují dva páry křídel. V klidu je mravenci skládají střechovitě. Oba páry jsou dobře vyvinuté, relativně stejně dlouhé. Křídla mravenců jsou dlouhá a úzká a mohou mít špičatý nebo zaoblený vrchol [22] . Různé rody a druhy mají různé délky, šířky a tvary předních a zadních křídel. U většiny palearktických druhů se přední a zadní křídla tvarem výrazně neliší, ale zadní křídla jsou obvykle o něco kratší než přední. U zástupců čeledí žijících v orientálních a afrotropických oblastech, stejně jako u rodů společných s palearktickým (například kreoleonský ), jsou zadní křídla často delší než přední [36] .

Křídelní membrána mravenců je průhledná. Může být bezbarvý, nažloutlý nebo žlutý, nést tmavé skvrny nebo střídající se světlé a tmavé oblasti. Žilnatina křídel je černá nebo světlá (často s tmavými tahy) [22] . Palearktické druhy mravenců mají převážně zcela průhledná křídla ( Myrmeleon ), která se někdy vyznačují citrónovými a nažloutlými odstíny ( Myrmecaelurus ). Mnoho druhů z podčeledí Nemoleontinae a Myrmecaelurini má nahnědlé zatemnění v místech větvení, spojení podélných a příčných žil, tvořících zvláštní obrazec v podobě světlých pruhů. U zástupců rodu Lopezus je vzor na křídlech tvořen liniemi a skvrnami. Obecně je barva křídel navržena tak, aby plnila ochrannou funkci. Nejintenzivněji zbarvená křídla najdeme u největších druhů ze skupiny Palparini . Americký druh Maracandula apicalis se vyznačuje červenomodrými křídly, jejichž rozpětí není větší než 2 cm . Výrazný pohlavní dimorfismus ve zbarvení křídel je charakteristický pro jihoamerické zástupce podčeledi Dimarinae . Například samice Dimares elegans se vyznačují jasným vzorem sestávajícím ze zaoblených skvrn, které chybí ve zbarvení samců [37] .

Venace křídel (uspořádání žil podél povrchu křídel) je síťovitá [22] , vyznačující se velkým množstvím příčných žilek. V taxonomii se používají charakteristické znaky venace, ale názvosloví žil v popisu fosilních taxonů má jen málo společného s názvoslovím používaným pro existující formy [38] . V paleontologii se používá nomenklatura venace, která je shodná pro přední i zadní křídla [39] . Venace přední části obou křídel je vždy charakterizována vyvinutými žeberními a subkostálními žilami, které jsou navzájem spojeny řadou příčných žil. Ty jsou jednoduché nebo větvené, někdy tvoří podélné sudé řady buněk v pobřežním poli. V oblasti ohybu křídla mezi žilami C a Sc je pterostigma (oko), obvykle ve formě zákalu nebo ztmavnutí křídelní membrány kolem příčných žil. Na rozdíl od jiných lacewings, u antlionů, mezi subkostálními a radiálními žilami, které splývají před ohybem křídla blízko pterostigmy, nejsou příčné žíly. Výjimku tvoří reliktní rod Pseudimares , jehož zástupci mají pouze jednu příčnou žilku na bázi křídel mezi subkostální a radiální žilou. Žíly Sc+R srostlé v jednu, někdy na konci rozdvojené, obvykle dosahují k zadnímu okraji křídla. Radiální žíla na obou křídlech je charakterizována jednou vyvinutou podélnou větví, radiálním sektorem (RS nebo RS+MA na předním křídle), který odbočuje od žíly R na bázi křídla a dává vzniknout několika paralelním větvím. vlastní [22] . Charakteristickým rysem čeledi ve venaci křídel je oddělení vnitřního radiálního (presektorálního) pole, zesíleného třemi příčnými žilami na předním křídle a alespoň jednou příčnou žilou na zadním [40] .

Charakteristickým znakem stavby křídel mravenců je zvlnění jejich membrány, tvořené vzájemným uspořádáním podélných žil. Je to způsobeno podélnými žilkami a záhyby křídla. Existuje vztah mezi vyvinutím řasení a velikostí antlionu. U menších druhů jsou křídla bez záhybů a zdají se být plochá. Žeberní pole předních křídel obvykle obsahuje jednu řadu buněk, ale u některých rodů se tvoří řady dvě. Ve vnitřním radiálním poli zadních křídel je jedna nebo dvě až několik příčných žil. Počet žil ve vnitřním radiálním poli na zadních křídlech hraje důležitou roli v taxonomii mravenců. Větve žíly Rs spolu s příčnými žilkami, které je spojují, tvoří u mnoha druhů ve vnějším radiálním poli přímou nebo téměř rovnou linii, probíhající podél křídla až k jeho vrcholu. Tato linie se nazývá přední linie bank (Banks). Podobná linie, zadní linie Banks (Banks), je tvořena větvemi žíly Cu na vnějším loketním poli křídla. Linie bank jsou extrémně důležité rysy v taxonomii čeledi. Tyto linie mohou chybět nebo jsou viditelné pouze u jedinců se složenými křídly [22] [41] .

Samci mnoha druhů mravenců mají speciální přívěsky umístěné za zadními křídly a navenek připomínající ohlávky much. Slouží k rozprašování pohlavních feromonů ze zadních hrudních žláz. Tyto přívěsky se nazývají axilární destičky nebo Eltringhamovy orgány [42] . Poprvé byly popsány v roce 1926 u samců Euroleon nostras [43] . Axilární destičky tvoří několik malých skleritů v kloubu křídelní destičky s tělem. Mají vilózní strukturu, díky které se intenzita odpařování feromonů stokrát zvyšuje [43] .

Břicho a úpony

Břicho mravenců má válcovitý tvar. Vizuální počet tergitů a sternitů břicha neodpovídá. Tato vlastnost je způsobena tím, že spodina břicha je silně modifikována a není oddělena viditelným okrajem od posledních hrudních sklerit. Segmentová koincidence tergitů a sternitů začíná až od 3. segmentu. Posledním segmentem nezměněným pro genitální funkce je 8. segment u mužů a 7. segment u žen. Břicho je dlouhé a tenké, někdy mnohem delší u samců než u samic. Jeho délka ve většině případů nepřesahuje délku zadních křídel, ale u samců některých rodů ( Creoleon , Aspoeckiana , Mesonemurus , Neuroleon , Macronemurus aj.) vyčnívá břicho daleko zpod složených křídel. K prodloužení břicha dochází rovnoměrným nárůstem ve 3-6 segmentech. U Quinemurus metamerus je břicho samců nejen delší než u samic, ale vyznačuje se také soudkovitě zduřelými 3-5 segmenty. V některých případech dochází ke zvětšení celkové délky břicha potřebné pro páření (samci Nohoveus , Aspoeckiana ) natažením intersegmentálních membrán mezi 7., 8. a genitálním segmentem [44] [22] .

Samci mravenců mají speciální břišní žlázy produkující feromony. Mohou být vnitřní (kmen Myrmeleontini ) a otevřené s vylučovacími kanály v meziskleritových membránách o 4-7 nebo méně segmentech, nebo mohou být otočeny směrem ven. U jiných skupin žlázy neustále vyčnívají ven a vypadají jako zvláštní přívěsky s vlasovými střapci ( Myrmecaelurini ) na 6. a 7. nebo pouze na 7. segmentu. Existují také žlázy třetího typu, které se nacházejí pouze uvnitř břicha a jejich vlasové kartáče vyčnívají ven [45] .

Genitální aparát samců je tvořen vnějšími ektoproty - pohlavními přívěsky na konci břicha ve formě páru klíšťat - a vnitřními genitáliemi, včetně gonarcus-paramerického komplexu a hypandria . Funkci záchytu pohlavního aparátu ženy plní párový břišní tergit X, modifikovaný na ektoproty [46] . Ektoprot je miskovitý, může mít zatažený spodní konec nebo zářez, někdy s různě dlouhým směrem dozadu směřujícím výběžkem. Ektoproty jsou vždy pokryty hustými chlupy a chlupy. Pod nimi je řitní otvor, genitální kanálky a různé formy skleritů vnitřních genitálií. Shora a ze stran jsou vnitřní genitálie kryty zkráceným 9. tergitem a zespodu 9. sternitem. Vnitřní genitálie samců jsou sjednoceny v tzv. gonarcus-paramerický komplex tvořený funkčně příbuznými sklerity segmentu 10 a pouze sternit 10 je reprezentován samostatným skleritem  hypandrium [47] [48] .

U samic jsou sklerity břišních segmentů počínaje 8. upraveny pro páření a kladení vajíček. Desátý tergit je modifikován na párové ektoproty, mezi nimiž leží párové laterální gonapofýzy (srpkovité přívěsky) pokrývající anální (kopulační) otvor. V blízkosti pregenitální ploténky, uvnitř břicha, se nachází vas deferens nebo spermatheca, spojená s chámovodem a kopulačním vakem [49] [50] .

Biologie a ekologie dospělých

Hlavním způsobem pohybu dospělých mravenců je let, který jim pomáhá hledat potravu a další zástupce jejich druhu pro reprodukci, usadit se a migrovat a také uniknout predátorům. Antlioni se většinou vyznačují pomalým letem. U různých skupin druhů jsou pozorovány dvě formy letu – klikatý a přímý, kvůli různým mechanismům mávání předních a zadních párů křídel. Podle účasti křídel a jejich svalů na procesu letu lze mravence rozdělit do dvou skupin: bimotorické a přední motorické [51] . Bimotorismus znamená stejně rozvoj obou párů křídel a jejich svalů. Přední motorismus je spojení a vstřícnost v pohybech předního a zadního křídla [52] . Při takové kombinaci vzniká funkční dvoukřídlost, kdy oba páry křídel fungují jako jeden. V tomto případě během letu dopadá hlavní zatížení na přední pár křídel [52] . U bimotorických antlionů je mávání předního a zadního křídla v protifázi. U předních antlionů dochází k mírnému zpoždění mávání zadních křídel [53] . U bimotorických mravenců jsou presektorová pole stejně vyvinuta na obou křídlech, zatímco u předních mravenců jsou delší a liší se větším počtem příčných žil na předních než na zadních [51] .

Doba denní aktivity dospělých mravenců je různá, ale ve většině případů jsou zástupci čeledi soumrakový a noční hmyz. V mírných zeměpisných šířkách začíná počátek denní aktivity ve světlé části soumraku, v aridním klimatu - v období úplné tmy. Doba aktivity do značné míry závisí na okolní teplotě a přírodních stanovištích konkrétních druhů. Tak v Creoleon plumbeus v lesostepních a stepních zónách nastává vrchol aktivity během dne, v polopouštích - za soumraku a první poloviny noci a v pouštích - během temné části noci. Některé druhy, jako je Palpares libelluloides , Macronemurus bilineatus a Myrmecaelurus trigrammus , jsou aktivní i během dne [54] , zatímco Aspoeckiana caudata , která žije v písečných pouštích Střední Asie , je aktivní již od odpoledne. Jednotlivé druhy, jako je například mravenec lev , se přitom téměř výhradně liší denní aktivitou. K páření a před ním, někdy masivnímu, páření rojení u mravenců dochází především za soumraku, ve večerních a večerních hodinách (v první polovině noci) [54] . V klidu se dospělci zdržují na travnatých a obilných porostech, malých větvích keřů nebo stromů. Mnoho mravenců sedí na stoncích a větvích a přitiskne k nim své tělo tykadly a složí křídla podél nich, aby byli méně nápadní. Když se mravenci v klidu polekají, obvykle vykazují letovou aktivitu a odletí na určitou, někdy značnou vzdálenost [55] .

Dříve se většina výzkumníků domnívala, že dospělí mravenci jsou afágové (vůbec se neživí a žijí ze zásob živin nashromážděných v larválním stádiu) nebo palynofágy (živí se pylem rostlin ) [24] . Podle moderních vědeckých názorů jsou to aktivní predátoři, lovící jiný létající hmyz za letu [1] . Teorie, že se dospělí mravenci živí pylem, vznikla z toho, že se pyl rostlin nacházel v trávicí soustavě řady druhů, které se tam dostaly spolu s pozřeným antofilním hmyzem . Případy kanibalismu jsou také běžné mezi mravenci [56] .

Feromony hrají obrovskou roli v komunikaci mezi samci a samicemi dospělých mravenců . U samců určitých druhů mají vůni cukrovinek: u Myrmecaelurus trigrammus  - vůně vanilkových sušenek, Myrmecaelurus atrox  - meruňková jádra, Myrmecaelurus paghmanus  - zahalující vůně mandlových koláčů. Samci Acanthaclisis pallida žijící v Karakum mají pronikavý zápach růžového oleje [57] . Samci těchto druhů mají na feromonových žlázách speciální vlasové kartáče, které pomáhají intenzivněji vypařovat jejich tajemství. Samčí druhy bez štětců (rod Myrmeleon , Euroleon ) mají axilární ploténky, kterými rozprašují feromony do vzduchu [33] . Za tímto účelem samci otevřou křídla a rozvibrují axilární desky a periodicky je přitlačují na vylučovací kanály žláz. Tyto desky jsou nejvíce vyvinuty u druhů žijících v suchých nebo jim blízkých přírodních podmínkách [33] . Tyto feromony obvykle nejsou citlivé na lidský čich [58] .

Preimaginální fáze

Antlions jsou hmyz s úplnou transformací nebo holometamorfózou. Jejich životní cyklus zahrnuje čtyři fáze: vajíčko, larvu, kuklu a dospělý hmyz ( dospělý ). Vývoj u různých druhů trvá 1-3 roky [22] .

Vejce

Vajíčka kladou oplozené samice po páření. Byly popsány minimálně pouze u 7 druhů mravenců [59] [60] . Obvykle jsou vejce velká, více než 1 mm dlouhá. Tvar je oválný-hruškový nebo oválný, se dvěma mikropiloty  , po jedné na každém pólu [22] . Jejich barva je světlá. U známých druhů klade vajíčka samice do horní vrstvy převážně sypké nebo písčité půdy. Časem se jejich skořápka pokryje zrnky písku [59] . Doba vývoje vajíček závisí na klimatických podmínkách a povětrnostních faktorech, obvykle trvá asi 3 týdny, poté z nich vylézají larvy [22] .

Larvy

Tělo larvy je rozděleno do tří částí: hlava, hrudník a břicho, pokryté chlupy a štětinami. Zbarvení je převážně patronátní v barvě písku. Larvy jsou navíc často pokryty zrnky písku uvízlými mezi chloupky, což poskytuje další maskovací efekt. Specifický způsob života larev, které jsou číhajícími predátory, kteří loví ze zálohy, u nich v průběhu evoluce čeledi předurčil vývoj řady morfologických a funkčních adaptačních změn [61] .

Hlava larev je zploštělá, prognátního typu - s ústními ústy směřujícími dopředu. Obvykle hlava s hnědým vzorem, pokrytá krátkými a tlustými sety tvořícími rovné řady na clypeu a základně kusadel . Ústní otvor je redukován na úzkou mezeru ( autapomorfie ) [62] . Složená čelist je tvořena dlouhou a dovnitř zakřivenou plochou dolní čelistí s kanálkem na spodní straně a dlouhým tenkým horním skleritem pokrývajícím tento kanál. Protáhlé kusadla a lacinia jsou složeny dohromady a tvoří kanál (autapomorfie), kterým je larva schopna zavést trávicí šťávy do těla ulovené kořisti a poté absorbovat natrávený obsah [62] . U živých larev jsou kusadla a maxilla vždy složeny. Dolní čelisti jsou delší než hlava a mají 1 až 3 zuby směřující dovnitř a dopředu. Délka, povaha ohybu a vzdálenost mezi zuby jsou důležité systematické znaky. Tykadla larev jsou krátká, tenká a nitkovitá. Jejich délka je čtvrtina nebo polovina délky dolních čelistí. Labiální palpy jsou krátké, tvořené 3-4 segmenty, jejichž bazální část je často velmi velká, zploštělá a přitlačená. Na hlavě larvy je na každé straně 6-7 jednoduchých očí . Mezi nimi jsou krátké a řídké sety [63] [22] .

Hrudník larvy se skládá ze tří segmentů, z nichž každý je širší než předchozí. Spiracles a jejich otvory na prothoraxu jsou konvexní a mají tvar fazole . Mezotorax a metathorax na okrajích tergitů se silnými chomáči dlouhých chlupů směřujících dopředu. Nohy larev jsou krátké. Skládají se ze stehna, holenní kosti a tlapky s drápy. Na nohách nejsou žádné ostruhy. Pánevní končetiny jsou kratší a mohutnější, jejich bérce jsou 2x silnější než na předních a středních. Zadní pár nohou slouží k kopání. Tarsi na předních a středních končetinách jsou 2-článkové, na zadních končetinách jsou 1-článkové. Zbarvení nohou je jednobarevné, většinou světlé [64] [22] .

Břicho larvy je kapkovité a tlusté. U některých druhů se vyvinuly břišní výrůstky [65] . Břicho je tvořeno 9 segmenty. Anální sternit je na hřbetu pokryt krátkými chloupky a různě upravenými sety. Na vrcholu břicha je zakřivená dlouhá řada 14 upravených setae. Druhou řadu tvoří dva páry upravených štětin. Larvy podčeledi Myrmecaelurinae mají také pár rýh, z nichž každý je tvořen 4–5 rycími lopatkovitými sety srostlými dohromady [64] .

Střední a zadní střevo larev spolu nekomunikují a nestrávené zbytky potravy se hromadí po celou dobu vývoje a jsou vylučovány pouze u dospělých jedinců. Konce malpighických cév u larev leží pod peritoneální membránou střeva (cryptonefridium) a pouze dvě malpighické cévy jsou volně umístěny v tělní dutině [62] . V membranózním záhybu mezi tergitem a sternitem mají larvy teleskopickou trubici, která plní funkci vylučování hedvábí a je charakteristická pro prekukla téměř všech druhů mravenců [66] .

Během svého vývoje prochází larva třemi stádii nazývanými „věky“ . Každý z nich končí moltem, po kterém začíná další „věk“. Tělo larvy se po každém svlékání zvětšuje. Na konci třetího instaru larva naposledy svine a zakuklí se. Larvální stádium trvá 2-3 týdny až několik měsíců [22] .

Biologie a ekologie larev

Všechny známé larvy mravenců jsou nespecializovanými predátory. Jsou schopni zaútočit na kořist ještě větší než oni [55] . Nedostatek potravní specializace se projevuje také v rozšířeném kanibalismu mezi larvami [54] , který se zvláště často projevuje, když je jejich počet vysoký na malém omezeném území [67] . Trávení u larev, stejně jako u všech lacewings, je vnější. Trávicí tajemství je vstřikováno do těla ulovené kořisti kanálem tvořeným žlábkem kusadel a přilehlým vnitřním žvýkacím lalokem dolní čelisti. Stejným kanálem se vstřebává vnitřní obsah ulovené kořisti, zkapalněný trávicími šťávami. Nestrávené zbytky potravy se nevylučují, ale hromadí se po celou dobu vývoje larvy, což je zajištěno přítomností neprostupné přepážky mezi středním a zadním střevem. Při metamorfóze u dospělých dochází k propojení těchto úseků střeva a dříve nahromaděné exkrementy jsou vyhazovány v podobě tzv. mekonium [1] .

Larvy mravenců jsou nejlépe známé pro svou schopnost vytvářet pasti ve tvaru trychtýře. Konstruují je však pouze některé druhy. U některých rodů larvy prostě žijí v písku nebo volné půdě. Sedí v tomto substrátu pouze s čelistmi vystavenými povrchu a číhají na potenciální kořist jako predátor ze zálohy (například Distoleon , Neuroleon atd.), nebo v jiných případech pronásledují a loví různé drobné bezobratlé živočichy. stejné místo (například rod Acanthaclisis , americký Brachynemurus nebulosus ) [68] .

U mnoha druhů (například Myrmeleon formicarius , Myrmeleon formicalynx , Palpares libelluloides ) si larvy vybudují v zemi kuželovitý otvor - lapací trychtýř, na jehož dně sedí, loví různý hmyz, pavouky a stonožky [1] [ 22] . Larvy konstruují nálevky, pohybující se z periferie do středu ve spirále [28] [69] . V tomto případě se larva pohybuje dozadu, hlavně ve směru hodinových ručiček , po povrchu písku a zanechává za sebou kulatou brázdu. Larva se trochu zavrtá do písku, zvedne ji na tělo a rytmickými pohyby hlavy ji přehodí přes čáru kruhu. Potom larva dělá druhé, třetí atd. kruhy, pokaždé s menším a menším průměrem. Tyto krouživé pohyby trvají, dokud se ve středu kruhu nevytvoří otvor ve tvaru pravidelného trychtýře [70] [71] . Larvy tak, pohybující se v zužujících se kruzích, postupně vedou k lokálním kolapsům svahu trychtýře na každém místě podél cesty jejich pohybu. Drobný písek se promíchá a rozvrství, zároveň se samotřídí podle velikosti částic. Následně se larva nechá vybrat si příliš velká zrnka písku a vyhodit je z nálevky [72] .

Po vyhloubení trychtýře, který může být až 5 cm hluboký a 7-10 cm v průměru, se larva zavrtá do substrátu v jeho středu, na povrch vystaví pouze čelisti a čeká na kořist. Různý hmyz, nejčastěji mravenci , ale i pavouci a další členovci, kteří šlápnou na okraj trychtýře, se valí dolů spolu s rozpadajícím se pískem, kde larvy padají do čelistí. Z hlediska fyziky je sklon trychtýře vytvořen pod úhlem blízkým úhlu sestupu, díky čemuž sebemenší narušení na jeho povrchu způsobí drolení svahu [73] . Tato porucha je způsobena potenciální kořistí, když narazí na svah trychtýře [73] . Experimentálně však bylo prokázáno, že pravděpodobnost pádu do nálevkovité pasti se u různých druhů hmyzu značně liší a mezi pravděpodobností sesunutí dolů a množstvím potenciální kořisti existuje nelineární vztah. Velmi lehcí bezobratlí se stěží protlačí písčitou půdou, která nestačí shodit svah. Těžká kořist se propadá hluboko do písku, díky čemuž se ani v případě sesuvů neskutálí do středu trychtýře, ale drží se ve vlastních stopách. Pouze středně velká kořist se prakticky zaručeně skutálí: má dost hmoty na to, aby způsobila zhroucení, ale nezanechává stopy dostatečně hluboké, aby se k nim přilepila [73] .

Pokud je hmyz silný a energicky se snaží dostat ven z trychtýře, larva na něj vrhá zrnka písku substrátu a prudkými pohyby hlavy je vyhazuje (podobným způsobem odstraňuje písek padající do trychtýře) . Příval zrnek písku často oběť srazí dolů, načež se skutálí na dno pasti. Larva zanoří čelisti do kořisti a vstříkne trávicí šťávy, načež vysaje rozpuštěný obsah těla a pohybem hlavy pak z trychtýře vyhodí prázdný chitinózní exoskelet oběti. Konstrukce a používání trychtýřů je výnosnější a progresivnější potravní strategií než pouhé číhání na kořist v záloze nebo aktivní forma lovu. Při pokusech s larvami Euroleon nostras bylo zjištěno, že bez odchytové nálevky musí larva strávit chytáním jednoho mravence 10x více času než larva se zkonstruovanou nálevkou [74] .

Obvykle v biotopech larev není hustota jejich kolonizace větší než 2-5 jedinců na m². U řady druhů, jako je Myrmeleon immanis , Myrmeleon inconspicuus , larvy obvykle žijí ve skupinách, z nichž každá vytváří samostatný lapací trychtýř [54] . V řadě případů se však populační hustota vhodného stanoviště larvami může až desetinásobně zvýšit. Například v Oklahomě (USA) jsou v blízkosti úpatí skalních masivů zvláštní území ( angl.  ant lion zones ), obývaná smíšenými populacemi dvou druhů lvů mravenců - Myrmeleon immaculatus a Myrmeleon rawlis . Stálá hustota trychtýřů v těchto oblastech je více než 50 kusů na 1 m2 [75] . Podobné smíšené populace se také vyskytují v různých částech Palearktidy . Například larvy Myrmeleon inconspicuus , Myrmeleon immanis a Euroleon nostras mohou koexistovat v písčitých oblastech Černého moře a Myrmeleon bore a Myrmeleon formicarius , k nimž se někdy přidává Euroleon nostra [54] , mohou kohabitovat na písečných dunách .

U řady mravenců, například zástupci rodu Dendroleon , jako je lev panter stromový , žijí larvy v dutinách nebo pod kůrou stromů, kde se živí i hmyzem a dalšími členovci [76] .

Existují druhy, jejichž larvy jsou obyvateli jeskyní , nor hlodavců a skalních štěrbin. Pobyt larev v norách hlodavců je znám u pouštních druhů ( Myrmeleon semigriseus , Acanthaclisis pallida , Eremoleon nigribasis , Millerleon bellulus ) a je dán hledáním úkrytů s optimálními teplotními podmínkami [77] . Larvy severoamerických zástupců rodu Glenurus se nacházejí v norách želvy gopher . Dospělý hmyz a larvy Dendroleon vitripennis obývají hlubokou vápencovou jeskyni Batu v Malajsii [78] [79] . Jiné druhy mravenců se nacházejí v mělkých jeskyních v Severní Americe, Africe a na Středním východě [80] .

Obecně se larvální stádium mravenců vyznačuje vysokou specializací, která se projevuje jejich schopností pohybovat se vzad, stavět lapací trychtýře, čekat v nich na kořist a házet na ni zrnka písku, různými způsoby odstraňovat cizí předměty z pasti , obnovit trychtýř nebo uchopit a pronásledovat kořist [ 68] .

Kukla

Po ukončení svého vývoje si larva v půdním substrátu vytvoří kulovitý kokon z hedvábných vláken a promění se v něm nejprve v kuklu a asi po měsíci v dospělého hmyzu. Před zakuklením se mění tvar těla larev a přeměňují se v prekupu (pronymfu) charakterizovanou vtaženým břichem. U některých druhů vyčnívá membrána posledního segmentu břicha, díky čemuž vzniká arachnoidální trubice, pomocí které larva konstruuje vnitřní obal kokonu s jehož sekretem [64] .

U většiny druhů je zámotek vytvořen larvou uvnitř volných substrátů. Má kulovitý tvar a je „cementován“ zrnky písku, která se lepí na lepkavé hedvábné nitě. Larvy žijící v dutinách stromů (například Navasoleon boliviano ) si staví ploché zámotky, které jsou připevněny jako houpací síť ke stropu prohlubně. K línání prepupy na kuklu dochází uvnitř kokonu. Kůže larvy zůstává v kokonu [81] .

Kukla u antlionů patří mezi kukly volného typu. Je lehký a průhledný. Navenek kukla připomíná imago s neroztaženými křídly a základními tykadly a ostruhami. Termíny vývoje nymfy a kukly v zámotku jsou druhově specifické a pohybují se od 16 do 61 dnů. Před odchodem dospělého hmyzu oči kukly ztmavnou a skrz její stěrky se začnou objevovat zbarvení, vytvořené sklerity a další struktury dospělého hmyzu. Výstup hmyzu z kokonu se provádí otvorem - zaobleným nebo roztrhaným, nebo se sklopným víkem. Obvykle exuvia kukly zůstává ve výstupním otvoru [82] .

Dospělý mravenec po vylíhnutí okamžitě shodí oválné a dlouhé (až 15 mm), rychle tuhnoucí mekonium, které obsahuje metabolity metamorfózy do kukly a následně do dospělce. V prvních 5-15 minutách po vynoření z kukly hmyz roztáhne křídla působením hydrostatického tlaku hemolymfy . Roztažená křídla postupně tvrdnou. Dospělý mravenec získá konečnou barvu 1-3 hodiny po vypuštění z kukly. Imago je pohlavně zralá forma schopná reprodukce . Hlavní funkcí této fáze životního cyklu je reprodukce a přesídlení [82] .

Vztahy s jinými organismy

V současné době se mezi mikroorganismy vyskytují původci houbových chorob u mravenců - existují případy infekce larev (např. Myrmeleon timidus ) nespecifickou entomopatogenní houbou Bauveria bassiana [83] , která se vyskytuje v různých půdách po celém světě [ 84] . K infekci dochází přes kutikulu (v závislosti na vlhkosti okolní půdy) a ve většině případů vede k úhynu hmyzu [83] .

Parazitismus na mravencích je v přírodě velmi vzácným jevem. Existují organismy, které se vyvíjejí na úkor mravenců, ale nejsou skutečnými parazity, protože v důsledku jejich životně důležité činnosti hostitelský organismus v každém případě umírá. Název přijímaný ve vědě pro zástupce skupiny, která má popsanou formu biologických vztahů, je parazitoidi . Všech několik parazitoidů mravenců je známo pouze pro larvální a kuklová stádia [67] . Mezi blanokřídlými jsou mezi chalcidami známí specifičtí parazitoidi [85] [86] . Některé z nich mají řadu charakteristických morfologických adaptací a behaviorálních rysů navržených tak, aby infikovaly hostitelský druh a zároveň se vyhnuly pravděpodobnosti, že se stanou jeho kořistí [86] . Například samice Lasiochalcidia pubescens se vyznačují velmi silnou kutikulou skořápky těla a jsou-li vyprovokovány útokem larvy mravenců, nejsou zraněny, když jsou vmáčknuty mezi jeho kusadla. Když se larva snaží zachytit „kořist“, provádí kývání hlavou a v důsledku toho nasměruje žihadlo samice chalcidky na správné místo k paralýze [87] . Larvy infikované tímto druhem chalcidů se stávají nepohyblivými a nevytvářejí lapací nálevky. Larvy postižené jiným chalcidním druhem, Hybothorax graffi , zůstávají pohyblivé, pokračují v budování trychtýřů a krmení [67] .

Mezi dvoukřídlými jsou zástupci čeledi káňatovití ( Bombyliidae ) specializovanými parazitoidy larev mravenců . Druh Villa myrmeleonostena tedy parazituje na mravenci lev Myrmeleon bore [88] a Micomitra stupida parazituje na larvách lvů mravenců z rodů Euroleon a Myrmeleon [89] [90] .

Mezi housenkami Microfrenaty byl zaznamenán parazitismus na larvách lva mravence [91] .

Jsou známy případy, kdy dravé larvy much z čeledi Therevidae požíraly larvy mravenců [92] .

Zajímavým příkladem interakcí s jinými živočichy je kůň Myioscaptia muscula z Austrálie , jejíž larvy se vyvíjejí v nálevkách larev mravenců a živí se uloveným hmyzem [93] [94] .

Na písčitých horských svazích Taihanu v Číně je známo , že ve stejné oblasti koexistují larvy lva mravence Euroleon coreanus a larvy mouchy Vermiophis taihangensis z čeledi Vermilionid , které také vytvářejí lapací trychtýře v sypkých substrátech a písku na základně kmenů stromů nebo skal [95] [96] .

Genetika

Antlioni se vyznačují systémem pohlavních chromozomů XX/XY společným celému řádu lacewings (samci jsou heterogametičtí jako u savců) a vzdáleným párováním pohlavních chromozomů u MI meiózy spermatocytů . Společný předek mravenců a ascalafů měl telomerický motiv (TTAGG)n, který byl zděděn bazálními taxony podčeledí Palparinae a Acanthaclisinae , ale byl ztracen v evolučně vyspělých podčeledích Nemoleontinae , Myrmecaelurinae a Myrmeleontinae [9] [98] .

Sada diploidních chromozomů u členů rodiny se velmi liší 2n = 14–26 (14, 16, 18, 22, 24 a 26). Většina mravenců (z 37 studovaných druhů 21 rodů) má soubor 2n = 14 a 16 a pouze v podčeledi Palparinae byly zaznamenány nejvyšší hodnoty, rovnající se 2n = 22, 24 a 26 [98] .

Počet druhů a rozšíření

Podle různých odhadů je ve světové fauně popsáno 1800 [12] až 2000 druhů [99] mravenců, kteří jsou rozšířeni především v tropických a subtropických oblastech [1] [22] . Jak se pohybujete na sever na severní polokouli a na jih na jižní polokouli, počet druhů výrazně klesá. Zástupci rodů Myrmeleon a Acanthaclisis jdou severněji než ostatní druhy v jejich areálu rozšíření . Obecně jsou členové rodiny převážně obyvateli otevřených, často suchých (suchých) prostor s řídkou vegetací - písčité pláně, pobřežní písky, vyprahlé světlé lesy, nízkotravnaté polosavany , stepi , polopouště a zejména pouště . Mohou obývat i otevřené lesní paseky, písečné duny pokryté křovím, břehy řek a okraje cest, lomy [22] [55] .

V zoogeografických oblastech je druhové rozšíření zástupců čeledi nerovnoměrné. Největší druhová rozmanitost je pozorována ve východním Středomoří , Asii, jižní Africe, Austrálii a na jihu Spojených států [99] .  Více než 100 druhů (asi 19 rodů) je známo v Nearktidě ,  asi 130 (více než 28 rodů) v neotropické oblasti,  asi 280 (více než 47 rodů) v afrotropické oblasti a asi 130 (více než 27 rodů) v oblasti Střední východ ( Arabský poloostrov , Irák , Írán ). ), v jihovýchodní Asii  - asi 170 (více než 42 rodů), Australasii a Oceánii  - asi 200 (více než 55 rodů), v západní Palearktidě - asi 150 (více než 32 rody), východní Palearktida - asi 80 (více než 14 rodů) [100] .

Mnoho druhů je endemických : například Galapagoleon darwini ( Galapagos Islands ) [101] , Madrastra handlirschi ( Filipíny ) [78] , Graonus mesopotamiae ( Irák ) [102] , Afghanoleon flavomaculutus ( Afghánistán ) atd. [103 .

Na území Ruska je známo 34 druhů mravenců [2] , v rámci bývalého SSSR  - více než 100 druhů [22] . Na území Ruska se vyskytují zástupci 19 rodů : Palpares , Dendroleon , Paraglenurus , Megistopus , Deutoleon , Distoleon , Neuroleon , Macronemurus , Mesonemurus , Creoleon , Myrmeleon , Euroleon , Aspoecsetacansis , Myrmeleon , Cuketacansis , Myrmezurus 104] .

Zabezpečení

Množství faktorů může negativně ovlivnit velikost populací mravenců a způsobit jejich útlak a vyhynutí. Některých druhů mravenčích lvů v důsledku lidské činnosti výrazně ubylo a některé se staly vzácnými a vyžadují ochranu. Hlavními důvody poklesu počtu jsou zmenšování a znečišťování přírodních stanovišť, rozvoj písečných oblastí, dun a pláží, jejich zarůstání a sešlapávání. Velký negativní vliv na larvy má utužení půdního substrátu na jejich stanovištích a změny jeho složení. Ohroženy jsou především druhy, které žijí na omezeném území [30] .

Například v ruských regionálních červených knihách je zahrnuto 20 druhů (Leningrad, Moskva, Smolensk, Saratov, Jaroslavské oblasti, Petrohrad, Tataří, Karélie, Krasnodarské území a další) [2] . Červená kniha Leningradské a Jaroslavské oblasti a Červená kniha Petrohradu zahrnují lva mravence obecného ( Myrmeleon formicarius ). Lev mravenec evropský ( Myrmeleon europeus ) je zařazen v Červené knize Smolenské oblasti [105] . Velký mravenec ( Acanthaclisis occitanica ) je zařazen do Červené knihy Saratovské oblasti . V Červené knize Krasnodarského území jsou zahrnuty tři druhy : lev stromový panterovitý ( Dendroleon pantherinus ), ostruha netopýří ( Synclisis baetica ) a Acanthaclisis occitanica [76] .

Červená kniha Krymské republiky zahrnuje Neuroleon microstenus , Synclisis baetica a Acanthaclisis occitanica [106] . Druh Acanthaclisis occitanica je zařazen v Červené knize Ukrajiny [107] .

Klasifikace

Většina rodů a druhů mravenců je obvykle seskupena do podčeledí. Existuje však několik rodů (většinou zkamenělin), které nebyly zařazeny do žádné podčeledi kvůli nejistotě jejich taxonomického postavení nebo ve světle jejich definice jako základních členů čeledi. Klasifikace fosilních mravenců jako samostatné čeledi Palaeoleontidae nebyla v poslední době řadou výzkumníků aplikována [108] .

Názory na rozdělení mravenců do podčeledí nejsou ustálené.

Ruský entomolog Viktor Krivokhatsky tedy v roce 1998 navrhl rozlišit 12 podrodin [109] :

  • Stilbopteryginae  Weele, 1908
  • Palparinae  Banks, 1911
  • Pseudimarinae  Markl, 1954
  • Dimarinae  Navas, 1914
  • Echthromyrmicinae  Markl, 1954
  • Dendroleontinae  Banks, 1899
  • Nemoleontinae  Banks, 1911
  • Glenurinae  Banks, 1927
  • Myrmeleontinae  Latreille, 1802
  • Brachynemurinae  Banks, 1927
  • Myrmecaelurinae  Esben-Petersen, 1919
  • Acanthaclisinae  Navas, 1912

Americký entomolog Lionel Stange v roce 2004 rozdělil mravence do pěti podčeledí a 14 kmenů, včetně 201 rodů a 1522 moderních druhů [15] . Tato klasifikace se liší od klasifikace navržené Krivokhatským pouze v řadách některých taxonů, což snižuje úroveň některých podčeledí na kmeny [109] .

V roce 2017 byly skupinou francouzských entomologů rozpoznány pouze čtyři podčeledi (Michel et al., 2017): Acanthaclisinae, Myrmeleontinae, Palparinae a Stilbopteryginae. V rámci Myrmeleontinae jsou kmeny Myrmecaelurini a Nemoleontini považovány za monofyletické klade; kmen Gepini je také uznáván jako platný, kořenový vůči ostatním, zatímco Myrmecaelurini a Nesoleontini na jedné straně a Brachynemurini a Dendroleontini na straně druhé jsou blízce příbuzní [110] .

  • Acanthaclisinae
  • Myrmeleontinae (včetně Araripeneurinae)
    • kmen Gepini
    • kmen Myrmecaelurini (Myrmecaelurinae)
    • kmen Nesoleontini
    • kmen Myrmeleontini
    • kmen Brachynemurini (Brachynemurinae)
    • kmen Dendroleontini (Dendroleontinae)
    • kmen Nemoleontini (Nemoleontinae)
  • Palparinae (včetně Araripeneurinae)
    • kmen Dimarini (Dimarinae)
    • kmen Maulini
    • kmen Palparidiini
    • kmen Palparini
  • Stilbopteryginae

Taxonomická pozice dvou vyhynulých rodů antlion Palaeoleon a Samsonileon je stále nejasná [11] .

Antlions v kultuře

Díky chování svých larev zanechali mravenci trvalou stopu ve světové kultuře. Již od dob psaní staroindického eposu Mahábhárata byly mravencům připisovány rysy, které je přibližovaly divokým nebo domácím dravým zvířatům. Někdy byli zobrazováni jako predátoři a zároveň ryči zlata. Například starověký řecký historik Herodotos popsal metamorfózu (životní cyklus) mravenců, jejichž larvy „kopou studny, odkud těží zlato, a dospělci létají tak rychle, jako běhají velbloudi“ [111] . Arcibiskup a církevní spisovatel Isidor ze Sevilly psal v 6. století o „malém stvoření, nepřátelském k mravencům, které se zahrabává do prachu a zabíjí mravence, kteří nosí obilí“ [112] .

Myrmecoleon neboli mytologický mravenčí lev je fantastické zvíře starověku, popsané v didaktické raně křesťanské knize „ Fyziolog “ (II. nebo III. století našeho letopočtu), kde vlastnosti mytologických zvířat odpovídají konceptům křesťanské morálky. Jeho výskyt je spojen s chybou ve sbírce překladů Knihy Job jako součásti Starého zákona do starověké řečtiny zvané Septuaginta [113] . V Knize Job je věta: „Mocný lev zahyne bez kořisti“ [4] . Mudrci, kteří v každém slově Bible hledali skrytý význam, jej při překladu změnili a místo lva se objevil „mravenčí lev“ myrmekoleon (mravoleon) [112] . Ve fyziologovi je popsán jako kříženec lva a mravence, s hlavou prvního a tělem druhého. Jeho otec je lev a jeho matka je mravenec. Sám Myrmekoleon je odsouzen k hladovění, protože díky své hybridní fyziologii nemůže být ani masožravý , jako lev, ani býložravý , jako mravenec [112] [114] . Mytologický mravenčí lev je popsán v různých středověkých bestiářích , například „ Zahrada zdraví “ („Hortus Sanitatis“) z roku 1485, „ Aberdeenský bestiář “ z 12. století. Objevují se v nich jména mirmeleon, mirmekoleon, mravolev aj. [112] .

Ve folklóru jižních Spojených států existuje zvláštní kouzlo, které údajně vyláká larvu mravenců z její díry [115] . Podobné zvyky byly zaznamenány u národů Afriky, Karibiku, Číny a Austrálie [116] .

Antlionova metoda lovu je popsána ve vědeckofantastickém románu Arthura C. Clarka Moondust , kde je přirovnávána k tomu, co se stalo s prachovkou Selene během cesty po měsíčním povrchu .

V jedné z kapitol knihy „ Neobyčejná dobrodružství Karika a Vali “ od Jana Larryho se „Karik setkává s mravenčím lvem“, který padl do jeho pasti, a entomolog profesor Ivan Germogenovič Enotov zachrání chlapce a podrobně o tom vypráví oběma dětem. hmyz a jeho zvyky [118] .

V eseji „The Concept of Fear“ od dánského filozofa Sørena Kierkegaarda byl strach přirovnáván k číhající larvě lva mravence [119] .

V pohádce Tove Mariky Janssonové „ Čarodějův klobouk “ (1948) z cyklu Muminů „vypráví, jak se Moomintroll... nakonec pomstil Antlionovi, který „jednou... zatáhl svou matku do svého doupěte a přikryl její oči s pískem“. Po ulovení Antliona ho Moomintroll a společnost použili k experimentům s kouzelným kloboukem, v důsledku čehož se pokusný padouch proměnil v ježka .

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Život zvířat . Členovci: trilobiti, chelicery, tracheo-dýchači. Onychophora / Ed. Gilyarova M. S. , Pravdina F. N. - 2. vyd., přepracováno. - M . : Education, 1984. - T. 3. - S. 245. - 463 s.
  2. ↑ 1 2 3 4 Krivokhatsky, 2011 , str. 5.
  3. ↑ 1 2 Ant -lion   // Britannica . — Encyclopaedia Britannica Inc., 1911.
  4. ↑ 1 2 Práce.  4:11
  5. ↑ Ivanova-Kazas O. M. Bezobratlí v mytologii, folklóru a umění. - Petrohrad. : Tiskárna nakladatelství St. Petersburg State University, 2006. - S. 178. - 211 s. — ISBN 5-288-03826-0 .
  6. ↑ Gerhardt M.I. Mravenec: Studium přírody a výklad biblického textu, od Physiologa po Alberta Velikého   // Vivárium . - 1965. - Sv. 3, č. 1 . - S. 1-23. — ISSN 0042-7543 .
  7. ↑ Aspöck H., Aspöck U. Hözel H. (unter Mitarbeit von H. Rausch). Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas  (německy) . - Krefeld: Goecke & Evers, 1980. - S. 12. - 495 s.
  8. ↑ 1 2 3 4 Makarkin V. N. Úžasná rozmanitost křídových lacewings (Neuroptera) // Čtení na památku Alexeje Ivanoviče Kurentsova . - 2016. - č. XXVII . - S. 27-47 .
  9. ↑ Yan Y., Wang Y., Liu X., Winterton SL, Yang D. První mitochondriální genomy Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) a Lacewing split-footed (Neuroptera: Nymphidae), s fylogenetickými implikacemi  Myrmeleontiformia  // International Journal biologických věd : Časopis. - 2014. - Sv. 10 , č. 8 . - S. 895-908 . — ISSN 1449-2288 . - doi : 10,7150/ijbs.9454 .
  10. ↑ Makarkina VN, Heads SW, Wedmann S. Taxonomic study of the Cretaceous Lacewing Family Babinskaiidae (Neuroptera: Myrmeleontoidea: Nymphidoidae), s popisem nových taxonů  //  Cretaceous Research. — 2017-10-01. — Sv. 78 . - S. 149-160 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2017.06.007 .
  11. ↑ 1 2 Haaramo, Mikko (2008): Mikko's Phylogeny Archive: NEUROPTERA - lacewings, antlions, owflies, and related . Verze z 11. března 2008. Získáno 27. dubna 2008.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Makarkin V. Nejstarší nový rod Myrmeleontidae (Neuroptera) z eocénního souvrství Green River  (anglicky)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Nový Zéland : Magnolia Press, 2017. - Sv. 4337, č.p. 4 . - S. 540-552. — ISSN 1175-5326 .
  13. ↑ 1 2 Badano D., Engel MS , Basso A., Wang B., Cerretti P. Rozmanité křídové larvy odhalují evoluční a behaviorální historii mravenců a lacewings  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2018. - Sv. 9 , iss. 1 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-05484-y .
  14. ↑ Engel MS , Grimaldi D. Neuropteridní fauna dominikánského a mexického jantaru (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 2007. - No. 3587 . - S. 33. - ISSN 0003-0082 .
  15. ↑ 1 2 Stange LA systematický Katalog, bibliografie a klasifikace světových mravenců (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  ) . - Memoirs of the American Entomological Institute, 2004. - S. 22, 436. - 565 s.
  16. ↑ Poinar GO Jr., Poinar R. Jantarový les: rekonstrukce zmizelého světa. - Princeton University Press, 1999. - S. 136. - 239 s.
  17. ↑ Dayvault RD, Codington LA, Kohls D., Hawes WD, Ott PM Fosilní hmyz a pavouci ze tří lokalit ve formaci Green River v povodí Piceance Creek, Colorado  //  Formace Green River v povodí Piceance Creek a Eastern Uinta. - Geologická společnost Grand Junction, Grand Junction, 1995. - S. 97-115. — ISSN 2329-132X .
  18. ↑ Engel MS, Grimaldi DA Diverse Neuropterida v křídovém jantaru, se zvláštním odkazem na paleofaunu Myanmaru (Insecta  )  // Nova Supplementa Entomologica. - Geologická společnost Grand Junction, Grand Junction, 2008. - No. 20 . - S. 1-86.
  19. ↑ Michel B., Akoudjin M. Recenze Neuroleon Navás ze západní Afriky s popisy čtyř nových druhů (Neuroptera, Myrmeleontidae  )  // Zootaxa . - Geologická společnost Grand Junction, Grand Junction, 2012. - No. 3519 . - S. 32-52. — ISSN 1175-5326 .
  20. ↑ Mansell MW Predační strategie a evoluce u mravenců (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Čistý a aplikovaný výzkum v neuroterologii. Sborník z 5. mezinárodního sympozia o neuroterologii (Káhira, Egypt, 1994). - Toulouse, 1996. - S. 161-169.
  21. ↑ Mamaev B. M. , Medveděv L. N. , Pravdin F. N. Klíč k hmyzu evropské části SSSR . - M . : Vzdělávání, 1976. - S.  189 . — 304 s.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Luppová E. P. Sem. Myrmeleontidae - Antlions // Klíč k hmyzu evropské části SSSR / pod generál. vyd. G. S. Medveděv . - L . : Nauka, 1987. - T. IV. Velkokřídlí, velbloudi, lacewings, štíry a chrostíky. Část 6. - S. 74-89. — 200 s. - 2650 výtisků.
  23. ↑ Bionomika entomofágního hmyzu. Část 2. - John S. Swift Co., Inc., 1939. - S. 313. - 384 s.
  24. ↑ 1 2 Makarkin V. N. Sem. Myrmeleontidae - mravenci. In: Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - Petrohrad. : Science, 1995. - S. 63-65. — 606 s. - 3150 výtisků.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  25. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 24.
  26. ↑ Ábrahám L. "Na druhou stranu, co je to za východní aeschnoides?" (Morton 1926) – nepopsaný druh Palpares z východního Středomoří (Neuroptera: Myrmeleontidae)  (anglicky)  // Natura Somogyiensis. - 2012. - Ne. 22 . — S. 65–102. — ISSN 1587-1908 .
  27. ↑ Staněk V. Ya. Ilustrovaná encyklopedie hmyzu. - Praha: Artia, 1977. - S. 297-301. — 560 str.
  28. ↑ 1 2 Mansell MW Antilioni jižní Afriky (Neuroptera: Myrmeleontidae): rod Palparellus Navás, včetně extralimitálních druhů  (anglicky)  // African Entomology . - Entomologická společnost jižní Afriky, 1996. - Sv. 4. - S. 239-267. — ISSN 1021-3589 .
  29. ↑ Arnett Ross H. Jr. American Insects: A Handbook of the Insects of America North of Mexico  (anglicky) . — 2. - CRC Press, 2000. - S. 353. - 1024 s.
  30. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 13.
  31. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. patnáct.
  32. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 17-18.
  33. ↑ 1 2 3 Yasseri AM, Parzefall J., Francke W. New aspekte der chemichen Kommunikation bei Ameisenjungfem (Myrmeleontidae)  (německy)  // Mitteilungen der Deutschen dendrologischen gesellschaft : Journal. - 1997. - S. 899-904. — ISSN 0070-3958 .
  34. ↑ Yasseri AM, Parzefall J., Rietdorf M., Francke W. Nové studie o úloze těkavých sloučenin v mravencích (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Proceedings of the Sixth International Symposium on Neuropterology, Helsinki, Finland, 13-16 July 1997  (anglicky)  // Acta Zoologica Fennica Vol. 209 : Věstník. - 1998. - S. 277-284. — ISSN 0001-7299 .
  35. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 18-19.
  36. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 19-22.
  37. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 23-25.
  38. ↑ Adams Ph. A. Venational homologies a názvosloví u Chrisopidae, s komentáři k Myrmeleontoidea (Insecta: Neuroptera) // Čistý a aplikovaný výzkum v neuropterologii. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Káhira, Egypt, 1994) / Canard M., H. Aspock, MW Mansell (eds.). - Toulouse, Francie, 1996. - S. 19-30.
  39. ↑ Ponomarenko A. G. Superorder Myrmeleontida: Reticulates // Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. // Historický vývoj třídy hmyzu / Sborník Paleontologického ústavu Akademie věd SSSR. - 1980. - T. 175. - S. 84-90.
  40. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 27.
  41. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 22.
  42. ↑ Elofsson R., Lofqvist J. Eltringhamský orgán a nová hrudní žláza: ultrastruktura a předpokládaná funkce feromonů (Insecta, Myrmeleontidae  )  // Zoologica Scripta : Journal. - Norská akademie věd a dopisů a Královská švédská akademie věd, 1974. - Sv. 3, č. 1 . - S. 31. - ISSN 1463-6409 .
  43. ↑ 1 2 Eltringham H. O struktuře orgánu v zadním křídle Mymeleon nostras , Fourc  (Angl.)  // Transactions of the Entomological Society of London : Journal. - 1926. - Sv. 74. - S. 267-268. — ISSN 2053-2520 .
  44. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 28-30.
  45. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 29-30.
  46. ↑ Krivokhatsky VA Svalstvo samčích genitálií mravenců (Neuroptera, Myrmeleontidae): první výsledky studie  (anglicky)  // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae  : Journal. - Budapešť : Maďarské přírodovědné muzeum a Maďarská akademie věd , 2002. - Sv. 48 (Suppl. 2). - S. 105-111. — ISSN 2064-2474 .
  47. ↑ Aspock U. Mužské genitální sklerity Neuropterida: pokus o homologizaci (Insecta: Holometabola  )  // Zoologischer Anzeiger : Časopis. - 2002. - Sv. 241, č.p. 2 . - S. 161-171.
  48. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 30-31.
  49. ↑ Sziraki G. Příspěvek k poznání Neuropteroidea z Koreje // Flóra a fauna Korejského poloostrova a ochrana jeho biologické rozmanitosti. Sborník příspěvků z prvního korejsko-maďarského společného semináře o biotě Koreje  . - Budapešť, 1994. - S. 61-69.
  50. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 35-37.
  51. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 54.
  52. ↑ 1 2 Bei-Bienko G. Ya. Obecná entomologie. - M .: Prospekt Nauki, 1980. - S. 38-39. — 486 s. - ISBN 978-5-903090-13-6 .
  53. ↑ Brodsky AK, Grushanskaya Zh. Ya. K problematice vytvoření modelu strukturálních a funkčních vlastností křídelního aparátu hmyzu // Entomologický přehled. - 1989. - T. 68 , č. 2 . - S. 451-459 . — ISSN 0367-1445 .
  54. ↑ 1 2 3 4 5 Ilyina I. E., Khabiev G. N., Krivokhatsky V. A. Myrmeleontoid lacewings (Neuroptera: Myrmeleontidae, Ascalaphidae) ze Sarykum a jeho okolí // Sborník Státní přírodní rezervace "Dagestansky". - Machačkala, 2013. - Vydání. 5 . - S. 32-36 .
  55. ↑ 1 2 3 Ilyina E. V., Poltavsky A. N., Tichonov V. V. et al. Vzácní bezobratlí živočichové Dagestánské rezervace // ​​Sborník Dagestánské rezervace. - Machačkala: Aleph, 2014. - Vydání. 7 . - S. 215-223 .
  56. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 53.
  57. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 51-52.
  58. ↑ Krivokhatsky V.A. Nové druhy asijských mravenců (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Entomologický přehled. - 2002. - T. 8 , č. 4 . - S. 883-889 . — ISSN 0367-1445 .
  59. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 38.
  60. ↑ Gepp J. Ilustrovaný přehled morfologie vajíček v rodinách Neuroptera (Insecta, Neuropteroidea) // Pokroky v neuropterologii. 3. mezinárodní symposium o Neuroptera, Pretoria. - 1990. - S. 131-149.
  61. ↑ Stange LA, Miller RB Klasifikace Myrmeleontidae na základě larev (Insecta: Neuroptera) // Pokroky v neuropterologii. Sborník příspěvků z 3. mezinárodního sympozia o neuroterologii (1988) . - Pretoria, 1990. - S. 151-169.
  62. ↑ 1 2 3 Westheide W., Rieger R. Zoologie bezobratlých ve dvou svazcích. Svazek 2: od členovců k ostnokožcům a strunatcům. - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2008. - S. 680-681. — 935 s.
  63. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 39-40.
  64. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , str. 41.
  65. ↑ Stange LA Překlasifikace rodů antlionů z Nového světa dříve zařazených do kmene Brachynemurini (Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Insecta Mundi : Journal. - Gainesville, Florida: Centrum pro systematickou entomologii, 1994. - Sv. 8, č. 1-2 . - S. 67-119. — ISSN 1942-1354 .
  66. ↑ Gepp J., Holzel H. Ameisenlowen und Ameisenjungfern (Myrmeleonidae)  (německy)  // Neue BrehmBucherei. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. - 1989. - Nr. 589 . - S. 108-111. — ISSN 0138–1423 .
  67. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , str. 48.
  68. ↑ 1 2 Puzanova-Malysheva E. V. Život a zvyky Acanthaclisis baetica Ramb. (Neuroptera, Myrmeleonidae) // Entomologický přehled . - 1950. - T. 31 , č. 1-2 . - S. 165-177. — ISSN 0367-1445 .
  69. ↑ Scharf I., Ovadia O. Faktory ovlivňující opuštění stanoviště a výběr stanoviště v predátorovi sit-and-wait: Přehled larev mravenců při stavbě jam  //  Journal of Insect Behavior. - 2006. - Ne. 19(2) . - S. 197-218. — ISSN 0892-7553 .
  70. ↑ Puzanova-Malysheva E. V. Ant lvi a jejich odchytové nálevky // Sborník Ústavu evoluční fyziologie a patologie vyšší nervové aktivity. I. P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  71. ↑ Gotelli NJ Konkurence a koexistence larev mravenců   // Ekologie . - 1997. - Sv. 78 . - S. 1761-1773. — ISSN 0012-9658 .
  72. ↑ Franks NR, Worley A., Falkenberg M., AB Sendova-Franks a K. Christensen. Kopání optimální jámy: mravenci, spirály a spontánní stratifikace  (anglicky)  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . - 2019. - Sv. 286 , iss. 1899 . - str. 1-9. — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2019.0365 .
  73. ↑ 1 2 3 Crassous J., Humeau A., et al. Tření závislé na tlaku na zrnité svahy v blízkosti laviny  //  Physical Review Letters. - 2017. - Sv. 119 . — ISSN 0031-9007 . - doi : 10.1103/PhysRevLett.119.058003 .
  74. ↑ Devetak D. Účinky larválních mravenců Euroleon nostras (Neuroptera, Myrmeleontidae) a jejich důlků na dobu útěku mravenců // Fyziologická entomologie . - 2005. - č. 30 . - S. 82-86. - doi : 10.1111/j.0307-6962.2005.00433.x .
  75. ↑ Gotelli NJ Zóny mravenců lva : příčiny shlukování predátorů s vysokou hustotou   // Ekologie . - 1993. - Iss. 74 . - S. 226-237. — ISSN 0012-9658 .
  76. ↑ 1 2 Červená kniha Krasnodarského území (zvířata) / otv. vyd. A. S. Zamotailov . - Ed. 2. - Krasnodar: Centrum rozvoje PTR Krasnodar. Krai, 2007. - S. 217. - 477 s. — ISBN 5-98630-015-3 .
  77. ↑ Členovci Krivokhatsky VA obývající nory hlodavců v poušti Karakum // Biogeografie a ekologie Turkmenistánu. - Dordrecht, Nizozemsko: Kluwer Academic Publishers, 1994. - S. 389-402. — ISBN 0792327381 .
  78. ↑ 1 2 New TR Neuroptera z Malesie. - BRILL, 2003. - S. 130, 141. - 204 s.
  79. ↑ Krivokhatsky V.A. Nové a málo známé druhy mravenců (Neuroptera, Myrmeleontidae) z Indočíny // Entomologický přehled. - 1997. - T. 76 , no. 3 . - S. 661-670 . — ISSN 0367-1445 .
  80. ↑ Mansell MW Predační strategie a evoluce u mravenců (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Čistý a aplikovaný výzkum v neuroterologii. Sborník z 5. mezinárodního sympozia o neuroterologii (Káhira, Egypt, 1994). - Toulouse, Francie, 1996. - S. 161-169.
  81. ↑ Miller RB, Stange LA Popis larvy mravence Navasoleon boliviana Banks s biologickými poznámkami (Neuroptera; Myrmeleontidae)  (anglicky)  // Neuroptera international : Journal. - 1985. - Sv. 3, č. 3 . - S. 119-126. — ISSN 1026-051X .
  82. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 43.
  83. ↑ 1 2 Galvez D., Garrido M., Gil F., Fernandez-Marın H. Výhody života v podzemí: případ vypuštění parazita v antlionu Myrmeleon timidus  (anglicky)  // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 2020. - S. 1-6. — ISSN 1570-7458 .
  84. ↑ Rehner SA Fylogenetika hmyzího patogenního rodu Beauveria  //  Asociace hmyzu a hub: Ekologie a evoluce. - Oxford: Oxford University Press, 2005. - S. 3–27.
  85. ↑ Steffan JR Les Chalcidiens parasites de fourmilions  (francouzsky)  // Vie et Milieu: Journal. - 1959. - Sv. 10, č . 3 . - S. 303-317.
  86. ↑ 1 2 Steffan JR Compportement de Lasiochalcidia nigiliensis (paní) Chalcidide parasite de fourmilions  (fr.)  // Comptes rendus de l'Académie des Sciences: Journal. - 1961. - Sv. 253, č . 21 . - S. 2401-2403.
  87. ↑ Piek T. Venoms of the Hymenoptera: Biochemical, Pharmacological and Behavioral Aspects. - Elsevier, 2013. - S. 73-74. — 580p.
  88. ↑ Matsura T., Ohno H., Sakamoto M. Míra parazitismu larev mravenců, myrmeleonů (Neuroptera: Myrmeleontidae) včelí mouchou Villa myrmeleonostena (Diptera: Bombyliidae)  (anglicky)  // Entomological Science - 1998. - Sv. 1, č. 3 . - S. 321-325. — ISSN 1479-8298 .
  89. ↑ Steffan JR Exoprosopa stupida (Rossi) parazit de formilions dans l'Ancien monde (Diptera, Bombyliidae)  (fr.)  // Entomologe : revue scientifique. - 1967. - Sv. 23, č . 3 . - S. 73-80 .
  90. ↑ Badano D., Aspöck H., Aspöck U. Taxonomie a fylogeneze rodů Gymnocnemia Schneider, 1845, a Megistopus Rambur, 1842, s poznámkami k systematizaci kmene Nemoleontini (Neuroptera, Myrmeleontidae  )  Enologscheleontidae Zeitschrift: deník. — Nakladatelství Pensoft, 2017. - Sv. 64 , č. 1 . - str. 43-60 . — ISSN 1435-1951 . - doi : 10.3897/dez.64.11704 .
  91. ↑ Gerasimov A. M. Housenky. - M. - L .: Nakladatelství Akademie věd SSSR, 1952. - T. 1. - S. 153. - 343 s. - (Fauna SSSR).
  92. ↑ Členovci Krivokhatsky VA obývající nory hlodavců v poušti Karakum // Biogeografie a ekologie Turkmenistánu  (anglicky) / Fet V., Atamuradov KI (Eds). - Dordrecht, Nizozemsko: Kluwer Academic Publishers, 1994. - S. 389-402.
  93. ↑ English KMI Poznámky k morfologii a biologii Scaptia violacea Tayl. a nový druh Scaptia (Diptera, Tabanidae)  (anglicky)  // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales: Journal. - 1955. - Sv. 79 . — S. 219–229 . — ISSN 1839-7263 .
  94. ↑ Ramel G. The Earth Life Web, Brachycera (Muchy středního řádu) Strana . pozemský život . www.earthlife.net. Datum přístupu: 18. dubna 2020.
  95. ↑ Ovtshinnikova O., Zhiliang W., Ovchinnikov A,. Wang X., Krivokhatsky V. Popis larvy a biologické poznámky k Vermiophis taihangensis Yang & Chen, 1993 (Diptera: Vermileonidae) z Číny  (anglicky)  // Zootaxa. - 2014. - Iss. 3790 . - S. 487-494. — ISSN 1175-5326 .
  96. ↑ Devetak D. Preference velikosti částic substrátu larev červce Vermileo vermileo (Diptera: Vermileonidae) a jejich interakce s mravenci  //  European Journal of Entomology. - 2008. - Sv. 105 . - S. 631-635. - doi : 10.14411/eje.2008.085 .
  97. ↑ Khabiev G. N., Kuznetsova V. G., Anokhin B. A., Krivokhatsky V. A. Cytogenetické rysy mravenčích lvů a ascalafů (Neuroptera: Myrmeleontidae a Ascalaphidae) // Bulletin lékařských internetových konferencí. - 2016. - V. 6 , č. 9 . - S. 1529 . — ISSN 2224-6150 .
  98. ↑ 1 2 Valentina G. Kuzněcovová, Gadzhimurad N. Khabiev, Victor A. Krivokhatsky. Počty chromozomů u mravenců (Myrmeleontidae) a sov (Ascalaphidae) (Insecta, Neuroptera)  (anglicky)  // ZooKeys : Journal. Sofia: Pensoft Publishers, 2015. - Sv. 538, str. 47-61. — ISSN 1313-2970 . doi : 10.3897/ zookeys.538.6655 .
  99. ↑ 1 2 Gillott C. Entomologie. - Springer Science & Business Media, 2005. - S. 304-305. — 832 s.
  100. ↑ Mark Swanson. Východní palearktická oblast . Jáma Antlion (2016). Datum přístupu: 10. června 2019.
  101. ↑ Stange LA Myrmeleontidae z Galapágských ostrovů (Insecta: Neuroptera  )  // Acta Zoologica Lilloana. - 1969. - Iss. 25 . - str. 102-111 . - S. 189-197.
  102. ↑ Morton KJ Neuroptera, Mecoptera a Odonata z Mezopotámie a Persie  // Entomologist 's Monthly Magazine  . - 1921. - Ne. 57 . - S. 213-225.
  103. ↑ Hölzel H. Die Neuropteren Vorderasiens IV. Myrmeleonidae  (německy)  // Beiträge zur Naturkundlichen Forschung in Südwestdeutschland. - 1972. - Nr. 1 . - str. 3-103 (str. 22).
  104. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 9-11.
  105. ↑ Červená kniha Leningradské oblasti: Zvířata / kap. vyd. Yu N. Bublichenko , S. M. Golubkov , P. V. Kiyashko . - Petrohrad.  : Papyrus, 2018. - S. 254-255. — 560 str. - 3819 výtisků.  - ISBN 978-5-6040240-7-2 .
  106. ↑ Červená kniha Krymské republiky: Zvířata = Červená kniha Krymské republiky: Zvířata / rev. vyd. S. P. Ivanov a A. V. Fateryga - Simferopol: Arial, 2015. - S. 139-141. — 440 s. - 197 výtisků.  - ISBN 978-5-906813-88-6 .
  107. ↑ Chervonova kniha Ukrajiny. Svět tvorů / I.A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - S. 151. - 624 s. — ISBN 978-966-97059-0-7 .
  108. ↑ Engel MS, Grimaldi David A. Neuropteridní fauna dominikánského a mexického jantaru (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - Americké muzeum přírodní historie , 2007. - 6. září ( č. 3587 ). - str. 1-58 (str. 33). — ISSN 0003-0082 .
  109. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 57-59.
  110. ↑ Michel B., Clamens AL., Béthoux O., Kergoat GJ, Condamine FL První časově kalibrovaná fylogeneze mravenců na vyšší úrovni (Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : Journal. - Academic Press , 2017. - únor ( vol. 107 ). - str. 103-116 . — ISSN 1095-9513 . - doi : 10.1016/j.ympev.2016.10.014 . — PMID 27780793 .
  111. ↑ Krivokhatsky, 2011 , str. 76.
  112. ↑ 1 2 3 4 Tanasiychuk V. N. Neuvěřitelná zoologie. Zoologické mýty a podvody. - M. : KMK, 2011. - S. 23. - 376 s.
  113. ↑ Král M. L. Arye // Encyklopedie biblických zvířat . - Jerusalem: Click Studio, 2017.
  114. ↑ Dekkers M. Nejdražší mazlíček: O  bestialitě . - Verso, 2000. - S. 78. - ISBN 9781859843109 .
  115. ↑ Howell, Jime. Hej, Bug Doctor!: Scoop on Insects in Georgia's Homes and Gardens  (anglicky) . – University of Georgia Press, 2006. - S. 15-16. — ISBN 0820328049 .
  116. ↑ Ouchley, Kelby. Bayou-Diversity: Nature and People in the Louisiana Bayou Country  (anglicky) . – LSU Press, 2011. - S. 85. - ISBN 0807138614 .
  117. ↑ Arthur Clark, Isaac Asimov. Měsíční prach. jsem robot. ocelové jeskyně. - M . : Dětská literatura , 1969. - S. 32-33. — ( Dobrodružná knihovna ).
  118. ↑ Ian Larry . Kapitola 15 // Mimořádná dobrodružství Karika a Vali. - Moskva: Eksmo, 2016. - S. 129. - 320 s.
  119. ↑ Alexander Khramov - Nejstarší larvy mravenců nalezené v barmském jantaru . elementy.ru Datum přístupu: 9. června 2019.
  120. ↑ Čarodějnický klobouk . Elektronická knihovna knih iknigi.net. Staženo: 25. února 2019.

Literatura

  • Knipovič N. M. Ant lev // Encyklopedický slovník Brockhaus a Efron  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1897. - T. XX.
  • Zakharenko A. V., Krivokhatsky V. A. Reticulate (Neuroptera) evropské části bývalého SSSR  // Proceedings of the Charkov Entomological Society: Journal. - Charkov , 1993. - T. 1 , č. 2 . - S. 34-83 .
  • Krivokhatsky V. A. Antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae) z Ruska . - Petrohrad. - M .: Sdružení vědeckých publikací KMK, 2011. - 334 s. — ISBN 978-5-87317-747-9 .
  • Krivokhatsky V.A., Zakharenko A.V. Antlions z rodů Euroleon a Kirghizoleon (Neuroptera, Myrmeleontidae) z palearktických  // Entomologická revue  : Journal. - 1994. - T. 123 , vydání. 3 . - S. 690-699 . — ISSN 0367-1445 .
  • Kovrigina A. M.  Reticulate (Neuropteroidea) ze střední Volhy  // Entomologická revue: Journal. - 1978. - T. 57 , čís. 4 . - S. 746-751 . — ISSN 0367-1445 .
  • Makarkin V. N. Sem. Myrmeleontidae - mravenci. In: Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - Petrohrad. : Science, 1995. - S. 63-65. — 606 s. - 3150 výtisků.  — ISBN 5-02-025944-6 . .
  • Luppová E. P. Sem. Myrmeleontidae - Antlions // Klíč k hmyzu evropské části SSSR / pod generál. vyd. G. S. Medveděv . - L . : Nauka, 1987. - T. IV. Velkokřídlí, velbloudi, lacewings, štíry a chrostíky. Část 6. - S. 74-89. — 200 s. - 2650 výtisků.
  • Puzanova-Malysheva E. V. Ant lvi a jejich odchytové nálevky // Sborník Ústavu evoluční fyziologie a patologie vyšší nervové aktivity. I. P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  • Botz, Jason T.; Loudon, Kateřina; Barger, J. Bradley; Olafsen, Jeffrey S. & Steeples, Don W. Účinky sklonu a velikosti částic na pohyb mravenců: Důsledky pro výběr substrátu mravenci   // Journal of the Kansas Entomological Society: Journal. - 2003. - Sv. 76 , č. 3 . - str. 426-435 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie