Osmoreceptor

Osmoreceptor  je receptor , který snímá změny osmotické koncentrace okolní tekutiny. U obratlovců jsou osmoreceptory zpravidla interoreceptory, u hmyzu se mohou nacházet na končetinách úst a fungovat jako receptory „chuti vody“ [1] .

Biologická role

Osmotická koncentrace vnitřního prostředí u savců je udržována na přísně konstantní úrovni. Jeho hodnota je dána především poměrem příjmu a ztráty vody a NaCl, který určuje osmolaritu z 80 %. Příjem i ztráta těchto látek se mohou lišit ve velmi širokém rozmezí. V souladu s tím musí osmoregulační systém neustále přijímat informace o osmolaritě vnitřního prostředí a také o vstřebávání vody a osmoticky aktivních látek z gastrointestinálního traktu. Osmoreceptory poskytují tyto informace. Protože hlavním efektorem osmoregulačního systému jsou ledviny, reflexy, které regulují činnost ledvin, začínají u osmoreceptorů (hlavně uvolňováním antidiuretického hormonu), stejně jako reflexy chování při pití. Vylučování sodíku ledvinami může být také regulováno osmoreceptorovými reflexy, ačkoli mechanismy této reakce jsou stále málo pochopeny [2] [3] a typ receptorů je předmětem aktivních sporů [4] [5] .

Lokalizace

V roce 1946 anglický badatel E. Verney zjistil [6] , že zavádění hyperosmotických roztoků téměř jakékoli chemické povahy do krční tepny způsobuje sekreci tehdy neznámého hormonu, který brzdí vylučování vody ledvinami. Další studie umožnily lokalizovat centrum a receptory této reakce v supraoptických a paraventrikulárních jádrech hypotalamu. Dlouho se věřilo, že osmoreceptory jsou umístěny přesně a pouze v této oblasti, nazývané „Verneuilova zóna“. Později prací Ya.D. Finkinshteina a L. K. Velikanové bylo zjištěno, že lokální posuny osmolarity v povodí portální žíly vedou ke změnám sekrece vazopresinu [7] . Toto pozorování vedlo k předpokladu existence osmoreceptorů v hepatoportální zóně. Později k podobnému výsledku dospěl A. Baertschi [8] . Existence jaterních osmoreceptorů byla potvrzena i elektrofyziologicky, metodou evokovaných potenciálů [9] . Receptory bazénu portální žíly zjevně poskytují informace o složení tekutiny absorbované ve střevě a umožňují vám na ni reagovat dříve, než dojde ke změnám osmolarity v systémovém oběhu. V současné době se receptory Verneuilovy zóny nazývají "centrální" osmoreceptory, zatímco zbytek se nazývá "periferní".

Hypotetické mechanismy recepce

U savců jsou centrální osmoreceptory v současnosti poměrně studovány. Morfologický substrát periferie nebyl dosud nalezen. V souladu s tím se údaje diskutované níže týkají savčích centrálních receptorů a receptorů bezobratlých.

Obecně uznávanou hypotézou je, že osmoreceptory pracují na principu osmometru: snížení osmolarity prostředí vede k otoku receptorové buňky, zvýšení vede k vrásnění. U velkobuněčných neuronů supraoptického a paraventrikulárního jádra hypotalamu způsobuje zvýšení osmolarity okolní tekutiny depolarizaci a excitaci, zatímco snížení způsobuje hyperpolarizaci a inhibici. Výsledky experimentů patch-clamp naznačují, že tato reakce na zmenšování buněk je zprostředkována mechanosenzitivními kationtovými ]10 [kanály [11] U ovocné mušky Drosophila melanogaster byly na ústech nalezeny chuťové receptory odpovědné za „vodnatou chuť“. Za jejich práci odpovídají sodíkové iontové kanály z rodiny degenerinů, citlivé na hypoosmotické roztoky [1] . Podobné kanály u C. elegans jsou zahrnuty do mechanosenzitivity [12] . Je možné, že savci mají také osmoreceptory zodpovědné za vnímání „chuti vody“. Je třeba poznamenat, že mechanosenzitivní iontové kanály, které reagují na bobtnání nebo smršťování buněk, jsou poměrně velkou a různorodou skupinou proteinů, které nejsou zdaleka plně prostudovány a jsou důležité především pro regulaci objemu buněk [13] . V souladu s tím může být kterýkoli z těchto kanálů v současné době považován za potenciálního kandidáta na účast v neuronální osmorecepci.

Odkazy

  1. 1 2 Peter Cameron, Makoto Hiroi, John Ngai, Kristin Scott. Molekulární základ pro chuť vody v Drosophila. Příroda, 2010, 465, 91-95
  2. Nesterov V.V., Finkinstein Ya.D. Úloha vazopresinu a aldosteronu v mechanismu osmoregulační odpovědi. Patol.Fiziol.Exp.Ter. 1995 (3): 44-6.
  3. Lichardus B, Földes O, Styk J, Zemánková A, Kovács L. O úloze látek podobných digoxinu, ANP a AVP v natriuréze indukované hypertonickou infuzí fyziologického roztoku u psů. Lichardus B, Földes O, Styk J, Zemánková A, Kovács L.
  4. Morita H, Ishiki K, Hosomi H. Účinky stimulace jaterního NaCl receptoru na aktivitu ledvinových nervů u králíků při vědomí. Neurosci Lett. 11. února 1991;123(1):1-3
  5. Andersen LJ, Jensen TU, Bestle MH, Bie P. Gastrointestinální osmoreceptory a renální exkrece sodíku u lidí. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. únor 2000;278(2):R287-94
  6. Verney E.B. vstřebávání a vylučování vody; antidiuretický hormon. Lanceta. 30. listopadu 1946; 2(6431):739; 781.
  7. L.K. Velikánová, Ya.D. Finkinstein. Osmoreceptory jater. Physiol. Ž. SSSR im. Sechenov 1959 prosinec;45:1472-6.
  8. Baertschi AJ, Vallet PG. Osmosenzitivita oblasti jaterní portální žíly a uvolňování vazopresinu u potkanů. J Physiol. 1981 Jun;315:217-30.
  9. E.M. Tyryshkina, Ya.D. Finkinstein. Osmo-, iono- a volumoreceptory jater. Physiol. Ž. SSSR im. Sechenov, 1977 září;63(9):1334-41
  10. Osmoreceptory, osmorecepce a osmoregulace. Bourque CW, Oliet SH, Richard D. Front. Neuroendocrinol., 1994, 15(3): 231-274.
  11. Timothy Wells. Vesikulární osmometry, vazopresní sekrece a aquaporin-4: Nový mechanismus pro osmorecepci? Molecular and Cellular Endocrinology 136 (1998) 103-107
  12. Stephan Kellenberger a Laurent Schild. Epiteliální sodíkový kanál / rodina iontových kanálů degenerinů: Různé funkce pro sdílenou strukturu. Physiological Reviews, sv. 82, č.p. 3, červenec 2002, str. 735-767
  13. Henry Sakin. Mechanocitlivé kanály. Annu. Rev. fyziol. 1995.57:333-53