Parapatrická speciace

V parapatrické speciaci se dvě subpopulace druhu vyvíjejí v reprodukční izolaci od sebe navzájem, zatímco pokračují ve výměně genů . Tento způsob speciace má tři rozlišující charakteristiky: 1) páření není náhodné, 2) tok genů je nerovnoměrný a 3) populace existují buď v nepřetržitém nebo nespojitém zeměpisném rozsahu. Takový distribuční vzorec může být mimo jiné výsledkem nerovnoměrného rozložení, neúplných geografických bariér nebo odlišného chování. Parapatricní speciace předpovídá, že hybridní zóny budou často existovat na rozhraní mezi dvěma populacemi.

V biogeografii se termíny parapatric a parapatria často používají k popisu vztahů mezi organismy , jejichž rozsahy se podstatně nepřekrývají, ale přímo sousedí spolu; nepotkávají se spolu kromě úzké zóny kontaktu. Parapatria je geografický opak sympatry (stejná oblast) a allopatry nebo peripatriie (dva podobné případy různých oblastí).

Byly navrženy různé „formy“ parapatriity a jsou diskutovány níže. Coyne a Orr ve své knize Speciation klasifikují tyto formy do tří skupin: klinální (environmentální gradienty), „kroky“ (diskrétní populace) a stasipatrická speciace, v souladu s velkou částí literatury o parapatrické speciaci. [jeden]

Charles Darwin byl první, kdo navrhl tuto metodu speciace. Až v roce 1930 Ronald Fisher vydal knihu The Genetic Theory of Natural Selection , ve které nastínil verbální teoretický model klinální speciace . V roce 1981 navrhl Joseph Felsenstein alternativní model "diskrétní populace" ("krokový" model). Od dob Darwina bylo provedeno mnoho studií parapatrické speciace, které došly k závěru, že její mechanismy jsou teoreticky věrohodné, „a určitě se odehrály v přírodě“. [jeden]

Modely

Matematické modely, laboratorní studie a pozorovací data potvrzují existenci parapatrické speciace v přírodě. Vlastnosti parapatrie implikují částečnou vnější bariéru během divergence [2] ; což vede k potížím při určování, zda skutečně došlo k tomuto způsobu speciace nebo k alternativnímu způsobu (zejména alopatrické speciaci ), který může vysvětlit tato data. Tento problém vyvolává nezodpovězenou otázku o jeho obecné četnosti v přírodě [1] .

Parapatrickou speciaci lze chápat jako úroveň toku genů mezi populacemi, kde v alopatrii (a periferii), v sympatrii a na půli cesty mezi dvěma parapatriemi. [3] Inherentní parapatriy zahrnuje celé kontinuum; reprezentován jako . Někteří biologové odmítají tuto definici, argumentovat pro opuštění termínu “parapatric”, “protože mnoho různých prostorových distribucí může vést k středním úrovním toku genů” [4] . Jiní obhajují tento postoj a navrhují zcela opustit geografická klasifikační schémata (geografické metody speciace) [5] .

Ukázalo se, že přirozený výběr je hlavním faktorem parapatrické speciace (mimo jiné prostředky) [6] a síla výběru během divergence je často důležitým faktorem [7] . Parapatrická speciace může být také výsledkem reprodukční izolace způsobené sociálním výběrem: lidé se ovlivňují altruisticky [8] .

Přechody prostředí

Kvůli nepřetržité povaze distribuce parapatrické populace se populační výklenky často překrývají, což vytváří kontinuum v ekologické úloze druhu napříč gradientem prostředí [9] . Zatímco v alopatrické nebo peripatrické speciaci – ve které se geograficky izolované populace mohou vyvíjet reprodukčně izolovaně (bez vnějšího toku genů) – redukovaný tok genů u parapatrické speciace často vede k vytvoření klínu, ve kterém změna evolučního tlaku způsobí změnu alelových frekvencí v genofondu mezi populacemi. Tento gradient prostředí nakonec vede ke geneticky odlišným příbuzným druhům.

Fischerův původní koncept klinální speciace se opíral (na rozdíl od většiny moderních studií speciace) o koncept morfologických druhů [1] . Takto interpretovaný jeho verbální teoretický model může efektivně produkovat nový druh, který byl následně matematicky potvrzen [1] [10] . Další matematické modely byly vyvinuty, aby demonstrovaly možnost klinální speciace, z velké části se spoléhají na ty, které uvedli Coyne a Orr, „předpoklady, které jsou buď limitující nebo biologicky nerealistické“ [1] .

Matematický model pro klinickou speciaci vyvinuli Caisse a Antonovics, kteří našli důkaz, že „mezi populacemi spojenými tokem genů může dojít jak ke genetické divergenci, tak k reprodukční izolaci“. [11] Tato studie podporuje klinickou izolaci srovnatelnou s druhy prstenců (diskutované níže), kromě toho, že koncové geografické konce se nestýkají, aby vytvořily prstenec.

Doebeli a Dieckmann vyvinuli matematický model, který navrhl, že ekologický kontakt je důležitým faktorem v parapatrické speciaci a že ačkoli tok genů působí jako bariéra divergence v místní populaci, destruktivní selekce stimuluje různé páření; nakonec vede k úplnému snížení toku genů. Tento model připomíná zesílení, kromě toho, že zde nikdy není sekundární kontakt. Autoři docházejí k závěru, že „prostorově lokalizované interakce podél gradientů prostředí mohou podporovat speciaci prostřednictvím frekvenčně závislé selekce a vést ke vzorcům geografické segregace mezi nově se objevujícími druhy“ [9] . Jedna studie Polechové a Bartona však tato zjištění zpochybňuje [12] .

Zobrazení prstenů

Pojem prstencového druhu je spojen s alopatrickou speciaci jako zvláštní případ [13] ; nicméně, Coyne a Orr argumentují, že Mayrova původní představa o prstencovém druhu nepopisuje alopatrickou speciaci, „ale ke speciaci dochází prostřednictvím zeslabení toku genů vzdáleností“. Tvrdí, že druhy prstenů jsou důkazem parapatrické speciace v nekonvenčním smyslu [1] . Dále dochází k závěru, že:

Druhy prstenců jsou však přesvědčivější než případy klinické izolace, což ukazuje, že tok genů brání vývoji reprodukční izolace. V podmínkách klinické izolace lze tvrdit, že reprodukční izolace byla způsobena rozdíly v prostředí, které se zvětšují se vzdáleností mezi populacemi. Podobný argument nelze použít pro druhy prstenců, protože nejvíce reprodukčně izolované populace se vyskytují na stejném stanovišti [1] .

Diskrétní populace

Coyne a Orr jej nazvali modelem „odrazového můstku“ a vyznačuje se rozložením populací druhů. Populace v diskrétních skupinách nepochybně mutují snadněji než v klinu kvůli omezenějšímu toku genů [1] . To umožňuje populaci vyvinout reprodukční izolaci, protože selekce nebo drift potlačí tok genů mezi populacemi. Čím menší je diskrétní populace, tím vyšší je pravděpodobnost parapatrické speciace [14] .

Bylo vyvinuto několik matematických modelů, které otestují, zda se tato forma parapatrické speciace může vyskytnout, poskytující teoretickou možnost a podporující biologickou věrohodnost (v závislosti na parametrech modelu a jejich přizpůsobení přírodě) [1] . Joseph Felsenstein byl první, kdo vyvinul pracovní model [1] . Později Sergey Gavrilets a jeho kolegové vyvinuli mnoho analytických a dynamických modelů parapatrické speciace, které významně přispěly ke kvantitativnímu studiu speciace. (Viz část Další čtení)

Para-alopatrická speciace

Další koncepty vyvinuté Bartonem a Hewittem ve studii 170 hybridních zón naznačují, že parapatrická speciace může být výsledkem stejných složek, které způsobují alopatrickou speciaci. Toto se nazývá para-alopatrická speciace . Populace se začínají parapatričně rozcházet, zcela se mění až po alopatrii [15] .

Stasipatrické modely

Jedna z odrůd parapatrické speciace je spojena s druhovými chromozomálními rozdíly. Michael White vyvinul stasipatrický model speciace ve své studii australské morbiny kobylky ( Vandiemenella ). Chromozomální struktura subpopulací rozšířeného druhu se stává nedominantní, což vede k fixaci. Následně se subpopulace rozšiřují v rámci většího rozsahu druhu a hybridizují (v případě neplodnosti potomstva ) v úzkých hybridních zónách [16] . Futuima a Maier tvrdí, že tato forma parapatrické speciace je neudržitelná a že chromozomální přeuspořádání pravděpodobně nezpůsobí speciaci [17] . Důkazy však podporují, že chromozomální přeuspořádání může vést k reprodukční izolaci, ale to neznamená, že v důsledku toho dojde ke speciaci [1] .

Důkazy

Laboratorní důkazy

Bylo provedeno velmi málo laboratorních studií výslovně testujících parapatrickou speciaci. Nicméně studie týkající se sympatrické speciace často podporovaly existenci parapatriy. To je způsobeno skutečností, že u symptrické speciace je tok genů v populaci neomezený; zatímco u parapatrické speciace je tok genů omezen, což umožňuje snadnější rozvoj reprodukční izolace [1] . Ödeen a Florin provedli 63 laboratorních experimentů prováděných během období 1950-2000 (mnohé z nich byly dříve diskutovány Riceem a Hostertem [18] ) ohledně sympatrické a parapatrické speciace. Argumentují tím, že laboratorní data jsou spolehlivější, než se často předpokládá, a jako hlavní nevýhodu uvádějí velikost laboratorních populací [19] .

Údaje z pozorování

Parapatrická speciace je v přírodě velmi obtížně pozorovatelná. To je způsobeno jedním hlavním faktorem: vzory parapatriy lze snadno vysvětlit alternativním způsobem speciace. Zejména dokumentování blízce příbuzných druhů, které sdílejí společné hranice, neznamená, že parapatrická speciace byla právě tím způsobem, který vytvořil tento vzorec geografického rozšíření [1] . Coyne a Orr tvrdí, že nejpřesvědčivější důkazy o parapatrické speciaci přicházejí ve dvou formách. To je popsáno pomocí následujících kritérií:

  • Populace druhů, které se spojí, aby vytvořily ekoton , lze přesvědčivě interpretovat jako formující se v parapatrii, pokud :
    • Neexistuje žádný důkaz pro období geografického oddělení mezi dvěma blízce příbuznými druhy.
    • Různé lokusy se neshodují v délce řádku
    • Fylogenie , včetně sesterských skupin, podporují různé doby divergence
  • Endemický druh, který existuje ve specializovaném prostředí vedle příbuzných druhů, které nežijí ve specializovaném prostředí, silně naznačuje parapatrickou speciaci [1] .

Příkladem toho je betgras řídký , který roste na půdě kontaminované vysokým obsahem mědi vyplavené z nevyužitého dolu. Nedaleko je nekontaminovaná půda. Populace se vyvíjejí v reprodukční izolaci kvůli rozdílům v době květu. Stejný jev byl zjištěn u klásku vonného v půdách kontaminovaných olovem a zinkem [20] [21] .

Klinové skupiny jsou často citovány jako důkaz parapatrické speciace a bylo zdokumentováno mnoho příkladů, které dokazují existenci tohoto jevu v přírodě; mnohé z nich obsahují hybridní zóny. Tyto klinální vzorce však mohou být také často vysvětleny alopatrickou speciaci následovanou obdobím sekundárního kontaktu, což způsobuje potíže výzkumníkům, kteří se snaží určit jejich původ [1] [22] . Thomas Smith a kolegové tvrdí, že velké ekotony jsou „centry speciace“ (implikující parapatrickou speciaci) a podílejí se na vytváření biologické rozmanitosti v tropických pralesích. Poskytují vzorce morfologické a genetické divergence pěvců druhů Eurillas virens [23] . Jiggins a Mallet prozkoumali řadu literárních dokumentů dokumentujících každou fázi parapatrické speciace v přírodě a věřili, že je to možné a pravděpodobné (pro studované druhy) [24] .

Studie tropických jeskynních plžů ( Georissa saulae ) ukázala, že populace žijící v jeskyních pochází z pozemské populace, pravděpodobně se specializací na parapatrii [25] .

Hlemýždi rodu Partula na Moorea se po jedné nebo více kolonizacích parapatričně zmutovali in situ , přičemž některé druhy vykazují vzory prstencových druhů [26] .

U mloka klíčového z Tennessee ( Gyrinophilus palleucus ) byly doby migrace použity k odvození rozdílů v toku genů mezi rezidentními jeskynními a povrchovými populacemi. Výsledky koncentrovaného toku genů a průměrné doby migrace vedly k závěru o heterogenní distribuci a kontinuální parapatrické speciaci mezi populacemi. [27]

Výzkumníci studující Ephedra , rod nahosemenných rostlin v Severní Americe, našli důkaz o parapatrické nikové divergenci pro páry sesterských druhů E. californica a E. trifurca . [28]

Jedna studie kavkazských skalních ještěrů naznačila, že rozdíly v biotopech mohou být pro rozvoj reprodukční izolace důležitější než doba izolace. Darevskia rudis , Darevskia valentini a Darevskia portschinskii se vzájemně kříží ve své hybridní zóně; hybridizace je však silnější mezi D. portschinskii a D. rudis , které se rozštěpily dříve, ale žijí na podobných stanovištích, než mezi D. valentini a dvěma dalšími druhy, které se odštěpily později, ale žijí v klimaticky odlišných stanovištích [29] .

Mořské organismy

To je široce věřil, že parapatric speciace je mnohem běžnější u oceánských druhů kvůli nízké pravděpodobnosti kompletních geografických bariér (požadovaných pro allopatry) [30] . Četné studie potvrdily parapatrickou speciaci mořských organismů. Bernd Kremer a jeho kolegové našli důkazy o parapatrické speciaci u mormyridských ryb ( Pollimyrus castelnaui ) [31] ; zatímco Rocha a Bowen uvádějí, že parapatrická speciace je hlavním způsobem mezi rybami z korálových útesů [32] . Důkazy pro klinický model parapatrické speciace byly nalezeny u Salpidae [30] . Nancy Knowlton našla mnoho příkladů parapatriy ve své rozsáhlé studii o mořských organismech [33] .

Odkazy

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Jerry A. Coyne & H. Allen Orr (2004), Speciation , Sinauer Associates, s. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3 
  2. ↑ Roger K. Butlin, Juan Galindo a John W. Grahame (2008), Sympatric, parapatric nebo allopatric: nejdůležitější způsob klasifikace speciace? , Philosophical Transactions of the Royal Society of London B vol. 363 (1506): 2997–3007, PMID 18522915 , DOI 10.1098/rstb.2008.0076 
  3. ↑ Sergey Gavrilets (2004), Fitness krajiny a původ druhů , Princeton University Press, s. 13 
  4. ↑ Richard G. Harrison (2012), The Language of Speciation , Evolution vol. 66(12): 3643–3657, PMID 23206125 , DOI 10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x 
  5. ↑ Sara Via (2001), Sympatric speciace u zvířat: ošklivé káčátko vyroste , Trends in Ecology & Evolution vol. 16 (1): 381–390, PMID 11403871 , DOI 10.1016/S0169-5347(S01618205347 
  6. ↑ J. Mallet (2001), The Speciation Revolution , Journal of Evolutionary Biology vol . 14(6): 887–888 , DOI 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x 
  7. ↑ Michael Turelli, Nicholas H. Barton a Jerry A. Coyne (2001), Teorie a speciace , Trendy v ekologii a evoluci , svazek 16 (7): 330–343, PMID 11403865 , DOI 10.1016/s3570169 02177-2 
  8. ↑ Michael E. Hochberg, Barry Sinervo a Sam P. Brown (2003), Socially Mediated Speciation , Evolution vol . 57 (1): 154–158, PMID 12643576 sms]2.0.co;2 
  9. ↑ 1 2 Michael Doebeli a Ulf Dieckmann (2003), Speciace podél environmentálních gradientů , Nature T. 421 (6920): 259–264, PMID 12529641 , doi : 10.1038/nature01274 , < iasaat.e.iasaae.i /6709/1/IR-02-079.pdf > Archivováno 7. dubna 2020 na Wayback Machine 
  10. ↑ Beverley J. Balkau a Marcus W. Feldman (1973), Výběr pro modifikaci migrace , Genetics T. 74 (1): 171–174, PMID 17248608 
  11. ↑ Michelle Caisse a Janis Antonovics (1978), Evoluce v těsně sousedících populacích rostlin , Dědičnost T. 40 (3): 371–384 , DOI 10.1038/hdy.1978.44 
  12. ↑ Jitka Polechová a Nicholas H. Barton (2005), Speciation Through Competition: A Critical Review , Evolution sv . 
  13. ↑ AJ Helbig (2005), A ring of species , Dědičnost T. 95 (2): 113–114, PMID 15999143 , DOI 10.1038/sj.hdy.6800679 
  14. ↑ Sergey Gavrilets, Hai Li a Michael D. Vose (2000), Patterns of Parapatric Speciation , Evolution Vol . ]2.0.co;2 
  15. ↑ NH Barton a GM Hewitt (1989), Adaptace, speciace a hybridní zóny , Nature T. 341 (6242): 497–503, PMID 2677747 , DOI 10.1038/341497a0 
  16. ↑ MJD White (1978), Modes of Speciation , W. H. Freeman and Company 
  17. ↑ Douglas J. Futuyma a Gregory C. Mayer (1980), Non-Allopatric Speciation in Animals , Systematic Biology vol. 29 (3): 254–271 , DOI 10.1093/sysbio/29.3.254 
  18. ↑ William R. Rice a Ellen E. Hostert (1993), Laboratorní experimenty na speciaci: teplo jsme se naučili za 40 let? , Evolution vol . 47 (6): 1637–1653, PMID 28568007 , DOI 10.2307/2410209 
  19. ↑ Anders Ödeen a Ann-Britt Florin (2000), Efektivní velikost populace omezuje sílu laboratorních experimentů k prokázání sympatrické a parapatrické speciace , Proc. R. Soc. Londýn. B T. 267 (1443): 601–606, PMID 10787165 , DOI 10.1098/rspb.2000.1044 
  20. ↑ Thomas McNeilly a Janis Antonovics (1968), Evoluce v těsně sousedících rostlinných populacích. IV. Barriers to Gene Flow , Heredity vol . 23 (2): 205–218 , DOI 10.1038/hdy.1968.29 
  21. ↑ Janis Antonovics (2006), Evoluce v těsně sousedících populacích rostlin X: dlouhodobé přetrvávání předreprodukční izolace na hranici dolu , Dědičnost T. 97 (1): 33–37, PMID 16639420 , DOI 10.1038/sj.hdy 35.68 
  22. ↑ NH Barton a GM Hewitt (1985), Analysis of Hybrid Zones , Annual Review of Ecology and Systematics vol. 16: 113–148 , DOI 10.1146/annurev.ecolsys.16.1.113 
  23. ↑ Thomas B. Smith (1997), A Role for Ecotones in Generating Rainforest Biodiversity , Science vol . 276 (5320): 1855–1857 , DOI 10.1126/science.276.5320.1855 
  24. ↑ Chris D. Jiggins a James Mallet (2000), Bimodální hybridní zóny a speciace , Trends in Ecology & Evolution vol. 15 (6): 250–255, PMID 10802556 , DOI 10.1016/s0169-53177(53177) 
  25. ↑ M. Schilthuizen, AS Cabanban a M. Haase (2004), Možná speciace s tokem genů u tropických jeskynních plžů , Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research vol . 43 (2): 133–138 , DOI 10.1111/j.1439 -0469.2004.00289.x 
  26. ↑ J. Murray a B. Clarke (1980), The rod Partula on Moorea: speciation in progress , Proceedings of the Royal Society B vol. 211 (1182): 83–117 , DOI 10.1098/rspb.1980.0159 
  27. ↑ ML Niemiller, BM Fitzpatrick a BT Miller (2008), Nedávná divergence s tokem genů u jeskynních mloků v Tennessee (Plethodontidae: Gyrinophilus) odvozená z genových genealogií , Molecular Ecology vol. 17 (9): 2258–201895, 2258–201895 , 2258–201895 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x 
  28. ↑ I. Loera, V. Sosa a SM Ickert-Bond (2012), Diverzifikace v severoamerických vyprahlých zemích: nikový konzervatismus, divergence a expanze biotopu vysvětlují speciaci v rodu Ephedra , Molecular Phylogenetics and Evolution vol . 65 (2) : 437–450, PMID 22776548 , DOI 10.1016/j.ympev.2012.06.025 
  29. ↑ David Tarkhnišvili, Marine Murtskhvaladze a Alexander Gavashelishvili (2013), Speciace u kavkazských ještěrů: klimatická odlišnost stanovišť je důležitější než doba izolace , Biological Journal of the Linnean Society vol. 109(4): 111118: 11118 . /bij.12092 
  30. ↑ 1 2 John C. Briggs (1999), Způsoby speciace: Marine Indo-West Pacific, Bulletin of Marine Science vol. 65(3): 645–656 
  31. ↑ Bernd Kramer (2003), Důkazy parapatrické speciace v rybách Mormyrid, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), ze systémů řeky Okavango–Upper Zambezi: P. marianne sp. nov., definované elektrickými orgánovými výboji, morfologií a genetikou , Environmental Biology of Fishes T. 67: 47–70 , DOI 10.1023/A:1024448918070 
  32. ↑ LA Rocha a BW Bowen (2008), Speciace u ryb z korálových útesů , Journal of Fish Biology sv. 
  33. ↑ Nancy Knowlton (1993), Sourozenecké druhy v moři , Annual Review of Ecology and Systematics vol. 24: 189–216 , DOI 10.1146/annurev.es.24.110193.001201 

Další čtení

Kvantitativní studie speciace