| Houba spikuly | |
|---|---|
| Má taxon | bezobratlí a houby |
| Mediální soubory na Wikimedia Commons | |
Piškoty jsou minerální prvky kostry, které plní podpůrnou funkci a udržují tvar těla hub . Vylučují je speciální buňky – sklerocyty [1] .
V křemíkových houbách provádějí sklerocyty intracelulární syntézu spikulí. Podle velikosti vytvořených spikulí se rozlišují megasklerocyty a mikrosklerocyty . Spikula je syntetizována uvnitř vakuoly , tvořené speciální membránou - siliklemma , která nepřichází do kontaktu s žádnou buněčnou membránou. Na mikrosnímcích se velmi liší od cytoplazmatické membrány v elektronové hustotě, pravděpodobně kvůli transportu molekul kyseliny křemičité , jejích dimerů a trimerů směrem k vznikajícímu spikule. Na samém počátku syntézy spikuly vzniká axiální filament (bílkovina silikát), který obsahuje velmi málo křemíku. Dále se kolem ní ukládá oxid křemičitý a vytváří soustředné vrstvy oddělené kolagenovými nanofibrilami. Jeden spikule je syntetizován společně několika sklerocyty. V běžných houbách jsou sklerocyty buněčnou linií archeocytů. Ve vápenatých houbách provádějí sklerocyty extracelulární syntézu spikulí, mají pouze megasklerocyty. Jeden spikule je syntetizován alespoň dvěma sklerocyty, které jsou ve vzájemném těsném kontaktu. Mezi nimi vzniká prostor ohraničený membránami dvou buněk, extracelulární vakuola. V místě kontaktu mezi membránami dvou sklerocytů se tvoří septátové desmozomy. Jak spikula roste, tvar sklerocytů se mění, ale extracelulární vakuola přetrvává až do konce růstu spikuly. Na rozdíl od jehlů běžných hub tak jehly vápenatých hub postrádají axiální organické vlákno [2] . Sklerocyty vápenatých hub pocházejí z pinakocytů a případně choanocytů [1] .
Špikuly vápenatých hub se skládají pouze z uhličitanu vápenatého a mají dvou-, tří- nebo čtyřpaprskový tvar ( diaktiny , triaktiny a tetraktiny ). V některých houbách tvoří spikuly připájené k sobě hustou kostru [3] . U Homoscleromorpha se anorganická kostra, je-li přítomna, skládá z malých čtyřkřídlých spikulí a útvarů různého tvaru; paprsky spikulí se mohou větvit a ohýbat [4] . Pinakocyty, sklerocyty a (vzácně) choanocyty houby této třídy mohou obsahovat malé intracelulární spikuly [5] . V obyčejných houbách se spikuly skládají z hydratovaného, amorfního nekrystalického křemíku (SiO 2 /H 2 O) [6] a dělí se podle velikosti na makroskléry a mikroskléry . Makrosklery jsou většinou jednoosé nebo čtyřosé a tvar mikroskler je velmi různorodý [7] .
Ze všech Metazoa pouze obyčejné a šestipaprskové (skleněné) houby používají ke stavbě kostry křemík , nikoli vápník . Tato skutečnost se zdá ještě překvapivější, vezmeme-li v úvahu, že koncentrace vápníku v mořské vodě je mnohem vyšší než koncentrace křemíku ( 10 mM oproti 5-20 uM). Možným vysvětlením, proč běžné houby využívají energeticky náročnější kosterní dráhu, by mohla být vysoká koncentrace polyfosfátů v těchto houbách. Polyfosfáty chelatují vápník a způsobují jeho vysrážení. Původ polyfosfátů v houbách je nejasný; případně je tvořena symbiotickými bakteriemi [2] .
Přestože se kosterní prvky tvoří především v mezoglee, určitou roli při tvorbě minerální kostry hraje i pinakoderm. To bylo poprvé prokázáno u houby Corticium candelabrum z třídy Homoscleromorpha, ve které některé spikuly tvořily pinakocyty [8] .