Hemiosmóza

Chemiosmóza je biochemický mechanismus, kterým se energie elektronového transportního řetězce přeměňuje na energii ATP . Zahrnuje změnu elektrochemického potenciálu buněčné membrány .

Centrální postulát Mitchellovy chemiosmotické hypotézy uvádí, že elektrony nesoucí řetězce mitochondrií , chloroplastů a bakterií jsou spojeny se systémem syntézy ATP prostřednictvím rozdílu v elektrochemických potenciálech protonů na konjugačních membránách. Elektrochemický potenciál protonů slouží jako termodynamická míra toho, jak daleko je gradient protonů přes membránu od rovnováhy. Přenos elektronů a syntéza ATP jsou spojeny s prací dvou různých reverzibilních protonových pump. Při přenosu elektronů se vytvoří potenciálový rozdíl, který se pak použije k obrácení ATP hydrolyzující protonové pumpy ( ATP syntáza ), tedy k syntéze ATP.

Existuje analogie mezi elektrickým obvodem a protonovým cyklem. V obou případech se jedná o generátory potenciálu (baterie a dýchací okruh) a také potenciál (rozdíl elektrického potenciálu a rozdíl elektrochemického potenciálu protonů), který se měří ve voltech . V obou případech lze potenciál využít k výkonu práce (světlo lampy a syntéza ATP). Oba okruhy mohou být zkratovány . Rychlosti chemických reakcí v baterii i v dýchacím okruhu úzce souvisí s proudem elektronů a protonů ve zbytku okruhu, který zase závisí na odporu v této části okruhu. S rostoucím proudem klesá potenciál v obou obvodech.

Chemiosmotická teorie

Peter D. Mitchell navrhl chemiosmotické hypotézy v roce 1961 [1] .

Protonová hnací síla

Pohyb iontů přes membránu závisí na kombinaci dvou faktorů:

difuzní síla, která je způsobena koncentračním gradientem (chemický gradient nebo rozdíl koncentrací) - všechny částice mají tendenci difundovat z oblasti s vyšší koncentrací do oblasti s nižší koncentrací.
elektrostatická síla způsobená gradientem elektrických potenciálů - kationty , jako jsou protony H + , mají zpravidla tendenci difundovat dolů elektrický potenciál, zatímco anionty difundují opačným směrem.

Tyto dva gradienty dohromady lze vyjádřit jako elektrochemický gradient podle rovnice:

$\Delta G=RTln(C_{2}/C_{1})+zFE$ .

Procesní rovnice

Protonová hnací síla pochází z Gibbsovy volné energie podle rovnice [2] :

$\Delta G=-mF\Delta \psi +2,3RT\lg \left({[X^{m^{+}}]_{B} \over [X^{m^{+}} ] _{Správně)$

ΔG je změna Gibbsovy volné energie (kJ/Kmol), když se 1 mol X m+ kationtů přenese z fáze A do fáze B dolů elektrickým potenciálem, Δψ je rozdíl v elektrickém potenciálu (elektrický gradient nebo EMF ) (mV) mezi fáze + a - ( A a B), [X m+ ] A a [X m+ ] B jsou koncentrace kationtů na opačných stranách membrány (chemický gradient), F je Faradayova konstanta , R je univerzální plynová konstanta . Změna Gibbsovy volné energie je zde vyjádřena stejně často jako elektrochemický gradient iontů Δμ Xm + :

$\Delta \mu _{Xm^{+}}=\Delta G$

V případě elektrochemického protonového gradientu lze rovnici zjednodušit:

$\Delta \mu _{H^{+}}=-F\Delta \psi +2,3RT\Delta pH$ ,

kde

${\displaystyle \Delta pH=pH_{A}-pH_{B))$

pH (+) fáze a pH (-) fáze.

V mitochondriích

Je známo, že pouze malé nenabité molekuly, stejně jako hydrofobní molekuly, mohou volně pronikat mitochondriální membránou. Energie uvolněná při přenosu elektronů po řetězci MtO vede k přenosu protonů (H + ) z mitochondriální matrice do mezimembránového prostoru. Proto se na vnitřní membráně mitochondrií vytváří gradient koncentrací protonů: v mezimembránovém prostoru je hodně H + a málo zůstává v matrici. Vzniká potenciálový rozdíl 0,14 V - vnější část membrány je nabitá kladně a vnitřní část záporně. H + nahromaděné v mezimembránovém prostoru mají tendenci vystupovat zpět do matrice podél gradientu svých koncentrací, ale mitochondriální membrána je pro ně nepropustná. Jediná cesta zpět do matrice pro protony je přes protonový kanál enzymu ATP syntetázy, který je integrován do vnitřní mitochondriální membrány. Když se protony pohybují tímto kanálem do matrice, jejich energie je využívána ATP syntázou k syntéze ATP. ATP je syntetizován v mitochondriální matrici.

V rostlinách

U prokaryot

Poznámky

↑ Peter Mitchell. Vazba fosforylace na přenos elektronů a vodíku mechanismem chemi-osmotického typu (anglicky) // Nature : journal. - 1961. - Sv. 191 , č.p. 4784 . - S. 144-148 . - doi : 10.1038/191144a0 . - . — PMID 13771349 .
↑ Nicholls DG; Ferguson SJ Bioenergetika 2 (neopr.) . — 2. - San Diego: Academic Press , 1992. - ISBN 9780125181242 .

Viz také

Osmóza