Bagry

Bagry
Střevní Giardia ( Giardia lamblia )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaSkupina:Bagry
Mezinárodní vědecký název
Excavata ( Cavalier-Smith [1] ) Simpson, 2003 [2]
Supertypy
Discoba Metamonáda
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons EOL   9096336 FW   212581

Excavates ( lat.  Excavata ) jsou velkou skupinou protistů patřících do eukaryotní domény [3] [3] [4] . Tato skupina zahrnuje mnoho různých druhů: volně žijící, symbiotické a parazitické , včetně některých důležitých typů lidských parazitů.

Poprvé byl navržen jako formální taxon Simpsonem a Pattersonem v roce 1999 [5] [6] a představen Thomasem Cavalier-Smithem v roce 2002.

Fylogenomická analýza rozdělila členy Excavata do tří různých skupin: Discobids , Metamonads a Malamonads [7] [8] [9] . S výjimkou Euglenozoa jsou všechny nefotosyntetické .

Budova

Typický zástupce této skupiny má jedno jádro a dva bičíky (bičíky však mohou být čtyři i více) [6] . Jeden z bičíků směřuje dozadu a leží ve ventrální rýze, která dala jméno celé skupině [5] [8] . Obsahuje také buněčná ústa . Jeden z bičíků je zpravidla delší než druhý (hlavní), při dělení každé dceřiné buňky odchází jeden bičík. V buňce, do které krátký bičík odešel, se stává hlavním.

U některých (zejména anaerobních střevních parazitů ) jsou mitochondrie značně redukovány [7] . Některé výkopy postrádají „klasické“ mitochondrie a jsou označovány jako „amitochondriální“, ačkoli většina zachovává mitochondriální organely ve vysoce modifikované formě (jako jsou hydrogenosomy nebo mitosomy ). Mezi těmi s mitochondriemi mohou být mitochondriální kristy tubulární, diskoidní nebo v některých případech laminární.

Různé skupiny, které postrádají tyto vlastnosti, mohou být považovány za vykopávky založené na genetickém důkazu (primárně založeném na fylogenetických stromech molekulárních sekvencí) [10] .

Slizovité plísně Acrasidae jsou jediné vykopávky, které vykazují omezenou mnohobuněčnost . Stejně jako jiné buněčné slizovce žijí většinu svého života jako jednotlivé buňky , ale někdy se shromažďují ve větších shlucích.

Klasifikace

Bagry jsou rozděleny do šesti hlavních podskupin na úrovni typu/třídy. Další skupina, malavimonadids, může být také zahrnuta mezi vykopávky, ačkoli fylogenetický důkaz je nejistý.

Discoba _

Euglenozoa (Euglenozoa) a Heterolobosea (Percolozoa) se zdají být zvláště blízcí příbuzní a spojuje je přítomnost diskoidních krist v mitochondriích. Blízký vztah byl ukázán mezi Discicristata a Jakobida [11] , latter mít tubulární cristae jako většina jiných prvoků , a od této doby byl soustředěný spolu pod jménem Discoba , který byl navrhován pro tuto zjevně monophyletic skupinu. [3]

Metamonády

Metamonády jsou neobvyklé v tom, že ztratily „klasické“ mitochondrie – místo toho mají hydrogenosomy, mitosomy nebo necharakterizované organely. Oxymonad Monocercomonoides zcela ztratil organely homologní k mitochondriím.

Malawimonády

Malawimonády jsou považovány za členy skupiny výkopů kvůli jejich typické morfologii , stejně jako fylogenetickým vztahům s jinými výkopy v některých molekulárních fylogenezích. Jejich pozice mezi eukaryoty však zůstává sporná. [čtyři]

Antsiromonády (Ancyromonády)

Anciromonas jsou malé volně žijící buňky s úzkou podélnou rýhou na jedné straně buňky. Drážka anciromonas se na rozdíl od „typických“ vykopávek (např. malavimonády, jacobids, rody Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia atd.) nepoužívá pro „ krmení kaší “. Místo toho anciromonas přebírají prokaryota , která jsou připojena k povrchům. Fylogenetické postavení anciromonas je špatně pochopeno, nicméně některé fylogenetické analýzy je považují za blízké příbuzné malavimonád [12] . Proto je možné, že anciromonas jsou důležité pro pochopení vývoje „pravých“ vykopávek.

Monofylie

Poloha rypadel je stále nejasná; nemusejí být monofyletickou skupinou. Ačkoli se zdá, že ve vykopávkách je několik kladů, které jsou monofyletické. [13]

Vykopávky jsou některými považovány za jedny z nejprimitivnějších eukaryot, částečně kvůli jejich umístění v mnoha evolučních stromech . To může naznačovat, že patří do parafyletické třídy, včetně předků jiných žijících eukaryot. Umístění některých vykopávek jako „raných větví“ však může být artefaktem analýzy způsobeným přitažlivostí dlouhých větví, jak bylo vidět u jiných skupin, jako jsou microsporidia .

Kladogram

Navrhované kladogramy pro umístění výkopu: [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]

[17] [23]

Poznámky

1. ↑ Cavalier-Smith T. Fagotrofní původ eukaryot a fylogenetická klasifikace prvoků // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002. - Sv. 52. - S. 297-354. - doi : 10.1099/ijs.0.02058-0 .
2. ↑ Simpson AGB Cytoskeletální organizace, fylogenetické afinity a systematika ve sporném taxonu Excavata (Eukaryota) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2003. - Sv. 53. - S. 1759-1777. - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 .
3. ↑ 1 2 3 Vladimír Hampl, Laura Hug, Jessica W. Leigh, Joel B. Dacks, B. Franz Lang. Fylogenomické analýzy podporují monofylii Excavata a řeší vztahy mezi eukaryotickými „superskupinami“  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009-03-10. — Sv. 106 , iss. 10 . - S. 3859-3864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0807880106 . — PMID 19237557 .
4. ↑ 1 2 Alastair GB Simpson, Yuji Inagaki, Andrew J. Roger. Komplexní multigenové fylogenie vykopaných protistů odhalují evoluční pozice „primitivních“ eukaryot  //  Molekulární biologie a evoluce. — 2006-03-01. — Sv. 23 , iss. 3 . — S. 615–625 . — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msj068 . — PMID 16308337 .
5. ↑ 1 2 Alastair G. B. Simpson, David J. Patterson. Ultrastruktura Carpediemonas membranifera (Eukaryota) s odkazem na „excavate hypothesis“  //  European Journal of Protistology. — 1999-12. — Sv. 35 , iss. 4 . — S. 353–370 . - doi : 10.1016/S0932-4739(99)80044-3 .
6. ↑ 1 2 A. G. B. Simpson. Cytoskeletální organizace, fylogenetické afinity a systematika ve sporném taxonu Excavata (Eukaryota)  (anglicky)  // INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. — 2003-11-01. — Sv. 53 , iss. 6 . - S. 1759-1777 . — ISSN 1466-5026 . - doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . — PMID 14657103 .
7. ↑ 1 2 Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Fylogenomika umisťuje osiřelé protistanské linie do nové eukaryotické superskupiny  //  Biologie a evoluce genomu. — 2018-02-01. — Sv. 10 , iss. 2 . — S. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 5793813 .
8. ↑ 1 2 Aaron A. Heiss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger. Kombinované morfologické a fylogenomické přezkoušení malavimonád, kritický taxon pro odvození evoluční historie eukaryot  //  Royal Society Open Science. — 2018-04. — Sv. 5 , iss. 4 . — S. 171707 . — ISSN 2054-5703 . - doi : 10.1098/rsos.171707 . — PMID 29765641 .
9. ↑ Patrick J. Keeling, Fabien Burki. Pokrok ke stromu eukaryot  //  Současná biologie. — 2019-08. — Sv. 29 , iss. 16 . — P. R808–R817 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.07.031 . — PMID 31430481 .
10. ↑ Kavalír-Smith. Fagotrofní původ eukaryot a fylogenetická klasifikace prvoků.  (anglicky)  // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2002-03-01. — Sv. 52 , iss. 2 . — S. 297–354 . - ISSN 1466-5034 1466-5026, 1466-5034 . - doi : 10.1099/00207713-52-2-297 . — PMID 11931142 .
11. ↑ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray. K vyřešení eukaryotického stromu: Fylogenetické pozice Jakobidů a Cercozoanů  //  Současná biologie. — 2007-08. — Sv. 17 , iss. 16 . - S. 1420-1425 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.07.036 . — PMID 17689961 .
12. ↑ Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Fylogenomika umisťuje osiřelé protistanské linie do nové eukaryotické superskupiny  //  Biologie a evoluce genomu. — 2018-02-01. — Sv. 10 , iss. 2 . — S. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . - doi : 10.1093/gbe/evy014 . — PMID 29360967 .
13. ↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya. Hodnocení podpory pro současnou klasifikaci eukaryotické diverzity  //  PLoS Genetics. - 2006. - Sv. 2 , iss. 12 . —P.e220 . _ — ISSN 1553-7390 . - doi : 10.1371/journal.pgen.0020220 . — PMID 17194223 .
14. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Rhodri Lewis. 187genová fylogeneze prvoka kmene Amoebozoa odhaluje novou třídu (Cutosea) hluboce se rozvětvujících, ultrastrukturálně unikátních, obalených mořských Lobosa a objasňuje evoluci améb  // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2016-06. - T. 99 . — S. 275–296 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.ympev.2016.03.023 .
15. ↑ Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim. Bakteriální proteiny určují jeden eukaryotický kořen  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2015-02-17. — Sv. 112 , iss. 7 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1420657112 . — PMID 25646484 .
16. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Anna Maria Fiore-Donno. Fylogeneze multigenních eukaryot odhaluje pravděpodobné prvokové předky opistokontů (zvířata, houby, choanozoa) a Amébozoa  // Molekulární fylogenetika a evoluce. — 2014-12. - T. 81 . — S. 71–85 . — ISSN 1055-7903 . — doi : 10.1016/j.ympev.2014.08.012. . — PMID 25152275 .
17. ↑ 1 2 Thomas Cavalier-Smith. Království Prvoci a Chromista a eozoální kořen eukaryotického stromu  //  Biology Letters. — 23. 6. 2010. — Sv. 6 , iss. 3 . — S. 342–345 . — ISSN 1744-9561 . - doi : 10.1098/rsbl.2009.0948 . — PMID 20031978 .
18. ↑ Ding He, Omar Fiz-Palacios, Cheng-Jie Fu, Johanna Fehling, Chun-Chieh Tsai. Alternativní kořen pro eukaryotní strom života  //  Současná biologie. — 2014-02. — Sv. 24 , iss. 4 . — S. 465–470 . - doi : 10.1016/j.cub.2014.01.036 . — PMID 24508168 .
19. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Časný vývoj způsobů výživy eukaryot, buněčná strukturální diverzita a klasifikace prvoků Loukozoa, Sulcozoa a Choanozoa  //  European Journal of Protistology. — 2013-05. — Sv. 49 , iss. 2 . — S. 115–178 . - doi : 10.1016/j.ejop.2012.06.001 . — PMID 23085100 .
20. ↑ Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst. Nový pohled na strom života  (anglicky)  // Nature Microbiology. — 2016-05. — Sv. 1 , iss. 5 . — S. 16048 . — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/nmikrobiol.2016.48 . — PMID 27572647 .
21. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Kingdom Chromista a jeho osm phyla: nová syntéza zdůrazňující zacílení periplastidních proteinů, evoluci cytoskeletu a periplastid a starověké divergence   // Protoplasma . — 2018-01. — Sv. 255 , iss. 1 . — S. 297–357 . — ISSN 0033-183X . - doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . — PMID 28875267 .
22. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Morfogeneze a evoluce euglenoidní pelikuly ve světle komparativní ultrastruktury a biologie trypanosomatid: Semi-konzervativní duplikace mikrotubulů/proužků, tvarování a transformace proužků  (anglicky)  // European Journal of Protistology. — 2017-10. — Sv. 61 . — S. 137–179 . - doi : 10.1016/j.ejop.2017.09.002 . — PMID 29073503 .
23. ↑ Akinori Yabuki, Ryoma Kamikawa, Sohta A. Ishikawa, Martin Kolisko, Eunsoo Kim. Palpitomonas bilix představuje základní kryptistickou linii: pohled do vývoje postavy v Cryptista  //  Scientific Reports. — 2015-05. — Sv. 4 , iss. 1 . - S. 4641 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep04641 . — PMID 24717814 .