Brochosome

Brochosomy (z jiného řeckého βρóχoς - síťová buňka a σωμα - tělo) jsou mikroskopická granula s buněčnou strukturou, která jsou vylučována specializovanými úseky malpighických cév hmyzu hemiptera z čeledi cikádovitých ( Cicadellidae ). Pomocí nohou nosí listonohy brochozomy na různé části povrchu těla. Některé druhy také používají brochozomy k ochraně snůšek vajec. Tyto částice jsou jednou z přirozených součástí atmosférického aerosolu .

Historie objevů a distribuce

Brochosomy byly poprvé detekovány v roce 1952 pomocí elektronového mikroskopu na průhledných křídlech a ve vodních kapičkách po kontaktu s povrchem hmyzu, včetně listonohů a komárů [2] Později se ukázalo, že brochosomy jsou vylučovány v malpighických cévách listonohů [3] . Zprávy o brochosomech nalezených u jiného hmyzu nebyly potvrzeny a jsou obvykle výsledkem kontaminace [4] . Brochosomy jsou vylučovány většinou studovaných druhů listonohů. U některých druhů jsou brochosomy vylučovány v každém věku po vylíhnutí z vajíčka, zatímco u jiných jsou vylučovány pouze ve fázi dospělosti [5] .

Složení a struktura

Brochosomy jsou složeny převážně z proteinů , pravděpodobně s některými lipidy . [6] [7] [8] Většina druhů listonohů vylučuje duté, kulovité brochozomy se stěnou podobnou plástům. Průměr takových brochosomů je obvykle 0,2-0,7 mikrometrů. Často vycházejí z tvaru komolého dvacetistěnu , jako je například fotbalový míč a fulleren C 60 . Velikost a tvar brochosomů závisí na typu listonoha. U některých druhů podčeledi Cicadellinae samice vylučují tyčinkovité nebo trubkovité brochozomy různých tvarů, které se používají při kladení vajíček. [9]

Morfogeneze

Brochosomy se tvoří uvnitř velkých sekrečních buněk v zesílené střední části malpighických cév . Vznikají jako sekreční váčky ( vakuoly ) naplněné homogenním materiálem, pučící z Golgiho aparátu a postupně se vyvíjejí ve zralé částice, které jsou ve velkém množství vypuzovány do lumen cévy. Mechanismus tvorby brochosomů nebyl objasněn. [5] [6] [7]

Aplikace na obálky

Brzy po línání hmyz vylučuje střevy kapky suspenze brochosomů, které jsou buď nabírány nohama a přenášeny do kutikuly, nebo (u nymf) jsou speciálními pohyby břicha roztírány po těle. [10] [11] Po zaschnutí kaše se brochosomová vrstva opracuje a uhladí rychlými pohyby nohou, které jsou vybaveny řadami specializovaných štětin. Některé druhy ukládají na elytru suché brochozomy v podobě bílých plochých skvrn sekretu, které byly mylně považovány za pole voskových žláz.

Funkce

Vrstva brochosomů na kutikule ji činí superhydrofobní . [1] Tím se zabrání jeho kontaminaci tekutými, často cukernatými exkrementy listonohů. [12] U některých rodů podčeledi Cicadellinae po ovipozici samičky popráší epidermis rostliny, pod kterou byla nakladena vajíčka, vrstvou specializovaných tyčinkovitých brochozomů. [9] [13] Tato vrstva zpomaluje proces kladení vajíček parazitickými blanokřídlými chalcidami ve vejcích listonoha. [čtrnáct]

Poznámky

  1. ↑ 1 2 Rakitov R. & Gorb SN (2013) Brochosomální povlaky mění vrstvu listonoha (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) do superhydrofobního stavu. Archivováno 3. srpna 2017 ve Wayback Machine Proceedings of the Royal Society B 7. února 2013 sv. 280 č. 1752 20122391, doi : 10.1098/rspb.2012.2391 .
  2. ↑ Tulloch GS, Shapiro JE, Cochran GW Výskyt ultramikroskopických těl s listonohy a komáry // Bulletin Brooklynské entomologické společnosti. - 1952. - Sv. 47. - S. 41-42.
  3. ↑ Day MF, Briggs M. Původ a struktura brochosomů // Journal of Ultrastructural Research. - 1958. - Sv. 2. - S. 239-244. — PMID 13631751 .
  4. ↑ Rakitov RA Kontaminace jako příčina chybných záznamů brochosomů  // Psyché. - 2011. - doi : 10.1155/2011/767963 .
  5. ↑ 1 2 Rakitov RA Sekreční produkty malpighických tubulů Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): ultrastrukturální studie // International Journal of Insect Morphology and Embryology. - 1999. - Sv. 28. - S. 179-192. - doi : 10.1078/0044-5231-00025 .
  6. ↑ 1 2 Smith DS & Littau VG (1960) Buněčné specializace na vylučovací epitel hmyzu, Macrosteles fascifrons Stål (Homoptera). Journal of Cell Biology 8: 103-133.
  7. ↑ 1 2 Gouranton J. & Maillet PL (1967) Origine et structure des brochosomes. Journal de Microscopy 6: 53-64.
  8. ↑ Rakitov RA (2009) Brochosomální povlaky skořápky listonohů (Hemiptera, Cicadellidae). In: SN Gorb (ed.), Funkční povrchy v biologii archivované 24. dubna 2021 na Wayback Machine , sv. 1, 113-137. ISBN 978-1-4020-6696-2 .
  9. ↑ 1 2 Rakitov RA (2004) Pudrování vaječných hnízd brochozomy a související pohlavní dimorfismus u listonohů (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Zoological Journal of the Linnean Society 140: 353-381 doi : 10.1111/j.1096-3642.2003.00103.x
  10. ↑ Navone P. (1987) Origine, struttura e funzioni di escreti e secreti entomatici di aspetto ceroso distribuiti sul corpo mediante zampe. Annali della Facolta' di Scienze Agrarie della Universita' degli Studi di Torino 14: 237-294.
  11. ↑ Rakitov RA (1996) Chování po přepeřování spojené se sekrety malpighických tubulů u listonohů a stromořadců (Auchenorrhyncha: Membracoidea) . Archivováno 27. února 2012 na Wayback Machine European Journal of Entomology 93: 167-184.
  12. ↑ Rakitov R. & Gorb SN (2013) Brochosomes chrání listonohy (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) před lepkavými exsudáty. Archivováno 22. prosince 2015 na Wayback Machine "Journal of the Royal Society Interface" sv. 10:20130445, doi : 10.1098/rsif.2013.0445 .
  13. ↑ Hix RL (2001) Kladení vajíček a produkce brochosomů pozorované u ostrostřelce skelného. Archivováno 3. března 2016 na Wayback Machine California Agriculture 50(4): 19-22.
  14. ↑ Velema H.-P., Hemerik L., Hoddle MS & Luck RF (2005) Vliv brochosomů na účinnost parazitace ve vaječných hmotách Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) Gonatocerus ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae). Ekologická entomologie 30: 485-496. doi : 10.1111/j.0307-6946.2005.00731.x

Odkazy