Redukční pentózofosfátový cyklus neboli Calvinův cyklus - řada biochemických reakcí prováděných během fotosyntézy rostlinami (ve stromatu chloroplastů ), sinicemi , prochlorofyty a purpurovými bakteriemi , stejně jako mnoha chemosyntetickými bakteriemi , je nejčastějším z mechanismů autotrofní fixace oxidu uhličitého .
Pojmenován po americkém biochemikovi Melvinu Calvinovi . Alternativní názvy se často používají k označení role Calvinových kolegů při objevu této biochemické dráhy (například: Calvin-Bensonův cyklus nebo Calvin-Benson-Bassamův cyklus ). [1] [2]
Cyklus zahrnuje ATP a NADP H vytvořené v ETC fotosyntézy , oxidu uhličitého a vody; hlavním produktem je glyceraldehyd -3-fosfát. Vzhledem k tomu, že ATP a NADP H se mohou tvořit v různých metabolických drahách, cyklus by neměl být považován za striktně spojený se světelnou fází fotosyntézy.
Celková rovnováha reakcí cyklu může být reprezentována rovnicí:
3 CO 2 + 6 NADP H + 6 H + + 9 ATP → C 3 H 7 O 3 -PO 3 + 3 H 2 O + 6 NADP + + 9 ADP + 8 F nK syntéze glukózy se používají dvě molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu .
Cyklus se skládá ze tří fází: v první, působením enzymu ribulózabisfosfátkarboxylázy/oxygenázy , se k ribulóza-1,5-bisfosfátu přidá CO 2 a výsledná hexóza se rozštěpí na dvě molekuly kyseliny 3-fosfoglycerové ( 3-PGA ). Ve druhém stupni se 3-PGA redukuje na glyceraldehyd-3-fosfát (fosfoglyceraldehyd, PHA), jehož některé molekuly opouštějí cyklus pro syntézu glukózy, a druhá část se ve třetím stupni využívá k regeneraci ribulózy. -1,5-bisfosfát.
Karboxylace ribulosa-1,5-bisfosfátu (5-uhlíková sloučenina) se provádí pomocí RuBisCO v několika stupních. Nejprve se ketonová skupina ribulózy redukuje na alkohol, vytvoří se dvojná vazba mezi 2 a 3 atomy uhlíku . Výsledná sloučenina je nestabilní a je to tato sloučenina, která je karboxylována za vzniku 2-karboxy-3-keto-D-arabitol-1,5-bisfosfátu. Jeho strukturní analog 2-karboxy-D-arabitol-1,5-bisfosfát celý proces inhibuje. Nová, již 6-uhlíková sloučenina je také nestabilní a rozkládá se na dvě molekuly kyseliny 3-fosfoglycerové ( 3-fosfoglycerát , 3-FGK ).
K obnově kyseliny 3-fosfoglycerové (3-PGA) dochází ve dvou reakcích.
Nejprve je každý 3-PHA fosforylován pomocí 3-fosfoglycerátkinázy a s výdejem jednoho ATP za vzniku kyseliny 1,3-bisfosfoglycerové ( 1,3-bisfosfoglycerát ).
Poté působením glyceraldehyd-1,3-fosfátdehydrogenázy dochází k redukci kyseliny bisfosfoglycerové působením NAD (P) H (u rostlin a sinic; u fialových a zelených bakterií je NAD H redukčním činidlem) souběžně s eliminací jeden zbytek kyseliny fosforečné. Vzniká glyceraldehyd-3-fosfát (fosfoglyceraldehyd, PHA , triosafosfát). Obě reakce jsou reverzibilní.
V posledním kroku se 5 molekul glyceraldehyd-3-fosfátů převede na tři molekuly ribulóza-1,5-bisfosfátu .
Za prvé, působením triosefosfátizomerázy glyceraldehyd-3-fosfát izomerizuje na dihydroxyacetonfosfát. Fruktózabisfosfátaldoláza je spojuje na fruktóza-6-fosfát se štěpením zbytku kyseliny fosforečné. Následuje řada přeskupovacích reakcí uhlíkových skeletů a vzniká ribulóza-5-fosfát. Je fosforylován fosforibulokinázou a ribulóza-1,5-bisfosfát je regenerován. [3]
Od 40. let 20. století Melvin Calvin pracoval na problému fotosyntézy ; v roce 1957 s pomocí uhlíkem značeného CO 2 zjistil chemii absorpce CO 2 rostlinami (Calvinův redukční uhlíkový cyklus) během fotosyntézy. Nobelova cena za chemii ( 1961 )