Kokolitofory | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Gephyrocapsa oceanica | ||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||
Doména:eukaryotaPoklad:HaptistaTyp:Haptofytní řasyTřída:PrymnesiophyceaeObjednat:CoccosphaeralesRodina:Kokolitofory | ||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||
Coccolithaceae Poche , 1913 | ||||||||||
|
Coccolithophores (z jiného řeckého κόκκος 'semeno', λίθος 'kámen', φορέω 'nesu') je skupina jednobuněčných planktonních haptofytních řas , které na povrchu tvoří vápnité desky - kokkolity . Kokolitofory tvoří významnou (až 98 %) část nanoplanktonu a jejich vápnité skelety, které jsou součástí dnových sedimentů, se často používají k určení stáří hornin. Hrají důležitou roli v biogeochemii oceánů , způsobují [1] vodní květy v polárních šířkách (zejména v Barentsově moři ) a v Černém moři [2]. Coccolithophores patří spolu s foraminiferami mezi hlavní organismy produkující vápenec ve Světovém oceánu . Tyto řasy se podílejí na výměně uhlíku mezi oceánem a atmosférou a jsou důležitým článkem v absorpci anorganického uhlíku z atmosféry.
Coccolithophorids jsou kulovité buňky o průměru 5-100 mikrometrů, obklopené vápenatými deskami nazývanými coccoliths , o průměru 2-25 mikrometrů. Každá buňka obsahuje dva chloroplasty kolem jádra . [3]
Každá buňka je pokryta exoskeletem skládajícím se z vrstvy kokolitů. [4] Vytvářejí se v buňce, a zatímco některé druhy si zachovávají jedinou vrstvu po celý život a produkují nové kokolity pouze s růstem buňky, jiné neustále produkují a zbavují se kokolitů.
SloženíHlavní složkou kokolitů je uhličitan vápenatý . Je průhledný, takže není narušena fotosyntetická aktivita organismů. [5]
FormaceKokolity vznikají biomineralizačním procesem zvaným kokkolitogeneze. [3] Ke kalcifikaci kokolitů obvykle dochází za přítomnosti světla. I když to ještě není zcela pochopeno, proces biomineralizace je přísně regulován vápníkovou signalizací . Tvorba kalcitu začíná v Golgiho komplexu , kde proteiny iniciují tvorbu krystalů CaC03 a komplexní kyselé polysacharidy řídí tvar a růst těchto krystalů. [6] Při výrobě každé šupiny jsou exportovány do vezikuly Golgiho aparátu a přidávány na vnitřní povrch kokosféry. V závislosti na fázi životního cyklu se mohou vytvořit dva různé typy kokolitů. Holokokolity se tvoří pouze v haploidní fázi, postrádají radiální symetrii a skládají se ze stovek nebo tisíců drobných (asi 0,1 µm) kosočtverečných krystalů kalcitu. Předpokládá se, že tyto krystaly se částečně tvoří mimo buňku. Heterokokolity se vyskytují pouze v diploidní fázi, mají radiální symetrii a sestávají z relativně malého počtu komplexních krystalických částic (méně než 100). V buňkách přechodné fáze životního cyklu kokkolitoforů jsou pozorovány kombinované kokosféry obsahující jak holokokolity, tak heterokokolity. Kokosféry některých druhů jsou silně modifikovány různými procesy sestávajícími ze specializovaných kokolitů. [7]
FunkceZatímco přesná funkce kokosféry není jasná, bylo navrženo několik pravděpodobných funkcí. Cokoliti samozřejmě chrání buňku před predátory. Kokolity také udržují stabilní pH . Během fotosyntézy se z vody odstraňuje oxid uhličitý , čímž se stává zásaditější. Vápněním se také odstraňuje oxid uhličitý, ale následné chemické reakce způsobují kyselejší prostředí. Kombinace fotosyntézy a kalcifikace se tedy vzájemně vyrovnává s ohledem na změny pH. [8] Kromě toho poskytuje exoskeleton výhodu při výrobě energie, protože kokolitogeneze úzce souvisí s fotosyntézou. Organické vysrážení uhličitanu vápenatého z roztoku hydrogenuhličitanu vytváří volný oxid uhličitý přímo v těle buňky řas a tento další zdroj plynu je buňce k dispozici pro fotosyntézu. Existuje předpoklad, že exoskelet slouží jako bariéra, podobně jako buněčná stěna, k izolaci vnitřního prostředí buňky. [9] Specifičtější ochranné funkce exoskeletu mohou zahrnovat ochranu před změnami osmotického tlaku, chemickým nebo mechanickým poškozením a krátkovlnným světlem. Bylo také navrženo, že váha několika vrstev kokolitů umožňuje buňce klesnout do nižších, na živiny bohatších vrstev vody a naopak, že kokolity přidávají vztlak a brání buňce, aby se potopila do nebezpečných hloubek.
Každá kokosféra obsahuje jednu buňku s organelami vázanými na membránu . Dva velké hnědé pigmentované chloroplasty jsou umístěny na obou stranách buňky a obklopují jádro , mitochondrie , Golgiho aparát , endoplazmatické retikulum a další organely. Každá buňka má také dvě bičíkové struktury, které slouží nejen k pohybu, ale účastní se mitózy a tvorby cytoskeletu . [10] U některých druhů je také přítomen funkční nebo rudimentární haptonem. [11] Tento výrůstek, jedinečný pro protisty, se svíjí a odvíjí v reakci na vnější podněty. Přestože je haptonema špatně pochopena, předpokládá se, že hraje roli při zachycování kořisti. [deset]
Kokolitofory mají dlouhodobé i krátkodobé účinky na uhlíkový cyklus. Vytvoření exoskeletu z kokolitů vyžaduje absorpci rozpuštěného uhlíku a vápníku. Uhličitan vápenatý a oxid uhličitý vznikají z vápníku a hydrogenuhličitanu následující chemickou reakcí:
Ca 2+ + 2HCO 3 − ⇌ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O. [12]
Jelikož jsou kokkolitoforidy fotosyntetické organismy, jsou schopny využít pro fotosyntézu část CO 2 uvolněného při kalcifikační reakci. [13]
Vznik uhličitanu vápenatého však vede ke snížení povrchové alkality oceánu a za takových podmínek se CO 2 uvolňuje zpět do atmosféry. [14] Výzkumníci uvádějí, že časté výkvěty coccolithophoridů mohou krátkodobě přispět ke globálnímu oteplování. [15] Široce přijímanou myšlenkou je, že z dlouhodobého hlediska přispívají coccolithophores k celkovému poklesu koncentrací CO 2 v atmosféře . Během kalcifikace jsou absorbovány dva atomy uhlíku a jeden z nich je součástí uhličitanu vápenatého. Tento uhličitan vápenatý klesá na dno oceánu jako kokolity a stává se součástí sedimentárních hornin. Kokolitofory tedy absorbují část emitovaného uhlíku a snižují množství skleníkových plynů v atmosféře. [patnáct]
Studie také ukazují, že acidifikace oceánů v důsledku zvýšených koncentrací CO2 v atmosféře může ovlivnit mechanismus kalcifikace kokolithoforidu . To nemusí mít vliv pouze na růst populace nebo produkci kokolitů, ale může také způsobit evoluční adaptace po delší dobu. Například kokkolitoforidy používají iontové kanály H+ k pumpování iontů H+ z buňky během produkce kokolitu. To jim umožňuje vyhnout se acidóze , protože jinak by produkce kokolitů vedla k toxickému přebytku H+ iontů. Když je funkce těchto iontových kanálů narušena, kokkolitofory zastaví proces kalcifikace, aby se zabránilo acidóze. Nízká zásaditost oceánů zhoršuje funkci iontových kanálů a činí kokkolitofory náchylnými k okyselování oceánů. [16] V roce 2008 terénní údaje naznačující nárůst kalcifikace nově vzniklých oceánských sedimentů obsahujících cokolitofory podpořily vůbec první experimentální důkaz, že zvýšení koncentrace oceánského CO 2 vede ke zvýšení kalcifikace těchto organismů. Pokles hmotnosti kokolitů je spojen jak se zvýšením koncentrace CO 2 , tak s poklesem koncentrace CO 3 2– ve Světovém oceánu. Některé druhy, jako je Calcidiscus leptoporus, však postiženy nejsou, zatímco nejběžnější druh coccolithophorid, E. huxleyi, může být postižen (studie jsou smíšené). [17] [18] Navíc v podmínkách nízké saturace CaCO 3 byly na rozdíl od předpovědí nalezeny vysoce kalcifikované kokolitofory. Pochopení dopadu okyselování oceánů na druhy coccolithophoridů je zásadní pro předpovídání budoucí chemie oceánů, zejména jeho složení uhlíku.
Zvláště zajímavé jsou fosilie pocházející z paleocénně-eocénního tepelného maxima . Předpokládá se, že před 55 miliony let hladina CO2 obsažená v oceánu nejvíce odpovídá současným úrovním. [19]