Fototaxe hmyzu (z jiného řeckého φως / φωτος - světlo a τάξις - systém, řád, uspořádání v pořadí) - vlastnost hmyzu orientovat se a pohybovat se směrem ke zdroji světla nebo od něj [1] . Existuje jak pozitivní fototaxe (pohyb probíhá ve směru zdroje světla), tak negativní fototaxe - pohyb nastává v opačném směru [2] [3] .
U hmyzu se často vyskytuje fototaxe [3] . Jeho nejčastějším příkladem je přílet mnoha druhů hmyzu v noci ke zdroji světla nebo odchod nočních druhů během dne do chráněných tmavých míst [4] .
Přirozené světelné zdroje - Slunce , Měsíc , odrážející stejné poněkud upravené sluneční světlo, záře horních vrstev atmosféry , patrné pouze v noci, stejně jako světlo hvězd . Život hmyzu je zcela přizpůsoben těmto zdrojům světla, jehož intenzita záření je u zemského povrchu pravidelná (tedy u hmyzu nemá spád) a jejich změny podléhají určitým zákonitostem. Denní změny v osvětlení se vyznačují pravidelností, protože k nim dochází z astronomických důvodů.
Úroveň osvětlení závisí především na výšce Slunce nad obzorem a je určujícím faktorem pro schopnost hmyzu létat . Hmyz obvykle nelétá, pokud není schopen rozlišit okolní předměty, které mohou být překážkou v jeho dráze letu [5] . Pokles osvětlení až do soumraku je téměř nepřekonatelnou překážkou pro let většiny druhů denního hmyzu. Noční hmyz má na druhé straně schopnost létat i při extrémně nízkých úrovních osvětlení díky speciálním úpravám ve struktuře jejich zrakového aparátu [5] . Právě úroveň osvětlení je hlavním faktorem určujícím dobu letu hmyzu [6] .
Pozitivní nebo negativní fototaxe závisí na druhu hmyzu a jeho životním stylu. Reakce na světlo jsou navíc dány věkem a fyziologickým stavem, teplotou a vlhkostí okolního vzduchu, denní dobou, ročním obdobím a také úrovní nervového vzruchu samotného hmyzu [3] . Některé druhy vykazují vždy pozitivní fototaxi (motýl kroužkovaný Malacosoma neustria), jiné jsou světle neutrální (anthrenus brouci) nebo vždy vykazují negativní fototaxi (mnoho nočních potemníků). Neexistuje žádný jednoznačný vztah mezi reakcí na světlo a dobou aktivity [5] . Noční druhy hmyzu přitom často preferují pobyt buď pouze ve tmě, nebo pouze na světle, zatímco denní druhy nikdy nezůstávají trvale ve tmě. Jeskynní druhy jsou vůči světlu neutrální.
Larvy mouchy domácí mají negativní fototaxi a opouštějí světlo, zatímco dospělé mouchy se vyznačují pozitivní fototaxí a naopak létají směrem ke světlu. Během plavání si mnoho vodních hmyzů, jako jsou jepice nymfy , udržuje dorzoventrální polohu těla (pravou stranou nahoru) a zaměřuje se na paprsky světla přicházející shora [3] . Některý hmyz reaguje nejen na světlo obecně, ale i na určité vlnové délky světla [3] .
Útěk hmyzu na světlo je paradoxní jev. Takže létající hmyz, který vidí zdroj umělého světla, se k němu otočí a přiblíží se. V blízkosti světelného zdroje bývá u hmyzu často narušena orientace a koordinace pohybů [5] .
Zástupci téměř všech moderních řádů hmyzu létají do světa s rozmanitou ekologií a životním stylem. Především se jedná o hmyz, jehož aktivita probíhá za soumraku a v noci, ale někdy mohou ke světelným zdrojům létat i typicky denní druhy. Přílet denního hmyzu v noci ke zdrojům umělého světla se obvykle vysvětluje tím, že se předtím od večera zdržoval blízko zdroje světla nebo ho něco vyrušilo. Při pokusech na denním hmyzu v kleci a zaujímání „spánkové“ polohy v noci, například denní motýli: truchlící žena , paví oko , které vyruší mechanické zatlačení, vyletí do světla spolu s nočními motýly [5] .
Obecně platí, že let do světa není omezen výhradně na noční dobu. Velké množství drobného denního hmyzu vylétá na světlo umělých zdrojů s UV zářením ve dne pod korunou lesa [7] .
V experimentech byl denní hmyz vypouštěn během dne do místnosti se zataženými okny a hořící lampou. Hmyz létal ke světlu lampy stejným způsobem jako noční hmyz v noci. Při úplném zatmění Slunce během dne vylétá do světla soumrakový i denní aktivní hmyz [8] .
Pokud se zdroj umělého světla nachází v blízkosti nádrže, pak k ní ve velkém létá hmyz spojený s vodou: jepice , chrostíky a také vodní ploštice a brouci žijící ve vodě. V případě, že je zdroj světla umístěn pod vodou nebo blízko její hladiny, plavou ke světlu dospělci a larvy vodních brouků ( plavci a vodní milovníci ), larvy komárů , vážek a jepic.
Přílet nelétavých druhů hmyzu ke zdrojům umělého světla je pozorován mnohem méně často. U lamp byl zaznamenán výskyt pracovních mravenců , bezkřídlých samic ostyphia , nelétavých střevlíků , nelétavých samic tesaříka Komárova [5] .
Počet hmyzu letícího k jednomu světelnému zdroji za jednu noc se liší. Takže ve středních zeměpisných šířkách může dosáhnout tisíců a v tropech - desítek tisíc jedinců. Někdy může být let jednotlivých druhů nebo skupin druhů masivní. V Jižní Americe se motýli přilétající za svitu luceren mohou hromadně viset na drátech, což často vede k jejich zlomení. Známý je případ nuceného zastavení vlaku u Feodosie kvůli obrovskému množství střevlíků Ophonus calceatus , kteří pokryli železniční koleje, osvětlené lucernami [9] .
Dráha letu hmyzu v blízkosti zdroje světla je obvykle složitá lomená křivka. Často dochází k nedostatečné koordinaci pohybů a hmyz někdy padá na zem.
Hmyz přitahují nejen bodové světelné zdroje, ale také osvětlená zástěna. Hmyz nelétá směrem k Měsíci ani ke Slunci, i když jeho let směrem k úsvitu je možný. Pro některý hmyz je UV záření obzvláště atraktivní. Nějaký čas po příchodu ke zdroji světla může hmyz osvětlenou plochu opustit [5] .
Hmyz zabývající se jakoukoli činností, například krmením, se může dlouho zdržovat v blízkosti zdroje umělého světla, aniž by na něj jakkoli reagoval. Například jestřábi na jasmínových plantážích se nadále živí květinami za nízkého soumraku a nereagují na blízké křemenné lampy. Jejich let do světla začíná, když už je přirozeného světla tak málo, že na květech nemohou najít nektar [5] .
Pátrání po vědeckých důvodech letu nočního hmyzu na světlo přitahovalo pozornost badatelů již od 19. století. Studium letu hmyzu na světlo posloužilo v dohledné vědecké době jako základ pro vydání více než 2,5 tisíce publikací, především článků a poznámek [10] .
Existuje řada hypotéz, které se snaží vysvětlit fenomén letu hmyzu na světlo [5] , ale stále neexistuje jednotná teorie [10] . Moderní teorie nedokážou plně vysvětlit podstatu tohoto jevu a skutečnost, že v jedné systematické skupině na úrovni rodu někteří její zástupci do světa létají, zatímco jiní ne [10] .
Jedna z těch úplně prvních patří biologovi Jacquesu Loebovi . V roce 1924 upozornil na vztah mezi tónem končetin hmyzu a tokem světla dopadajícím na jejich oči. Pomocí experimentů ukázal, že osvětlení levého oka vede ke zvýšení svalového tonusu na pravé straně a naopak. Zvýšení tonusu tedy způsobuje energičtější práci svalů na neosvětlené straně, v důsledku čehož se hmyz otáčí směrem ke zdroji světla (tropotaxe). V moderních experimentech však hmyz, u kterého bylo jedno oko natřeno neprůhledným lakem, v důsledku vyššího tonusu končetin na jedné straně těla, popisoval kruhy roviny (tzv. pohyby ohrádkou). Ale po nějaké době se hmyz, oslepený na jedno oko, přestal pohybovat v kruhu a začal se chovat, jako by měl obě oči, které vidí - letěl ke zdroji světla jako hmyz se dvěma fungujícími očima. Mechanismus popsaný Loebem tedy nestačí k vysvětlení přitažlivosti hmyzu k umělým zdrojům světla. Neumožňuje ospravedlnit, proč hmyz, který letěl ke zdroji umělého světla, může časem opustit osvětlenou zónu, a také ospravedlnit zvláštní přitažlivost ultrafialového záření, citlivost očí hmyzu není příliš vysoká. Také ve volné přírodě hmyz létá v různých úhlech ke světlu ze Slunce a Měsíce a neotáčí se směrem k těmto zdrojům světla, jak by mělo být založeno na Loebových mechanismech [5] .
Další hypotézu navrhl Wolfgang Buddenbrock v roce 1917 [11] . Hmyz může někdy zažít menotaxi - pohyb pod určitým úhlem vůči paprskům světla. Hmyz toho snadno dosáhne uložením obrazu světelného zdroje do jednoho konkrétního nebo několika ommatidií svého oka. Pokud se hmyz pohybuje, když se orientuje světlem Slunce nebo Měsíce, které jsou považovány za vzájemně rovnoběžné, pak směr jeho pohybu je přímka . Ale když se snažíme udržet konstantní úhel s ohledem na radiálně se rozbíhající paprsky umělého zdroje světla, směr pohybu je nevyhnutelně vystaven zakřivení a přechází do logaritmické spirály [11] . V důsledku toho se hmyz nevyhnutelně pohybuje směrem ke zdroji světla [11] . Náhodné odchylky a rotace nemění konečný výsledek [10] . Tato teorie však také nevysvětluje přitažlivost hmyzu nejen bodovými zdroji světla, ale ani „zástěnou“ a také to, proč hmyz, který přilétl, může od zdroje světla odletět. Menotaktická orientace podél paprsků Slunce a Měsíce se vyskytuje pouze ve zvláštních případech. Hmyz obvykle v přírodních podmínkách využívá různé přízemní orientační body, zkoumá předměty, které ho přitahují, a směr jeho letu většinou představuje složitou a poměrně neuspořádanou křivku [5] .
Domácí entomologové Boris Nikolaevič Shvanvich a Grigory Yakovlevich Bei-Bienko vysvětlili útěk nočního hmyzu na umělé světlo jako důsledek „orientace na světelný kompas“, na základě Buddenbrookovy hypotézy. Upozornili, že u řady hmyzu byla odhalena změna pohybu v závislosti na směru slunečních paprsků, tedy orientace podle tkz. „sluneční kompas“. Principem jevu je, že úhel dopadu paprsků na určité části složeného oka zůstává po určitou dobu konstantní; přerušený pohyb je obnoven pod stejným úhlem, ale vlivem pohybu Slunce se směr pohybu změní o stejný počet stupňů [12] [13] .
Nejjasněji vytvořenou ekologicko-behaviorální teorii vysvětlující let hmyzu na světlo navrhl Georgij Alexandrovič Mazokhin-Porshnyakov v roce 1960 [14] . Světlo je podle ní nejuniverzálnějším indikátorem otevřeného prostoru. Zvláštní roli hraje ultrafialové záření, které se prakticky neodráží pozemskými objekty, s výjimkou vodní hladiny. Hmyz, který náhodně vletěl do areálu a snažil se najít cestu ven z uzavřeného prostoru, často narážel na skla oken. V noci se na osvětlené zástěně hmyz chová podobně. V noci, když hmyz spadne do paprsku světla, začne vnímat tmu, která ho obklopuje, jako uzavřený prostor a ve snaze najít cestu z něj letí do světla [14] . Tato teorie také nevysvětluje, jak může hmyz, který přiletěl ke světelnému zdroji, od něj opět odletět, a také proč k takovým poruchám chování nedochází pod vlivem měsíčního svitu. Navíc ne všichni jedinci stejného druhu při vstupu do osvětleného prostoru změní své chování [5] .
V roce 1967 předložil Vladimir Borisovič Chernyshev hypotézu, že útěk hmyzu do světa je složitý vícestupňový jev, jehož vlastní mechanismy fungují v každé fázi. Je zřejmé, že hmyz se při hledání pro něj příznivého osvětlení orientuje podle světelného gradientu. Pro hmyz vycházející ze svého úkrytu je světlo indikátorem východu do volného prostoru. Poté, co hmyz vstoupí do zóny pro něj příznivého osvětlení, začne se krmit, hledat sexuálního partnera, místo pro kladení vajíček atd. Pokud hmyz migruje, je pro něj výhodnější přímočarý směr pohybu, což je snadná údržba při zachování úhlu určeného očima ommatidia vůči paprskům světla. Migrující hmyz si může jako vodítko vybrat umělý zdroj světla. V tomto případě se k němu nevyhnutelně přiblíží a v dostatečné vzdálenosti od zdroje bude směr pohybu hmyzu relativně blízký přímočarému a začne se ostře zakřivovat až při přiblížení k lampě (Buddenbrookova teorie). Slunce je stejně jako noční obloha zdrojem UV záření, takže je pravděpodobné, že si hmyz jako vodítko vybere zdroj vyzařující ultrafialové záření. Druhá fáze začíná, když se hmyz přiblíží na vzdálenost 30-10 m ke zdroji světla. Při použití přirozeného světelného zdroje jako vodítka se hmyz při pohybu směrem k němu setkává s tím, že osvětlení, které vytváří, se nemění. Když se hmyz přiblíží k umělému zdroji světla, osvětlení se prudce zvýší, zejména v těsné vzdálenosti od něj. Prudce se zvyšující intenzita světla hmyz „oslňuje“ a způsobuje poruchy orientace a koordinace pohybů. Výsledkem je, že hmyz je odchýlen jeden po druhém, pak druhý a někdy spadne na zem kvůli nervovému šoku. U hmyzu „oslepeného“ umělým světlem tak vzniká reakce útěk před pravděpodobným nebezpečím. Tato reakce je normálně automaticky nasměrována na světlo, což je spojeno s otevřeným prostorem, kam v případě nebezpečí létá hmyz. Tato reakce je tedy paradoxní: čím blíže se hmyz blíží ke zdroji světla, tím silnější je jeho dráždivý účinek; v důsledku toho hmyz, který se snaží odletět před nebezpečím, nadále usiluje o lampu, jako o otevřený prostor [15] [16] . Třetí fáze začíná, když se hmyz přiblíží ke zdroji světla a nezemře. Zatímco buší kolem lampy a snaží se dostat ven do „otevřeného prostoru“, jeho oči se postupně začínají přizpůsobovat světlu, což způsobuje pokles celkového vzrušení. Někdy noční hmyz vnímá umělé osvětlení jako začátek dne a zaujme polohu v jeho blízkosti, charakteristickou pro denní odpočinek, nebo obecně odletí. K odstranění ze světelného zdroje dochází ve více přímočarém směru pohybu, než když se k němu přibližujeme, zatímco hmyz letí od světelného zdroje spíše pomalu [5] .