Mravenci
Mravenci ( lat. Formicidae ) - čeleď hmyzu z nadčeledi mravenců , řádu Hymenoptera . Jsou to sociální hmyz , tvořící 3 kasty : samice, samci a pracující jedinci. Samice a samci jsou okřídlení , pracující jedinci jsou bezkřídlí. Antény genikulované, u samic a pracovních vzorků 11-12-segmentové, u samců 12-13-segmentové [1] , u některých druhů 4-, 6- nebo 10-segmentové. Hlavní segment antény (scape) je obvykle mnohem delší než všechny ostatní. Zadní hrudník (epinotum) je první segment břicha srostlý s metathoraxem. Vlastní břicho je připojeno k epinotu stopkou tvořenou prvním nebo druhým segmentem. Mravenci některých podčeledí ( myrmicina , ponerina a další) mají vyvinuté žihadlo. Křídla se sníženou žilnatinou [1] .
Mravenci žijí v rodinách v hnízdech [2] , zvaných mraveniště , která jsou uspořádána v půdě, dřevě, pod kameny; někteří si staví mraveniště z malých částeček rostlin atd. Existují parazitické druhy , které žijí v hnízdech jiných mravenců, mravenci „vlastnící otroky“, kteří ve svých hnízdech obsahují „otroky“ – mravence jiných druhů. Řada druhů se přizpůsobila životu v lidských obydlích. Některé druhy jsou ceněny pro regulaci hmyzích škůdců , jiné mohou být považovány za škůdce.
Živí se převážně rostlinnou šťávou, mšicemi a jiným savým hmyzem, v období krmení larev - hlavně hmyzu. Existují také druhy, které se živí semeny ( mravenci žací ) a pěstovanými houbami ( mravenci řezači listů ).
Rozšířený po celém světě, s výjimkou Antarktidy a některých vzdálených ostrovů, tvoří 10–25 % pozemské biomasy suchozemských živočichů [3] . Úspěch mravenců v mnoha stanovištích je způsoben jejich sociální organizací a schopností měnit stanoviště a využívat různé zdroje.
Jedním z prvních badatelů, kteří ve svých vědeckých pracích popsali společenský život mravenců, byl entomolog Erich Wasmann , který je také jedním ze zakladatelů myrmekologie , vědy, která studuje mravence.
Ve světě je známo více než 14 000 moderních druhů a 345 rodů, dále 166 fosilních rodů a více než 760 druhů mravenců, rozšířených především v tropech [4] . V Palearktidě existuje asi 1350 druhů z 94 rodů , v Rusku bylo zaznamenáno více než 260 druhů ze 44 rodů [5] [6] .
Etymologie jména
Ruské slovo mravenec se vrací k Praslavi. *morvь(jь) , které pokračuje v pra-ue. *morwis/*mormis ( lat. formica a další řecké μύρμηξ jdou zpět ke stejnému zdroji ). Současně, Morovei by byl foneticky pravidelný tvar v ruštině . Moderní forma byla získána z kontaminace slovem murava [7] [8] [9] .
Popis rodiny
Mravenci jsou evolučně nejpokročilejší čeledí hmyzu [10] z hlediska etologie , ekologie a fyziologie [11] [12] . Jejich rodiny jsou složité sociální skupiny s dělbou práce a rozvinutými systémy komunikace a sebeorganizace , které umožňují jednotlivcům koordinovat své jednání při plnění úkolů, které jsou nad síly jednoho jednotlivce. Některé druhy mravenců mají vyvinutý „jazyk“ a jsou schopny přenášet složité informace. Kromě toho si mnoho druhů mravenců udržuje vysoce vyvinuté symbiotické vztahy s jiným hmyzem, houbami, bakteriemi [13] a rostlinami.
Výhody, které spolupráce poskytuje mravencům, vedly k tomu, že dnes jsou z hlediska počtu dominantní skupinou členovců. Na 1 km² savany v Pobřeží slonoviny ( Afrika ) tedy žijí téměř 2 miliardy mravenců, kteří tvoří přibližně 740 tisíc kolonií [11] . Mravenci tvoří spolu s termity (další velká skupina sociálního hmyzu ) třetinu celkové biomasy suchozemských živočichů v amazonském deštném pralese . S průměrnou hustotou populace 800 milionů mravenců a 100 milionů termitů na 1 km² váží tedy jen polovinu toho, co všechna ostatní suchozemská zvířata tohoto deštného pralesa [11] . V mírných oblastech je jich méně. Na ploše 8 km² na Floridě bylo nalezeno 76 druhů mravenců ze 30 rodů a na ploše 5,5 km² v Michiganu 87 druhů z 23 rodů [11] .
Velikosti zástupců rodiny jsou různé - od 1 do 30-50 mm a více. Mezi nejmenší mravence patří zástupci rodů Monomorium (dělnice 1–2 mm , samice a samci 3–4 mm ) [14] , Mycetophylax (1–3 mm) a Cyphomyrmex (1,5–3 mm) a druh Leptothorax minutissimus je endemický ve Spojených státech , parazituje v koloniích mravenců Leptothorax curvispinosus [15] a dosahuje délky až 3 mm [16] .
Jedním z největších zástupců čeledi je druh Camponotus gigas , jehož velikost je u dělnic asi 20 mm, u samců 18,3 mm, u vojáků 28,1 mm a u královen až 31,3 mm [17] . Také největšími mravenci jsou dinoponera obrovská ( Dinoponera gigantea ) [18] a Paraponera clavata , dosahující délky 25-30 mm [19] . Samci z afrického rodu Dorylus mohou dosahovat délky až 3 cm a děloha (královna) v přisedlé fázi v době dozrávání vajíček má značně zvětšené fyzogastrické břicho a celkovou délku až 5 cm [20] . Největší v historii jsou však fosilní mravenci rodu Formicium . Jejich samice dosahovaly délky 7 cm a rozpětí křídel až 15 cm [21] .
Systematika a evoluce
|
|
Čeleď mravenců patří do řádu Hymenoptera , kam patří také pilatky , včely a vosy , a dříve se mělo za to , že patří do nadčeledi Vespoidea . Podle jiných názorů se rozlišuje jako samostatný taxon Formicoidea [23] [24] . Podle předchozí fylogenetické analýzy se věřilo, že mravenci pocházejí z nějakého druhu vespoidních vos uprostřed křídy , přibližně před 110-130 miliony let, pravděpodobně na území bývalého superkontinentu Laurasie , a pravých vos scoliidae ( Scoliidae ) byli považováni za nejbližší čeledi k mravencům a Bradynobaenidae ) [24] [25] . Podle dalších novějších fylogenomických údajů, založených na studiu několika stovek genů, nejsou vespoidní vosy příbuznými mravenců a tito se s větší pravděpodobností přibližují k vosám hrajícím sphecoid ( Sphecoidea , Apoidea ) [12] [22] . Potvrzením původu mravenců z vos je kromě anatomické a behaviorální podobnosti objev v roce 1967 v druhohorních nalezištích mezi nimi přechodné formy - fosilního druhu Sphecomyrma freyi [26] . Tento druh kombinuje rysy mravenců a vos a byl datován do pozdní křídy (před 80 miliony let). Následně byly nalezeny další druhy, které byly rovněž zařazeny do podčeledi Sphecomyrminae .
Je pravděpodobné, že Sphecomyrma freyi byli pozemskými lovci , ale na základě struktury a chování moderních členů podčeledí Leptanillinae a Martialinae se někteří vědci domnívají, že primitivní mravenci byli podzemní predátoři [27] . Po ustavení dominantní role kvetoucích rostlin , asi před 100 miliony let, se mravenci začali vyvíjet rychleji a přizpůsobovali se různým ekologickým výklenkům [28] [29] [30] .
V období křídy byl počet mravenců nízký a tvořil asi 1 % z celkového počtu hmyzu . Mravenci se stali dominantními po adaptivní radiaci na začátku třetihor . Ze všeho hmyzu nalezeného ve fosiliích datovaných do oligocénu a miocénu bylo 20 až 40 % mravenci. Ze všech rodů, které žily v éře eocénu , do dnešních dnů přežilo přibližně 10 %. Rody, které dnes existují, představují 56 % rodů nalezených v baltském jantaru (datováno do raného oligocénu) a 92 % rodů nalezených v dominikánském jantaru (počátek miocénu) [28] [31] .
| Prekambrium | fanerozoikum | Aeon | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| paleozoikum | druhohor | kenozoikum | Éra | ||||||||||
| kambrium | Ordo vic |
Vynutit ur |
devonský | Uhlík | permský | triasu | Yura | Křída | paleo gen |
neo gen |
P-d | ||
| 4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201,3 | 145,0 | 66,0 | 23.03 | máma ← _ | |
| 2,588 | |||||||||||||
Termiti , někdy označovaní jako „bílí mravenci“, nejsou mravenci. Patří do infrařádu termiti ( Isoptera ) a jsou blíže příbuzní švábům a kudlankám . Stejně jako mravenci jsou termiti společenský hmyz , ale mají neúplnou metamorfózu . Podobnost sociálních struktur termitů a mravenců se vysvětluje konvergentní evolucí [32] . Takzvaní sametoví mravenci (Mutillidae), ač podobní mravencům, jsou vosy bez křídel [33] [34] .
Fosilní druhy
Čeleď mravenců zahrnuje podle různých odhadů 5 až 6 vyhynulých podčeledí ( Armaniinae , Formiciinae , Haidomyrmecinae , Sphecomyrminae a další), 5 vyhynulých kmenů , 121 vyhynulých rodů , asi 600 vyhynulých druhů . První druhohorní mravenec byl objeven v roce 1967 , kdy Edward Wilson a kolegové popsali fosílii křídového mravence ( Sphecomyrma freyi ) v kousku jantaru z pláže v New Jersey ( USA ). Stáří nálezu je asi 90 milionů let. Paleontologická historie mravenců je v poslední době intenzivně studována [35] , nicméně mnoho fosilních pozůstatků je špatně dochováno a jejich popis je velmi obtížný.
Živé fosilie
|
Primitivní druh slepých mravenců Martialis heureka , objevený v roce 2008 v Brazílii, byl rozpoznán jako mající jedinečné strukturální rysy a byl zařazen do samostatné nové podčeledi mravenců Martialinae [27] . Dalším příkladem živé fosílie je „dinosauří mravenec“ Nothomyrmecia macrops z Austrálie. Nalezen v roce 1931 , popsán byl v roce 1934 a znovu [37] , přes četné pokusy a expedice, byl nalezen až v roce 1977 [38] . Svého času byl dokonce oddělen do samostatné podčeledi Nothomyrmeciinae [37] [39] [36] .
Systematika
Čeleď mravenců zahrnuje 16 moderních a 6 fosilních podčeledí (22 včetně Armaniidae ve stavu Armaniinae ), 44 kmenů , více než 14 000 moderních platných druhů a 345 rodů (stejně jako 166 fosilních rodů a více než 760 druhů), rozšířených především v tropy [4] [27] [29] [40] [a] .
Obtížnost klasifikace mravenců je spojena se dvěma jevy – přítomností druhů dvojčat a hybridů [11] . Existuje poměrně dost druhů, které jsou vzhledově prakticky nerozeznatelné. Druh popsaný anatomickými rysy malého počtu jedinců je tedy často rozdělen na dva nebo více nezávislých, reprodukčně izolovaných od sebe. Můžete je od sebe odlišit genetickými nebo enzymatickými znaky. Naopak dva blízce příbuzné druhy mravenců, které jsou snadno odlišitelné vnějšími znaky, se často kříží v místech, kde žijí společně a dávají hybridní formy. S plodností takových hybridů se dochází k závěru, že druhy nejsou nezávislé, ale jsou to pouze různé rasy stejného druhu, protože potomstvo z křížení různých druhů není plodné [11] .
Fylogenetické vztahy podrodin mravenců jsou uvedeny níže podle Brady et al. (2006), Moreau a kol. (2006) [29] , Ward (2007) [36] , Rabeling a kol. (2008) [27] . Nedávno Kück a spol. (2011) [42] ukázali, že je třeba přehodnotit postavení podčeledí Martialinae a Leptanillinae , protože jsou blízko kladu, který zahrnuje Formicinae .
V roce 2014 bylo na základě molekulární fylogenetické studie nomádských a seminomádských mravenců navrženo (Brady et al., 2014) sjednotit všechny dorylomorfní podčeledi ( Aenictinae , Aenictogitoninae , Cerapachyinae , Ecitoninae partinae a Leptaninoe partinae , Rozšířené Dorylinae S.l. široce přijímaný (místo jednoho rodu Dorylus je nyní 18 rodů a 797 druhů) [43] .
Morfologie a anatomie
Mravenci se liší svou morfologií od ostatních hmyzů tím, že mají geniculární tykadla , metapleurální žlázu a silné zúžení druhého břišního segmentu do uzlíku řapíku . Hlava, mezozóm a břicho jsou tři odlišné části těla. Řapík je úzký pas mezi mezosomem (tři hrudní segmenty plus první břišní segment, který s nimi splývá) a břichem (břišní segmenty po řapíku). Může se skládat z jednoho nebo dvou segmentů (pouze druhý nebo druhý a třetí břišní segment) [45] . Břicho a řapík jsou spojeny dohromady a tvoří metazom .
Stejně jako ostatní hmyz mají mravenci exoskelet , vnější chitinovou schránku, která poskytuje tělu podporu a ochranu. Nervový systém se skládá z ventrálního nervového řetězce, který se nachází po celé délce těla, a několika nervových uzlů , které jsou vzájemně propojeny [46] . Nejdůležitější částí nervového systému je supraesofageální ganglion , ve kterém se tvoří dočasné spoje. Jeho objem je relativně největší u dělnic, menší u královen a nejmenší u samců.
Jako většina hmyzu mají mravenci složité složené oči , složené z mnoha drobných čoček. Mravenčí oči dobře rozlišují pohyb, ale nemají vysoké rozlišení. Kromě složeného oka jsou na temeni hlavy tři jednoduchá oka, která určují úroveň osvětlení a rovinu polarizace světla [47] . Ve srovnání s obratlovci má většina mravenců průměrný zrak a některé podzemní druhy jsou zcela slepé.
Antény na hlavě jsou smyslové orgány, které detekují chemikálie, proudění vzduchu a vibrace a také se používají k příjmu a přenosu signálů prostřednictvím dotyku.
Hlava mravence má silná kusadla , která slouží k nošení potravy, manipulaci s různými předměty, stavění hnízda a obraně [46] . U některých mravenců se tato kusadla otevřou o 270° a zaklapnou jako pasti, například u takových rodů jako Anochetus , Odontomachus , Myrmoteras , Strumigenys [48] . Některé druhy mají malý výrůstek jícnu nazývaný „běžný žaludek“ nebo struma . Dokáže uchovávat potravu, která je následně distribuována mezi ostatní mravence a larvy [49] . (Viz trophallaxis ).
Hákovitý dráp na konci každé nohy pomáhá mravenci vylézt na vertikální povrchy. Většina královen a mravenců má křídla. Královny si po pářícím letu ohlodávají křídla [46] .
Břicho mravence obsahuje vnitřní orgány, včetně reprodukčních a vylučovacích žláz. Pracovníci mravenců mnoha druhů mají na konci břicha upravený ovipositor v podobě žihadla , který se používá k získávání potravy, ale i k ochraně hnízda nebo útoku (např. u myrmicinae , Myrmeciinae , Paraponerinae , ponerin , atd.) [46] . U primitivních forem podčeledi Myrmicina je žihadlo redukováno, u evolučně vyspělých forem modifikováno, přičemž ani u primitivních rodů této skupiny nedokáže účinně paralyzovat kořist.
Signální látky jsou vylučovány speciálními žlázami. Různé druhy mravenců jich mohou mít desítky. Tyto žlázy se liší počtem, tvarem a funkcí a nikdy se nenacházejí současně u stejného druhu [50] . Exokrinní systém u mravenců je dobře vyvinutý a zahrnuje více než 75 žláz, které se nacházejí ve všech částech těla: v hlavě a tykadlech (více než 15), v hrudníku a nohou (více než 30), v břiše (více než 30) [51] . Vylučují feromony a podílejí se na tvorbě celé řady dalších látek, jako jsou enzymy, složky jedů, antibiotika, lubrikanty atd. [52] Jen v břiše má mravenec Pachycondyla tridentata minimálně 28 žláz [53] .
Metapleurální žlázy vylučují antibiotické látky (jako je kyselina fenyloctová ) a někdy také poplašné feromony a repelenty na ochranu před nepřáteli. U řady druhů, které vedou stromový způsob života, však chybí. K obraně a útoku slouží také pohlavní žlázy, které u pracujících jedinců změnily svůj účel. Patří mezi ně jedovatá žláza, která produkuje kyselé vylučování, a Dufourovy žlázy [50] , které produkují alkalické vylučování, různé uhlovodíky, ketony , alkoholy , estery a laktony . Základem jedu mnoha nepíchavých druhů je kyselina mravenčí . Takoví mravenci rozprašují tajemství na vzdálenost několika centimetrů, přičemž uvolňují „poplachové feromony“. Nejjedovatější jed některých bodavých druhů, který má stejně jako většina živočišných jedů složité složení [50] . Hlavní aktivní složkou jedu ohnivých mravenců je alkaloid ze skupiny piperidinů , solenopsin ; jed také obsahuje několik alergenních proteinů. Nejjedovatější jed některých druhů mravenců rodu Pogonomyrmex ; LD50 jedu P. badius u myší podávaných intraperitoneálně je 0,42 μg/g [54] .
Pygidiální žlázy se otevírají zezadu kanálky na horní straně břicha. U řady druhů produkují poplašné feromony a repelenty, u jiných stopové feromony. Sternální žlázy se otevírají kanálky na spodní straně břicha a vylučují stopy a volající feromony. Mandibulární žlázy se otevírají kanálky na vnitřní straně mandibul [50] .
Dříve se entomologové domnívali, že všichni mravenci jsou schopni vylučovat jedovatou kyselinu mravenčí (odtud její název) [55] , ale nyní je známo, že toho jsou schopni pouze členové podrodiny formycinu [ 55] .
Vylučování látky podobné hedvábí larvami mravenců za účelem vytvoření ochranného zámotku bylo zaznamenáno u podčeledí Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae a Ponerinae [56] .
Struktura rodiny
Čeleď mravenců je vytrvalé, vysoce organizované společenstvo skládající se z plodu ( vajíčka , larvy , kukly ), dospělých pohlavních jedinců ( samice a samci ) a zpravidla četných pracovních jedinců (sterilní samice) [50] [57] [58 ] .
Mravenci tvoří rodiny o velikosti od několika desítek jedinců až po vysoce organizované kolonie skládající se z milionů jedinců a zabírající velká území. Velké rodiny se skládají převážně z neplodných samic bez křídel, které tvoří kasty dělníků, vojáků nebo jiných specializovaných skupin. Téměř všechny rodiny mají samce a jednu nebo více reprodukčních samic nazývaných královny nebo královny. Někdy se rodinám říká superorganismus , protože mravenci fungují jako jednotka [59] .
V mravenčích rodinách existuje dělba práce , komunikace mezi jednotlivci a sebeorganizace při řešení složitých problémů. Takové paralely s lidskou společností jsou již dlouho předmětem výzkumu vědců [60] .
Mravenčí královna
Rodina mravenců má jednu ( monogyny ) nebo několik ( polygyny ) reprodukčních samic, v závislosti na druhu a velikosti čeledi nazývané královny nebo královny . Samice jsou podobné dělnicím, ale liší se od nich strukturou hrudníku a zpravidla většími velikostmi. Mají křídla, která se po oplodnění samy ukousnou. Některé druhy mají ergatoidní samice , které jsou bezkřídlé a mají zjednodušenou hruď [61] .
U většiny druhů se královny a dělnice vyvíjejí z oplodněných vajíček – mají dvě sady chromozomů odvozené ze spermie a vajíčka [62] [63] .
Samice se páří pouze jednou během svého „svatebního letu“ [64] , přičemž dostává samcovu zásobu spermatu , která se postupně spotřebovává po celý její život. Délka života mravenčí samice je pro svět hmyzu maximální a může být až 12-20 let v závislosti na druhu [2] (rekord u samic ve věku 28 let byl zaznamenán v laboratorním hnízdě Lasius niger ) [65 ] . Oplodněné samice odhodí křídla [2] a buď založí novou rodinu, nebo zůstanou ve svém mraveništi . Někdy jsou mladé samice přijímány do jiných, již existujících rodin jejich druhu. V prvním případě si samička musí vybrat místo pro hnízdo, připravit první komůrku nového mraveniště a po chvíli začít klást vajíčka.
U některých druhů se samice zabývají shromažďováním potravy a musí opustit hnízdo. V jiných zůstávají v hnízdě, podporují vlastní existenci a pěstují první dělnice na úkor tukových zásob a křídelních svalů podstupujících histolýzu . Královna krmí larvy speciálním slinným sekretem [2] a/nebo speciálními „krmnými“ vajíčky. Množství dostupné potravy je zpočátku velmi omezené, proto se hledá kompromis mezi počtem a velikostí prvních dělnic – všichni jsou malí nebo dokonce zakrslí [2] .
Muži
Samci (až na výjimky) se rodí z neoplozených vajíček [66] a jsou nositeli pouze jedné sady chromozomů (haploidních) zděděných z vajíčka matky [62] [63] .
Samci mají obvykle křídla, která se používají v období rojení. U zástupců rodu Cardiocondyla jsou kromě okřídlených známí i bezkřídlí samci, kteří spolu (s fatálním koncem) soutěží o mladé samice v mateřském hnízdě [67] .
Role samců se redukuje na oplození mladých okřídlených samic. Samci se obvykle objevují v mraveništi krátce před pářením a hynou krátce po páření [50] .
Pracovní mravenci
Drtivou většinu jedinců v mravenčí kolonii tvoří dělnice, což jsou samice s nedostatečně vyvinutým reprodukčním systémem [50] (pro srovnání u termitů mohou být dělnicemi i nedospělí samci), jejichž hlavní úlohou je starat se o rodinu. Chybí jim křídla, mají zjednodušenou stavbu hrudníku, oči jsou menší než u samic, případně jsou zmenšené, u některých druhů chybí.
Některé druhy se vyznačují polymorfismem – rozdílem ve velikosti, citlivosti smyslových orgánů a aktivitě mezi mravenci stejného druhu v závislosti na úkolech, které plní v rodině [50] .
Velcí mravenci dělníci mají často neúměrně velké hlavy a odpovídajícím způsobem silná kusadla . Takoví pracovníci se nazývají mravenci vojáků , protože díky jejich silným kusadlům jsou velmi efektivní v boji, ale zároveň jsou to stále dělníci a jejich „povinnosti“ se obvykle mírně liší od povinností ostatních pracovníků. Některé druhy mravenců nemají středně velké dělnice, což vytváří ostrou propast mezi malými a velkými formami [68] . Například mravenci snovači mají odlišnou bimodální distribuci velikosti [69] [70] . U některých jiných druhů procházejí pracovní mravenci během života změnami.
Kromě polymorfismu lze mravence dělnice dělit podle specializace v rámci rodiny ( polyetismus [71] ). Někteří mravenci se starají o mláďata (chůvy), jiní se podílejí na stavbě hnízda, stávají se spásači , další čistí prostory, čtvrtí skladují zásoby tekuté potravy ( sudy s medem ) atd.
U některých druhů mravenců mohou dělnice klást vajíčka [72] .
Síla dělníka mravence se zvyšuje při práci ve skupině. Například chlupatý dělník mravenců je sám schopen vyvinout výkon 24,2 erg /s a v páru může každý dělník vyvinout výkon až 31,6 erg /s [73] . U mravenců rodu Formica zaujímá mozek 0,57 % objemu těla [74] .
Vývoj a reprodukce
Mravenci jako zástupci hmyzu s úplnou proměnou procházejí ve svém vývoji několika stádii: vajíčko, larva, kukla a imago . Vývojový cyklus mravenců, stejně jako všech ostatních Hymenoptera , zahrnuje kompletní transformaci ( holometaboly ). Z vajíčka se vylíhne larva – jediné růstové stádium hmyzu.
Život mravence začíná vajíčkem . Pokud je vajíčko oplodněno , vyroste z něj samička , pokud ne, pak sameček . Obvykle se vejce neskladují jednotlivě, ale v malých „balících“. Po inkubační době se z vajíčka vyklube přisedlá červovitá larva , kterou krmí a starají se o ni pracující jedinci. Vnější vrstva larvy se může natáhnout jen do určitých mezí a během růstu dochází k línání. V souladu s tím je obvyklé rozlišovat mezi několika věkovými stádii larvy. Mravenci mají obvykle čtyři larvální stádia vrcholící zakuklením, i když některé druhy mohou mít tři nebo pět larválních stádií. Krmení larvy se provádí pomocí trofalaxy , kdy mravenec vyvrací tekutou potravu ze své úrody - jako při výměně potravy mezi dospělými jedinci , kteří ukládají potravu do "sociálních žaludků". Larvy mohou také konzumovat pevnou potravu, jako jsou krmná vejce, kousky kořisti nebo semena přinesená dělnicemi. U některých druhů jsou larvy zaneseny přímo na místo, kde byla kořist zachycena. Před zakuklením se larva přestane krmit a vyloučí obsah střev. U některých druhů mravenců (např. u zástupců podčeledí formycinů , ponerinů , Amblyoponinae ) si larvy před zakuklením pletou kokon . Zámotkům mravenců se lidově říká „mravenčí vajíčka“. Kukla je volná – přívěsky imaga uvnitř ní jsou volné a nesplývají s tělem [75] . Podle výživy , kterou larva přijímá, se z ní může vyvinout královna nebo pracující jedinec. Pokud má druh rozdělení dělníků do kast, pak výživa také určuje, do které kasty bude budoucí mravenčí imago patřit. Larvy a kukly je potřeba udržovat v určité stálé teplotě, proto je dělnice často přemisťují z jedné hnízdní komory do druhé, s vhodnějšími podmínkami [76] . Po dokončení stádia kukly pomáhají mravenci dělníci novému jedinci se z něj vynořit, protože mravenec není schopen otevřít zámotek sám.
Nové dělnice tráví prvních několik dní svého života péčí o královnu a potomstvo. Obvykle pak kopou tunely a dělají další práce uvnitř hnízda. Následně se mravenec stává ochráncem hnízda a sháněčem potravy . Tyto změny jsou docela náhlé a jsou příklady dočasných kast. Vysvětlení této sekvence souvisí s vysokou úmrtností mezi sklízeči [77] [78] .
U většiny druhů mravenců mají schopnost pářit se pouze samice (budoucí královny) a samci. Na rozdíl od všeobecného přesvědčení mohou mít některé mravenčí kolonie více královen (polygynie), zatímco jiné nemusí mít královnu vůbec. Dělnice schopné reprodukce se nazývají gamergates ( anglicky gamergates ) a rodiny, ve kterých není královna, se nazývají gamergate [79] . Okřídlení mravenci se vynořují ze svých kukel spolu s budoucími královnami a po celý život se pouze živí a páří . Většina mravenců je monovoltinních, to znamená, že se vyvine pouze jedna generace za rok [80] . V určitém okamžiku, který závisí na druhu, okřídlené samice a samci opustí hnízdo a vydají se na páření . Obvykle samci vzlétnou dříve než samice a uvolní feromony , které je přimějí následovat. Samice většiny druhů se páří pouze s jedním samcem, ale existují i druhy, jejichž samice se páří s deseti a více samci [81] . Samice po páření hledá vhodné místo pro vytvoření nového mraveniště. Když jedno našla, ukousne si křídla a vyhrabe první komůrku budoucího hnízda a poté začne klást vajíčka a starat se o ně [2] . Královna uchovává spermie získané během svatebního letu a oplodňuje jimi svá vajíčka. První pracovníci v nové rodině jsou slabí a mají malou velikost ve srovnání s pozdějšími pracovníky. Zvětšují hnízdo, shánějí potravu a starají se o plod. Takto vznikají nové čeledi u většiny druhů, nicméně existují druhy, ve kterých tvoří kolonii několik královen najednou. V určitou dobu jedna z královen s „družinou“ opouští rodinu a stěhuje se na nové místo [10] . Tento proces je podobný rojení včel .
Mravenci mají širokou škálu reprodukčních strategií. Například samice některých druhů jsou schopny se rozmnožovat jednopohlavním rozmnožováním ( partenogeneze ), kdy se samice objevují z neoplozených vajíček (bez účasti samců) [82] , u druhu Mycocepurus smithii jsou všichni jedinci samice [83] . Fakultativní nebo obligátní thelytoky byly experimentálně potvrzeny u několika druhů [84] : Pristomyrmex pungens [85] , Messor capitatus ( Myrmicinae ) [86] , Cerapachys biroi ( Cerapachyinae ) [87] [88] , Cataglynaephis kursor ( Formicinaephis ) , Platythyrea punctata ( Ponerinae ) [90] .
V tropech jsou mravenci aktivní po celý rok, zatímco v chladnějších oblastech přežívají zimu ve stavu klidu a nečinnosti. Formy nečinnosti jsou různé a u některých druhů se dokonce i larvy dostávají do stavu diapauzy . U většiny druhů však dospělci přezimují ve stavu snížené aktivity [91] .
Jedinečná varianta přirozeného klonování existuje u mravence menšího [92] , jehož samčí a samičí klony se množí nezávisle, takže se genofondy obou pohlaví nemíchají. U tohoto druhu se pracující jedinci vyvíjejí z oplozených vajíček, královny z neoplozených diploidních vajíček. U některých vajíček oplodněných samci jsou zničeny všechny matčiny chromozomy a z takových haploidních vajíček se vyvinou samci.
Genetika
Diploidní sada chromozomů u mravenců má největší rozsah ze všech druhů hmyzu. Pohybuje se od dvou chromozomů u samic Myrmecia pilosula (2n = 2) po 120 chromozomů u Dinoponera lucida (2n = 120). U samců s haploidní sadou je to o polovinu méně, to znamená, že samčí zástupci Myrmecia pilosula mají pouze jeden chromozom [93] .
Velikost genomu mravenců se pohybuje od 180 Mb u Dorymyrmex bureni ( Dolichoderinae ) a Paratrechina longicornis ( Formicinae ) do 470 Mb u mravence ohnivého Solenopsis invicta a 500 Mb u Aphaenogaster treatae a Monomorium viride (všechny tři páry Poneramic50b . pennsylvanica ( Ponerinae ) [94] [95] [96] .
Způsoby, jak založit rodinu
K reprodukci a přesídlení mravenců dochází jednou ročně (u některých druhů - dvakrát ročně).
NezávislýBěhem páření samice a samci opouštějí hnízda a hromadí se u jejich východů a poté začnou stoupat do jakékoli výšky - byliny, stromy, stěny budov atd., odkud vzlétají. Pohyblivější samci často startují přímo ze země. Samice a samci z různých hnízd se páří ve vzduchu nebo na zemi. Brzy poté samci umírají a oplodněné samice jdou hledat místo pro budoucí hnízdo. Po nalezení vhodného místa si samice vybuduje v zemi malou uzavřenou komůrku a poté začne klást vajíčka [2] . Někdy si takovou komůrku vytvoří několik samic společně. Vajíčka mravenců jsou velmi malá, asi 0,5 mm dlouhá [50] , a jsou vždy slepena do společné hrudky. O týden později se z vajíček začnou objevovat první larvy. Mladé larvy zůstávají ve společném „chomáči“, větší jsou umístěny ve skupinách nebo samostatně na podlaze komory a někdy (u druhů malých mravenců) jsou zavěšeny na stěnách komory. Po 2 týdnech larvy dokončí svůj růst a začne se kuklení . Do této doby se stanou většími než dělníci. Dokud se z kukel nevynoří první dělnice, samice se ničím nekrmí. U některých primitivních druhů mravenců se samice vynořují z hnízda a loví hmyz. Samice ale u naprosté většiny druhů neopustí hnízdo do konce života a krmí larvy sekrety speciálních slinných žláz [2] . Ze samice přitom zcela mizí letové svaly a spotřebovávají se tukové zásoby nashromážděné v rodičovském hnízdě. Poté, co první dělnice opustí kukly, vyjdou ven z komory a začnou získávat potravu. Od této chvíle samice klade pouze vajíčka. Veškerou práci v hnízdě přebírají dělnice [50] .
Dočasný sociální parazitismusMezi mravenci jsou rozšířené fenomény dočasného sociálního parazitismu. Samice těchto druhů jsou obvykle mnohem menší než u druhů, které si staví hnízda vlastní [2] . Například samičky malých mravenců nedokážou samy založit novou rodinu. K tomu potřebují pomoc pracovníků jiného druhu - mravenci hnědý lesní , červenolící nebo šedí píseční mravenci [2] . Mladá samička mravence červeného lesního najde mraveniště jednoho z těchto druhů, který ztratil vlastní samičku, a usadí se v něm. U jiných přechodných sociálních parazitů, jako je žlutě páchnoucí mravenec , se samice dostane do hnízda hostitelského druhu, kde je samice, a je pro hostitelské pracovníky natolik atraktivní, že jí dovolí zabít vlastní samici a zaujmout její místo. [2] . Nějakou dobu v hnízdě pokojně koexistují mravenci dvou druhů, ale „hostitelé“, kteří přišli o své královny, postupně vymírají a noví obyvatelé přirozenou cestou zcela nahrazují dělnice hostitelského druhu, zcela osídlují hnízdo a přestav to [2] [97] .
DivizeZřejmě kvůli vysoké úmrtnosti u předchozích dvou typů vytváření nové rodiny mají mravenci nový způsob - rozdělení mateřského společenství a izolace jeho částí [2] . Možností rozdělení je více: rozdělení rodiny napůl - hesmóza nebo izolace malé vrstvy - pučení, ve kterém je postaveno dceřiné hnízdo v určité vzdálenosti od rodičovského hnízda, nebo vrstvy, kde se část pracovníků rodiny pohybuje s mládě a mladou samičku. Rodiny toulavých mravenců se rozmnožují pučením [2] , například Eciton Burcelli . Samice mravence malajského ( Carebara ), dosahující délky až 2 cm, vylétající z hnízda, uchvacuje s sebou několik pracovních jedinců dlouhých 1-2 mm , kteří se samice přichytí čelistmi na končetiny [2] .
Životnost
Mravenčí rodiny mohou existovat po dlouhou dobu. Královna se může dožít až 20 let, pracující jedinci se dožívají několika měsíců až 3 let. Samci však žijí jen několik týdnů [65] . Mravenčí královny žijí 100krát déle než většina samotářského hmyzu podobné velikosti [98] . Rekord pro mravence a společenský hmyz je 28 let pro královnu Lasius niger chovanou v laboratorním hnízdě [65] . V přirozených podmínkách se během roku populace mraveniště téměř úplně obnovuje.
Ekologie
Komunikace
Chemická komunikaceZa zachování celé složité struktury mravenčí kolonie, spojení všech jedinců a jejich schopnost rozpoznat ostatní členy kolonie se zasloužila trofalaxe (výměna spolykané tekuté potravy) a chemická komunikace.
Mravenci komunikují pomocí feromonů [99] . Tyto chemické signály jsou vyvinutější u mravenců než u jiných blanokřídlých . Stejně jako ostatní hmyz , mravenci voní svými dlouhými tenkými tykadly . Párové úponky poskytují informace o směru a intenzitě vůně. Vzhledem k tomu, že mravenci tráví svůj život v kontaktu se zemí, je povrch půdy dobrým místem pro zanechání feromonové stopy, kterou mohou ostatní mravenci vycítit. U druhů, které shánějí potravu ve skupině, si sháněč, který najde potravu, označí cestu zpět do mraveniště a ostatní mravenci jdou po této cestě, kteří si také pomocí feromonů označí cestu zpět do hnízda, pokud se na vyznačené trase najde potrava. . Když je zdroj potravy vyčerpán, mravenci již tuto trasu neoznačují a pach se postupně vytrácí. Toto chování mravenců pomáhá vyrovnat se se změnami prostředí. Pokud je například zavedená cesta k potravě zablokována překážkou, hledači začnou hledat novou cestu k potravě. Pokud bylo pátrání úspěšné, pak si mravenec na zpáteční cestě značí nejkratší cestu svého návratu do hnízda. Další mravenci sledují takové úspěšné cesty, posilují optimální cestu a postupně nacházejí nejlepší cestu k potravě [100] .
Mravenci používají feromony nejen k budování tras. Zraněný mravenec vypustí poplašný feromon, který přivolá mravence z dálky a způsobí, že všichni okolní mravenci zaútočí na nepřítele. Někteří mravenci dokonce používají „propagandistický feromon“ k zastrašení nepřátel, aby mezi sebou bojovali [101] . Feromony jsou produkovány širokým spektrem žláz : Dufourova žláza, jedová žláza, pygidiální žlázy ústící vzadu na horní straně břicha , sternální žlázy ústící na spodní straně břicha blízko řitního otvoru , mandibulární žlázy ústící na břiše. uvnitř kusadel [98] . Feromony se také mísí s potravou a přenášejí se v trofalaxi , čímž se šíří informace o rodině [102] . To umožňuje ostatním mravencům vědět, co rodina potřebuje (například jídlo nebo údržbu hnízda) [103] . V rodinách druhů, které mají královny, začnou dělnice vychovávat novou královnu pro rodinu, pokud vládnoucí královna neprodukuje správné feromony [104] .
Nechemická komunikaceFyzické komunikační signály mohou mravenci využívat v kombinaci s feromony. Mravenci tedy mohou komunikovat pomocí hmatových podnětů (například při žebrání o jídlo ) a zvuků. Zejména někteří mravenci k tomu vydávají cvrlikání pomocí břišních segmentů nebo kusadel. Zvuky slouží ke komunikaci mezi členy rodiny nebo s jinými druhy [105] [106] . Podle některých vědců jsou mravenci prakticky hluší ke zvukovým vlnám ve vzduchu [107] ; jiní vědci zpochybňují tento názor [108] . Mravenci jsou velmi citliví na vibrace pevných těles. Například poklepávání břichem nebo kusadly je charakteristické pro mravence tesařské [11] . Mravenci některých podčeledí ( Myrmicinae , Nothomyrmecinae , Ponerinae , Pseudomyrmecinae ) vydávají zvuky pomocí stridulitrum (orgán umístěný na stopce mezi řapíkem a břichem). Některé druhy jsou schopny akustické komunikace i ve stádiu kukly. Například u M. scabrinodis to umožňuje kuklám sdělit svůj sociální status chůvám [109] [110] .
Územní chování a ochrana rodiny
Mravenci útočí a brání se kousáním a u mnoha druhů pomocí žihadla používaného k vstřikování nebo rozprašování chemikálií, jako je kyselina mravenčí. Předpokládá se, že druh Paraponera clavata , který se vyskytuje ve Střední a Jižní Americe, má nejbolestivější bodnutí mezi hmyzem, které obvykle není pro člověka smrtelné. Podle Schmidt Sting Index má toto žihadlo nejvyšší hodnocení. Bodnutí mravenců Myrmecia pilosula může být smrtelné [111] , proto na něj byl vyvinut protijed [112] . Ohniví mravenci mají jedinečný jed obsahující alkaloid piperidin [113] . Jejich kousnutí je bolestivé a může být nebezpečné pro hypersenzitivní lidi [114] .
Mravenci rodu Odontomachus mají kusadla, tzv. čelisti pasti, které se okamžitě zavírají a jsou to čelisti s nejrychlejším přichycením u zvířat [115] . Studie ukázala, že jejich čelisti prasknou při rychlosti 126 až 230 km/h , v průměru za 130 mikrosekund. Tato studie také prokázala, že mravenci používají svá kusadla jako katapulty k odražení nepřátel [115] . Před úderem mravenec doširoka rozevře kusadla a zafixuje je v této poloze pomocí vnitřního mechanismu. Energie se ukládá v tlustých svalových skupinách a rychle se uvolňuje, když jsou stimulovány citlivé chlupy na vnitřní straně dolních čelistí. Kromě toho vám tato kusadla umožňují provádět pomalou a jemnou práci. Čelistní pasti se vyskytují i u dalších rodů: Anochetus , Orectognathus a Strumigenys [115] , stejně jako u některých druhů z kmene Dacetini [116] , což se vysvětluje konvergentním vývojem. Druh malajského mravence Camponotus cylindricus má mandibulární žlázy tak hypertrofované, že zabírají téměř celé tělo mravence. V případě nebezpečí dělnice se svalovým stahem roztrhne břicho a vystříkne tajemství žlázy, obsahující acetofenon a další chemikálie, které slepí nepřítele [117] . Sebevražedná obrana dělníků je charakteristická i pro brazilského mravence Forelius pusillus , u kterého se malá skupinka mravenců každý večer po uzavření vchodů zdržuje venku a maskuje je [118] . Například u stěhovavých mravenců se velcí dělníci řadí podél stezek, odkrývají svá kusadla po stranách stezky a chrání ji [50] .
Kromě ochrany před predátory chrání mravenci své hnízdo před patogeny. Některé dělnice mravenců se zabývají udržováním čistoty v hnízdě, mezi jejich úkoly patří i odstraňování mrtvých jedinců z hnízda (nekroforéza) [119] . Kyselina olejová vylučovaná mrtvými mravenci spouští nekroforetické chování dělnic [120] . U některých druhů, jako je argentinský mravenec , je nekroforetické chování spouštěno absencí charakteristických chemikálií (dolichodial a iridomyrmecin), které jsou přítomny v kutikule živých jedinců [121] .
Hnízdo lze chránit před přírodními hrozbami, jako jsou záplavy nebo přehřátí, pomocí architektonických prvků [122] [123] . Dělnice mravenců druhu Cataulacus muticus , žijící v dutinách stromů, při povodni začnou pít vodu, která vnikla do hnízda a vypudí ji ven [124] . Camponotus anderseni , žijící v dutinách mangrovového dřeva, může při ponoření přejít na anaerobní dýchání [125] .
Školení
Mnoho zvířat se může učit napodobováním, ale mravenci jsou snad jedinou skupinou kromě savců , která zažila interaktivní učení . Znalý sběrač druhu albipennis nově objevenému zdroji potravy tím, že běží v tandemu „Žák“ dostává informace od „vedoucího“. Zároveň jsou „vedoucí“ a „žák“ stále v kontaktu a vzájemně sledují své pokroky: „učitel“ zpomaluje, když je „žák“ pozadu, a zrychluje, když je žák příliš blízko [126] . V tomto případě by sám učitel dosáhl krmiva čtyřikrát rychleji. Po absolvování lekce se „studenti“ často sami stávají „učiteli“, takže informace o poloze potravy jsou distribuovány po celém hnízdě [127] .
Pokusy s čeledí Cerapachys biroi ukázaly, že mravenci si mohou svou roli v mraveništi vybrat podle svých zkušeností. Celá generace identických pracovníků byla rozdělena do dvou skupin, jejichž výsledky hledání potravin byly zcela kontrolovány. Sběrači z první skupiny byli vždy odměněni kořistí, zatímco hledání potravy dělníků z druhé skupiny bylo vždy neúspěšné. V důsledku toho dělníci první skupiny zesílili své pokusy o hledání potravy a sběrači druhé skupiny chodili hledat potravu stále méně. O měsíc později mravenci z první skupiny pokračovali v práci shánět potravu, zatímco mravenci z druhé skupiny změnili svou specializaci na péči o potomstvo [128] .
Dělba práce
Jak mravenčí společenství roste a jeho integrita posiluje, prohlubuje se rozdělení funkcí: roste počet „profesí“ mravenců dělníků a zužuje se specializace každého jednotlivce. V rámci kasty dělnických mravenců se rozlišují polyetické skupiny - skupiny jedinců zabývajících se plněním určitého okruhu povinností. V rámci jedné polyetické skupiny může existovat několik funkčních skupin jedinců vykonávajících úkoly, které se liší konkrétním obsahem, ale jsou podobné v typu chování interpretů [129] . Separace funkcí neboli polyetismus může souviset s věkem nebo být trvalý [50] .
- Obvykle jsou nejmladšími dělnicemi chůvy, to znamená, že se starají o potomstvo a samici. Když trochu dospějí, stanou se z nich stavitelé a pak sháněči (potravináři). Nejstarší mravenci, kteří již nejsou schopni získávat potravu, se stávají strážci zásob potravy, hlídači nebo pozorovateli.
- Konstantní polyetismus označuje rozdíly v rozsahu práce u mravenců stejného věku v důsledku rozdílů v jejich velikosti nebo struktuře ( polymorfismus ). U některých druhů (například u listořezných mravenců ) počet polyetických skupin dosahuje značného počtu a vnější rozdíl mezi zástupci různých "profesí" může být velmi velký. Například u mravence tesaře červenoprsého jsou sběrači především malí dělníci s malou hlavou. Hnízdo přitom hlídají stejně staří velcí velkohlaví dělníci ( vojáci ).
Stavba hnízda
Mravenci většinou žijí v hnízdech. Složitá hnízda si staví většina druhů mravenců, ale existují kočovné druhy, které si nestaví trvalá hnízda. Mravenci mohou vytvářet podzemní hnízda nebo je stavět na stromech. Hnízda lze nalézt na zemi, pod kameny nebo v kládách, pod úskalími, v dutých stoncích nebo dokonce v žaludech [2] . Materiály používané při stavbě zahrnují půdu a rostlinnou hmotu [10] , pečlivě vybrané mravenci pro své hnízdo; Temnothorax albipennis se vyhýbají oblastem s mrtvými mravenci, protože to může naznačovat přítomnost chorob nebo škůdců. Okamžitě opouštějí stavbu hnízd při prvním náznaku ohrožení [130] . Listořezní mravenci si pod zemí staví složitá velká hnízda, vyznačující se speciální konstrukcí zajišťující udržení stálého a optimálního větrání, vlhkosti vzduchu atd., což zajišťuje pěstování hub [50] . U pouštních mravenců se hnízda mohou dostat pod zem do hloubky až 4 m a podle nepřímých údajů dokonce až 10 m [2] .
V tropických lesích si mnoho druhů mravenců vytváří otevřená hnízda v korunách stromů. Některé si staví kulovitá závěsná hnízda z lepenky, jiné z listů a další z pavučin [2] . Takže řada druhů stromů, jako je Crematogaster impressa žijící v afrických savanách , si staví hnízda z lepenky kolem větví. Dělnice mravenčích staví hnízda na stromech tak, že spojují živé listy dohromady a zajišťují je hedvábím, které vylučují jejich larvy – dotýkáním se hlavy larev nejprve jedné, poté druhé, „přišijí“ okraje listů [2] . Podobné způsoby stavby hnízda najdeme u druhů rodu Polyrachis [131] .
Některé druhy, například ty s primitivní sociální organizací [2] , si nestaví druhově specifická hnízda a mohou se usazovat v dutinách pod kameny, odvodňovacími příkopy, v korunách stromů, těsně pod padlými stromy a spadaným listím [50] . Mnoho druhů si staví hnízda ve dřevě, jako například mravenci tesaři vonní a červenoprsí [2] [50] .
Mravenci jihoameričtí armádní ( Ecitoninae ) a africký Dorylus si nestaví stálá hnízda, ale volí nomádský způsob života a dočasná bivaková hnízda vytvořená ze spářených těl dělnic [132] .
Jídlo
Většina mravenců jsou všeobecní predátoři, mrchožrouti a nepřímí konzumenti listů [30] . Základ výživy téměř všech mravenců tvoří dvě složky: bílkoviny a sacharidy. Současně sacharidy konzumují hlavně dospělí a bílkoviny - larvy.
- Jako zdroj bílkovinné potravy se využívají různí bezobratlí, především hmyz. Mravenci je loví nebo sbírají mrtvoly.
- Hlavním zdrojem sacharidové potravy pro mravence je medovice neboli medovice - sladký sekret mšic a jiného háďátka (červi, šupináč, některé cikády).
- Kromě medovice a hmyzu se mravenci mohou živit rostlinnou šťávou, nektarem, houbami a semeny.
Veškerá potrava, kterou mravenci nasbírají, se nosí do hnízda a tam se rozděluje mezi všechny členy rodiny. Podle dlouhodobých pozorování západoněmeckého badatele G. Wellensteina výživa mravenců z červeného dřeva (podle hmotnosti) [11] :
- polštářek - 62 %,
- hmyz a ostatní bezobratlí - 33 %,
- rostlinná šťáva - 4,5%,
- houby a mršina - 0,3%,
- semena - 0,2%.
Řada druhů, především primitivních mravenců, má potravní specializaci [133] . Například zástupci podčeledi ponerina se specializují na potravu určité skupiny bezobratlých. Také rod Centromyrmex a zástupci nejméně devíti rodů mravenců jsou termiti . Kmen Cerapachyini se zcela specializuje na pojídání jiných mravenců. Australští buldočí mravenci dokonce loví včely a zabíjejí je bodnutím [11] .
Častým zdrojem cukrů pro mravence je medovice vylučovaná různým hmyzem sajícím rostlinné šťávy – především zástupci čeledí mšice ( Aphididae ), Coccidae ( Coccidae ) a molice ( Aleyrodidae ). Tři druhy rodu tesařských mravenců sbírají gumy vylučované rostlinami [134] . Myrmicina se často živí semeny. Mnoho druhů, které obývají savany a pouště v období sucha, se zabývá sběrem a skladováním semen [50] . Mravenci Reaper jsou vysoce specializovaní karpofágové (požírači semen) [50] — například strava Messor pergandei je z 97 % tvořena semeny [50] .
Pěstování hubJen málo druhů si vyvinulo specializované způsoby získávání potravy. Houby chová a krmí asi 190 druhů mravenců [50] . Primitivnější druhy používají kousky hmyzu a výkaly jako substrát pro mycelium a evolučně nejpokročilejší rody - listořezní mravenci Atta a Acromyrmex - odřezávají části listů živých rostlin. Pokud tuto hmotu vytáhnete z mraveniště, tak se na ní brzy objeví plodnice houby, ale to mravenci v hnízdech nedovolí [2] . Mravenci stříhači listů se živí výhradně houbovými hyfami , které rostou pouze v jejich hnízdě. Neustále sbírají listy, které přinášejí do hnízda, melou a umisťují na houbové zahrádky. Specializace pracovníků závisí na jejich velikosti - velcí mravenci se silnými čelistmi řežou listy; menší je žvýkají a velmi malí se starají o houby. Mravenci a jejich larvy se živí houbovými hyfami [135] . Symbiotické bakterie z rodu Streptomyces , žijící na povrchu mravenčího těla, produkují speciální látky, které hubí „plevelné houby“ rodu Escovopsis [136] . Chov mravenců a přenos hub ( druhy askomycet z řádu Chaetothyriales ) mladými zakladatelkami byl zjištěn také u stromových druhů rodu Azteca z podčeledi Dolichoderina [137] .
Orientace v prostoru
Mravenci, kteří hledají potravu, opouštějí hnízdo až 200 m daleko [138] a obvykle najdou cestu zpět pomocí „vůně“ stezky. Někteří mravenci hledají potravu v noci. Přes den hrozí mravencům z horkých a suchých oblastí úhyn na dehydrataci, proto je pro ně velmi důležitá schopnost najít nejkratší cestu do hnízda. Cataglyphis fortis používá k navigaci vizuální vodítka v kombinaci s jinými vodítky 139 Při absenci vizuálních orientačních bodů začnou červené lehátka v jejich blízkosti sledovat směr a počítat vzdálenost pomocí interního krokoměru a počítají, kolik kroků udělají v každém směru. Integrací těchto informací mravenci najdou nejkratší cestu do hnízda [140] . Některé druhy mravenců jsou schopny využívat magnetické pole Země k navigaci [141] . Mravenčí složené oči mají specializované buňky, které detekují polarizované světlo ze Slunce, používané k určení směru [142] [143] . Tyto polarizační detektory jsou citlivé na ultrafialovou část spektra [144] .
Pohyb
Dělnice jsou bezkřídlé, zatímco samice a samci jsou okřídlení, ale samice ztrácejí křídla po páření letu. Na rozdíl od svých vosích předků se tedy mravenci převážně pohybují lezením. Skákat nohama jsou schopni pouze zástupci 4 rodů mravenců: Gigantiops (Jižní Amerika, Formicinae ), Harpegnathos (jihovýchodní Asie, Ponerinae , Myrmecia (Austrálie, Myrmeciinae ) a Odontomachus (Ponerinae). Navíc zástupci Odontomachů mohou skákat dopředu (pomocí chodidel) a dozadu (pomocí rychle se svírajících čelistí) [145] Například ke skoku harpegnathos saltator dochází pomocí synchronizace středních a zadních nohou [146] Existuje několik druhů klouzavých mravenců , včetně Cephalotes atratus , což je vlastnost většiny stromových mravenců, tito mravenci jsou schopni ovládat směr pádu během letu [147] .
Jiné druhy mravenců mohou tvořit mosty přes vodní překážky, pod zemí nebo mezi rostlinami. Některé druhy také vytvářejí plovoucí vory, které jim pomáhají přežít povodně. Takové vory mohou hrát roli při mravenčí kolonizaci ostrovů [148] . Sokolovský druh polyrachis , nalezený v australských mangrovech , může plavat a žít v podvodních hnízdech. Protože nemají žábry, dýchají ve vzduchových kapsách podvodního hnízda [149] .
Mravenci běžci z rodu Cataglyphis žijí v pouštích Asie a severní Afriky . Pohybují se výhradně běháním, břicho drží svisle vzhůru. Jsou aktivní v nejteplejším denním období, kdy se půda zahřeje na +50…+70 °C . Vysoká rychlost pohybu je vysvětlena tím, že potřebují v co nejkratším čase proběhnout velké území a zároveň se „nevařit“ z tepla půdy [2] .
Většina vysoce organizovaných mravenců staví na povrchu země tzv. „silnice“ nebo podzemní tunely vedoucí z hnízd do okolí. Tyto cesty vznikají na místě hojně navštěvovaných pachových stezek. Mravenci je chrání, neustále obnovují a odstraňují z nich případné překážky [50] .
MigraceMigrace jsou charakteristické pouze pro potulné mravence z podčeledí Ecitoninae a Dorylinae , žijící převážně v tropech Afriky a Jižní Ameriky. Největší kolonie čítající až 22 milionů jedinců známe z afrického druhu Dorylus wilverthi [11] . Roaming trvá několik dní, parkování - od týdne do tří měsíců. U potulných mravenců rodu Eciton se střídá sedavá a nomádská fáze - každá z nich trvá 2-3 týdny [11] . Změnu těchto fází určuje reprodukční cyklus [50] . Místo stálých hnízd tvoří dočasná bivaková hnízda , vytvořená z těl dělnic navzájem spojených [132] .
Vztahy s jinými organismy
Dlouhá koevoluce mravenců s jinými druhy vedla ke vzniku různých vztahů mezi nimi – mimikry , komenzalismus , parazitismus a mutualismus [81] .
Spolupráce a konkurenceNe všichni mravenci mají stejný druh společnosti. Australští buldočtí mravenci jsou jedni z největších a nejprimitivnějších mravenců. Jako téměř všichni ostatní mravenci jsou sociálním hmyzem, ale jejich chování ve společnosti je ve srovnání s jinými druhy málo vyvinuté. Každý mravenec loví sám, místo chemických smyslů k hledání kořisti používá pouze své velké oči [150] [151] .
Některé druhy (například soddy ant ) napadají a zachycují sousední kolonie mravenců. Jiní, méně expanzivní, ale stejně agresivní, vtrhnou do hnízda, aby ukradli vajíčka a larvy, které buď snědí, nebo z nich vychovají otroky. Extrémem této specializace je mravenec amazonský , který není schopen se sám nasytit a musí odchytávat dělníky, aby přežil [152] . Zajatí pracovníci Temnothoraxu vyvinuli strategii proti otrokům, která zničila všechny samičí kukly jejich hostitelů Protomognathus americanus , ale nechala naživu samce (kteří se neúčastnili krádeže otroků) [153] .
Mravenci poznají členy rodiny podle pachu, který pochází ze sekretů uhlovodíků umístěných na jejich exoskeletu. Pokud je mravenec oddělen od mateřské kolonie, nakonec ztratí vůni kolonie. Každý mravenec, který se dostane do hnízda a nebude mít patřičný pach, bude napaden [154] .
Parazitické druhy mravenců vstupují do hnízd hostitelských mravenců a stávají se sociálními parazity. Druhy jako Strumigenys xenos jsou zcela parazitické a nemají žádné dělníky. Jsou zcela závislé na sklizené potravě hostitelského druhu Strumigenys perplexa [155] [156] . Tato forma parazitismu se vyskytuje u mnoha rodů mravenců a parazitické druhy jsou blízce příbuzné svým hostitelským druhům. Ke vstupu do hnízda se používají různé metody. Parazitická královna může vstoupit do hnízda ještě před vylíhnutím první generace dělnic a podílet se na utváření vůně rodiny. Jiné druhy používají feromony ke zmatení nebo oklamání hostitelských mravenců při vstupu do královnina hnízda. Někteří prostě bojují, aby se dostali do hnízda [157] .
U některých druhů mravenců dochází ke konfliktům mezi samci a samicemi a jsou zjevně spojeny s konkurencí mezi producenty potomků. V extrémních formách konflikt zahrnuje produkci klonálních potomků. Extrémní forma konfliktu mezi pohlavími je pozorována u menších ohnivých mravenců , jejichž královny produkují diploidní dcery reprodukcí stejného pohlaví a jejichž samci jsou klony jejich otců, protože diploidní vejce ztrácí svůj mateřský příspěvek u haploidních samců [158]. .
Někteří mravenci jsou kleptoparazitisté : mohou krást potravu masožravým rostlinám, jako je rosnatka nebo olejka [159] . Mnoho mravenců se živí jiným společenským hmyzem. Některé druhy ( Megaponera a Termitopone ) se specializují na termity, jiné ( Cerapachyinae ) na mravence ( myrmekofágie ) [138] . Některé druhy termitů, včetně Nasutitermes corniger , se spojují s jinými mravenci, aby odolali dravým mravencům [160] . Tropická vosa Mischocyttarus drawseni pokrývá nohu svého hnízda chemickým repelentem proti mravencům [161] . Předpokládá se, že mnoho tropických vos může stavět svá hnízda na stromech a zakrývat je repelentem proti hmyzu, aby mravenci odjeli. Jedové žlázy bodavého aparátu včel z rodů Trigona a Melipona produkují chemikálie používané k ochraně proti mravencům [138] .
OtroctvíNa základě dočasného sociálního parazitismu vznikla v průběhu evoluce u některých druhů mravenců zvláštní forma parazitismu , zvaná „vlastnictví otroků“ [2] . Mravenci některých druhů vykrádají sousední mravenčí hnízda, kde si obstarávají kukly a přinášejí je zpět do svého hnízda. Z těchto kukel vychovávají „otroky“ [50] [97] . Podobnost s otroctvím v lidské společnosti je čistě povrchní. „Otroci“ mravenců vykonávají v hnízdě „vlastníka otroka“ stejnou práci, jakou by vykonávali ve svém vlastním hnízdě, pouze si vypěstují plod ne vlastního, ale jiného druhu [50] . Krvavě červený mravenec má své vlastní pracovníky, kteří shánějí potravu, hlídají hnízdo a částečně se starají o potomstvo, i když tuto práci většinou vykonávají „otroci“. U amazonských mravenců se dělníci zabývají pouze získáváním kukel „otroků“ a nejsou schopni se ani sami živit [2] [152] [162] . Obecně je sociální parazitismus u mravenců charakteristický především pro podčeledi Myrmicina a Formicina a otroctví se vyskytuje u rodů Polyergus , Raptiformica , Rossomyrmex [2] a Strongylognathus [50] . Bylo nalezeno více než 200 parazitických druhů mravenců [97] . Epimyrma Wendelova ( Epimyrma vandeli ), která žije v jižní Francii , pronikne do hnízda hostitele - mravence druhu Leptothorax recedens - a zabije svou samičku. Zaměstnanci to přijímají. Epimyrma nemá vlastní pracovní jedince a z vajíček nakladených samičkou vylézají pouze okřídlené samice a samci [2] .
Myrmekofilové: symbionti a komenzálovéMravenci mají symbiotické vztahy s řadou druhů, včetně jiných mravenců, hmyzu, rostlin a hub. Některé druhy členovců tráví část života v mravenčích hnízdech, kde loví je, jejich larvy a vajíčka, potravu uloženou mravenci nebo se skrývají před predátory. Tyto inquilines mohou mít podobnost s mravenci. Povaha mravenčí mimikry (myrmekomorfie) je odlišná. V některých případech se jedná o příklad Batesovské mimikry , v jiných o Wasmannovu mimiku [163] [164] .
Mezi mravenci jsou rozšířené trofobiotické vztahy s různým hmyzem. Například mšice a další hmyz z členovců vylučují sladkou tekutinu zvanou medovice , když se živí rostlinnou šťávou. Medovicový cukr je vysoce kalorická potravina, kterou sklízí mnoho druhů mravenců [165] , především z vysoce vyvinutých podčeledí ( dolichoderiny , formiciny , myrmiciny ) [166] . V některých případech mšice vylučují medovicu v reakci na mravenčí dotek svými tykadly. Mravenci zase chrání shluky mšic před predátory a přesouvají je do těch nejlepších rostlin ke krmení. Při přestěhování na nové místo si mnoho rodin bere s sebou mšice, aby si zajistily nepřetržitý zdroj cukrů. Mravenci také sbírají sladké sekrety moučných brouků [167] . Kromě homoptera (Homoptera: Aphididae , Coccidae , Pseudococcidae , Membracidae , Cicadellidae , Aleyrodidae atd.) jsou u mravenců vyvinuty různé typy trofobiotických vztahů s některými motýly ( bluebirds , rhyodinids true , stinbugs ) . , hemispherical bugs ) [166] , stejně jako se zástupci řádu Hymenoptera - larvy pilatek Blasticotoma filiceti [168] [169] [170] .
U řady druhů motýlů žijí v mraveništích myrmekofilní housenky , které jsou s mravenci, např. s rodem Myrmica , v symbiotickém vztahu [171] . Přibližně polovina všech druhů holubů je ve svém vývojovém cyklu nějak spojena s mravenci [171] . Vztahy mezi mravenci a holuby se liší typem od fakultativního k povinnému a od mutualismu k parazitismu [171] . Housenky a kukly holubů mají komplex chemických a akustických signálů pro ovládání chování mravenců. Vylučují také sladkou tekutinu z dorzální nektarové žlázy, která přitahuje mravence. Mravenci, kteří tento orgán nahmatají svými tykadly, způsobí, že housenka reflexně uvolní kapalinu, která pravděpodobně obsahuje feromony lichneumonů , které určují chování mravenců. Některé housenky holubů a rhyodinidi mají také zvukotvorné orgány, které ovlivňují chování mravenců [172] - některé druhy mají na těle housenky pouze kulovitou štětinu, jiné - spolu se zdravým ciliem, při absenci nektariózní žlázy [171] . Všechny druhy myrmekofilních holubů jsou vázány na luční mraveniště [171] [173] .
Jiné housenky se vyvinuly z myrmekofilů na myrmekofágy : vylučují feromon , díky kterému si mravenci myslí, že housenka je jedna z larev mravenců. Takové housenky pronikají do mravenišť a živí se larvami samotných mravenců [174] .
Zástupci myrmekofilních heterowingových motýlů rodu Cyclotorna (z nadčeledi Zygaenoidea , endemický do Austrálie ) jsou jedinými ektoparazity mezi motýly [175] . Housenky (zpočátku podobné zploštěným dřevomorkám, ale v pozdějších stádiích výrazněji zbarvené) jsou ektoparazity homopterního hmyzu , jako jsou chocholatky ( Cicadellidae ) a lupiči ( Psyllidae ). Po nasátí kořisti ji mladé housenky opouštějí a stávají se predátory larev masných mravenců ( Iridomyrmex purpureus ), zjevně pomocí chemikálií ( feromonů ) přimějí mravence, aby odnesli housenky do svých mravenišť (opouštějí svá hnízda před zakuklením) [175] .
Většina myrmekofilů se živí různým mravenčím odpadem nebo hnijícím materiálem na stavbu hnízd, ale mnozí jsou darmožrouti [2] . Mnoho z nich má vyvinuté speciální struktury pro soužití s mravenci. Mnoho z nich má na těle speciální žlázy, které vylučují látky, které mravenci olizují. Například u paussid jsou umístěny na tykadlech, u hmatných brouků - po stranách těla [2] .
Mezi myrmekofily patří i někteří další brouci - například burák , drabčík a další. S potulnými mravenci tak žije 19 rodů srnců, 17 rodů s ohnivými a 15 rodů se zástupci podčeledi formicina . Staphylin prosí o potravu od hostitelských mravenců dotykem spodního rtu a v případě napadení se brání vylučováním repelentů. Rove stafyliny žijící společně s potulnými mravenci napodobují tvar a barvu jejich těla pod mravenci (příklad Batesova mimikry). Drabčík rodu Dinarda se v mraveništích živí mrtvými mravenci, odpadem a roztoči , kteří žijí na živých mravencích [176] . Nymfy uropodidních klíšťat se přichytí na tělo dělnic a živí se slinami, které mravenci vylučují, když se navzájem olizují [177] .
V hnízdech několika rodů mravenců ( formica , lasius , myrmica ) žije malý (3 mm) cvrček bezkřídlý mravenčí cvrček ( Myrmecophilus acervorum ) [178] , který neustále olizuje své hostitele a živí se výměšky jejich kutikuly [ 179] .
Příkladem mravenčích komenzálních brouků jsou některé druhy bronzových brouků , například Potosia metallica [180] , jejichž larvální stadia přecházejí v mraveništích červených a malých dřevěných mravenců, mravenci tesaři červenoprsí a někteří další [180] .
Konvergence (možná forma mimikry ) je vidět u vajíček hmyzu tyčinek , která mají jedlé elaiosomy podobné přívěsky. Mravenci je přinášejí do hnízd, kde se líhnou larvy paličkovitého hmyzu [181] . Armádní mravenci s sebou nosí klíšťata rodu Larvamima ( Larvamimidae ), kteří svým tvarem těla připomínají malé mravenčí larvy [182] [183] .
Houbaní mravenci z kmene Attini , včetně listořezů, pěstují některé druhy hub z rodů White mushrooms a White mushrooms z čeledi žampionů . V této symbióze mravenců a hub závisí přežití každého druhu na druhém. U mravenců Allomerus decemarticulatus se vyvinula tripartitní symbióza s hostitelskou rostlinou Hirtella physophora houbou, kterou používají jako past na hmyz [184 .
Myrmelachista schumanni vytváří ďábelské zahrady zabíjením okolních rostlin a uvolňuje místo pro Duroia hirsuta , v jejíchž stoncích žijí. Tato úprava lesa poskytuje mravencům větší hnízdní prostor [185] . Některé stromy mají další extraflorální nektary, které slouží jako potrava pro mravence, kteří zase chrání rostliny před býložravým hmyzem [186] .
Mnoho druhů tropických stromů má semena, která jsou rozptýlena mravenci [187] . Myrmecochory je rozšířena v Africe a Austrálii [188] . Přežití a distribuce některých rostlin v ekosystémech pastvin náchylných k požárům závisí zejména na mravencích. Myrmecochorie je charakteristická i pro mnohé lesní trávy mírného pásma (kopytník, šťavel, některé violky, očka aj.). Mnoho semen myrmecochore má speciální vnější nutriční doplňky, elaiosomy, kterými se mravenci živí [189] .
U řady druhů tropických stromů dosáhla metoda vábení mravenců vysoké dokonalosti: mají nejen mimokvětové nektary obsahující cukry, ale také vhodná místa pro stavbu hnízd mravenců a dokonce poskytují mravencům pevnou bílkovinnou a tukovou potravu . Mnoho druhů akácií ( Acacia sphaerocephala , Acacia cornigera , Acacia collinsii ) láká mravence pomocí „těles potravy“ (Belt body) [50] umístěných na špičkách listů a přítomností dutin ve specializovaných oteklých trnech, v kde jsou místa pro hnízdění. Usazují se v nich mravenci jednoho z druhů rodu Pseudomyrmex , kteří chrání svůj „hnízdní“ strom před fytofágním hmyzem [190] .
U masožravých rostlin rodu Nepenthes jsou pozorovány téměř všechny formy vztahů s mravenci: neutrální, dravec-kořist (mravenci jako nejdůležitější kořist) a mutualistický. Mravenci Camponotus schmitzi nejenže žijí ve stoncích Nepenthes bicalcarata , ale dokážou také krást hmyz, který tam spadl z džbánů [191] . Mravenci také útočí na savce a čistí určitou oblast kolem stromu od jiných rostlin a ničí větve táhnoucí se k němu. Bylo nalezeno několik vzájemných systémů mravenců a rostlin [192] [193] , například Crematogaster - Macaranga [194] ; Tetraponera - Barteria [195] ; Ocotea - Myrmelachista [196] ; Triplaris - Pseudomyrmex [197] [198] . Mravenci z podčeledi dolichoderin – druhy rodu Azteca – se usazují na stromech rodu Cecropia a poskytují jim bydlení a potravu [50] . V těchto příkladech nejvyšší úrovně vzájemných vztahů mezi mravenci a rostlinami, mravenci a rostliny poskytují ochranu stromu a získávají tak území, které uspokojuje potřeby stanoviště a potravy [50] . Studie využívající izotopové značení prokázaly, že rostlina přijímá dusík také od mravenců [199] . Dalším příkladem takové ektosymbiózy je strom Macaranga spojený ostrobřichými [ 200] . Tropická rostlina Costus woodsonii vylučuje nektar z listenů a na rostlině žijí dva druhy mravenců, kteří se navzájem nahrazují v závislosti na ročním období: Camponotus platanus a malý mravenec ohnivý [134] .
Nomádští mravenci jsou známí svými „nájezdy“ [201] . Takové agregace mravenců Eciton Burcelli přitahují ptáky sledující mravence, jako jsou stromové nebo pruhované mravence , kteří používají mravence jako šlehače pro hmyz a jiné malé členovce [202] .
Parožkováním se zabývá více než 250 druhů ptáků [203] . Odpočívají na mravenčích hnízdech, kde mravenci, kteří vylezli na křídla a peří, odstraňují ektoparazity. Ostatní ptáci se „koupou“ v mraveništích nebo drtí mravence a mastí si jimi peří , sledují podobné cíle [204] [205] [206] . Zároveň si ptáci vybírají mravence (z podčeledí formycinu a dolichoderinu ), kteří vydávají trysky kyseliny mravenčí , která má insekticidní vlastnosti.
Paraziti, kleptoparaziti a parazitoidiHouby z rodů Cordyceps a Ophiocordyceps infikují mravence, způsobují, že šplhají po rostlinách a visí na kusadlech . Houba zabíjí mravence, na jejích zbytcích vyklíčí mycelium a plodnice. Je možné, že houba pozmění chování mravenců, aby pomohla rozptýlit jejich spory [207] na stanovištích, která jsou pro houbu nejvhodnější [208] . Další dvě houby parazitují na zástupcích rodu Formica - Laboulbenia formicarum a Alternaria tenuis . Případy infekce s nimi začínají koncem léta. Večer infikovaní mravenci opouštějí svá hnízda, vylézají na vrcholky rostlin a přidržují se stonků kusadly a nohama. Brzy poté umírají a lepí se na stonky rostlin pomocí lepkavých sekretů z kloubů hrudníku. Následující den prorůstá tělem mravenců mycelium houby a třetí den se vyvíjejí konidie [209] .
Fanwings také parazitují a kontrolují mravence tím, že je nutí šplhat po stéblech trávy, aby pomohli parazitům při hledání partnera pro páření [210] .
Tetradonematidy Myrmeconema neotropicum , které infikují Cephalotes atratus , mění černé břicho dělníků na červené. Parazit také mění chování mravence, což způsobuje, že drží břicho vysoko. Ptáci jedí tyto mravence. Výkaly infikovaných ptáků shromážděné jinými mravenci jsou krmeny mláďaty a cyklus se opakuje [211] .
Je také známo, že několik druhů helmintů parazituje na mravencích (zástupci Allantonematidae , Mermithidae a další). Například motolice kopinatá ( Dicrocoelium lanceatum ) a rhabditidy druhu Pelodera janeti parazitující na zástupcích rodu Formica [212] , některých zástupcích mořských (včetně rodu Mermis ). Procházejí celým vývojovým cyklem v jednom mravenčím hostiteli. Mravenci tedy mohou sežrat cysty motolice kopinaté. Cerkárie, které se dostanou do strumy mravenců, prorazí její stěnu a vystoupí do tělesné dutiny. Jeden z nich proniká do subezofageálního ganglia, kde vytváří cystu – tzv. „Hirnwurm“ nebo „mozkový červ“ v oblasti výstupu nervů do ústních orgánů [212] . V budoucnu dochází k náhlým změnám v chování infikovaného mravence: opouští hnízdo a visí po dlouhou dobu a drží se svými kusadly na vrcholcích bylin. Zde infikovaného mravence sežerou definitivní hostitelé motolice kopinaté [212] .
Všechny ichneumon druhy z čeledi Eucharitidae jsou parazitoidy mravenců [11] . Každý z druhů parazituje pouze na jednom druhu mravenců. Vosy kladou vajíčka na rostliny navštěvované mravenci. Vylíhlé larvy se přichytí na pracující mravence a přenesou se k nim do hnízda, kde hledají mravenčí larvy, na které se přichytí zevně nebo proniknou dovnitř, načež se vývoj zastaví, dokud se mravenčí larva nezakuklí. Po zakuklení larva vosy migruje do tělní dutiny kukly, kde se začne krmit, a poté se zakuklí. Vosy Imago mohou nějakou dobu zůstat v mraveništi pod ochranou mravenců a poté opustit hnízdo k páření [213] . Mravenci nejsou schopni odlišit parazitoidní larvy od vlastního potomstva kvůli chemickému napodobování [11] .
Brouk Myrmecophodius excavaticollis z čeledi lamelárních knírů žije v hnízdech mravenců rodu Solenopsis a občas požírá mravenčí kukly [11] . V mraveništích také parazitují brouci z rodu Lomehuza , jejichž dospělci a larvy se živí vajíčky a larvami mravenců. Lomehusové jsou schopni postupně vést mravenčí rodiny k degradaci a smrti. Mraveniště napadená Lomekhuzem nelze použít k umělému přesídlení za účelem ochrany lesa před škůdci [177] .
Mouchy starého světa rodu Bengalia se živí mravenci a parazitují na mravencích , přičemž jim kořist nebo potomstvo vytrhávají z čelistí [214] . Bezkřídlé a beznohé samice keporkaků malajských žijí v hnízdech mravenců rodu Aenictus , kde se o ně starají mravenci [214] . Keporkaci rodu Pseudacteon a někteří zástupci rodu Apocephalus [215] jsou parazity mravenců. Dospělá samice much s pomocí vejcovodu při rychlém leteckém útoku naklade do mravence vajíčko. Larva se určitou dobu vyvíjí a poté migruje do hlavy, kde se dále živí hemolymfou a tkáněmi, což způsobuje postupnou smrt mravence. Na stejném místě probíhá zakuklení, po kterém mravenci odpadne hlava [216] . Larvy pestřenek mravenců žijí v mraveništích a živí se mravenčí snůškou nebo mršinami. Samice mouchy klade vajíčka poblíž hnízda mravenců a poté pomocí chemické mimikry pronikají larvy dovnitř [217] . Mezi dvoukřídlým hmyzem ( Diptera ) byla asociace s mravenci zaznamenána u mnoha druhů keporkaků ( Phoridae ), u některých pestřenek ( Syrphidae ) z podčeledi Microdontinae [218] a také u much vousatých z čeledí komárů . ( Culicidae ), pakomáři kousaví ( Ceratopogonidae ) a pakomáři háčkovití ( Cecidomyiidae ) a půdní komáři ( Sciaridae ) [219] . Skuteční parazité by také měli zahrnovat roztoče gamasid , kteří se živí hemolymfou mravenců [220] .
Přirození nepřáteléJihoamerické žáby jedovaté se živí především mravenci a toxiny na jejich kůži mohou sestávat z mravenčího jedu [221] . Někteří ještěři se také živí výhradně mravenci - například Moloch se živí pouze mravenci krmnými , hlavně Ochetellus flavipes [222] , které chytá svým lepkavým jazykem. Mnoho ptáků, jako jsou datli , pěvci , pikas , si také rádi pochutnávají na mravencích [2] . Larvy mravenců loví hmyz, včetně mravenců, ve svých kuželovitých jámách vyhloubených v písku [223] .
Mravenečníci , pangolíni a některé druhy vačnatců v Austrálii (například mravenečník vačnatý ) se specializují na pojídání pouze mravenců a vyvinuli pro to řadu adaptací - dlouhý lepkavý jazyk k zachycení hmyzu a silné drápy k rozbití mravenčích hnízd. Zardvark se živí mravenci rodů Anoplepis , Camponotus , Crematogaster , Dorylus [224] . Medvědi hnědí se také živí mravenci a asi 12 %, 16 % a 4 % jejich objemu výkalů na jaře, v létě a na podzim tvoří mravenci [225] .
Role v přírodě
Mravenci tvoří téměř 2 % celkové druhové diverzity živočišného světa a až 80 % biomasy hmyzu (asi 20 % biomasy všech živočichů) [226] . Biologové odhadují, že na světě žije asi 20 kvadrilionů mravenců (20 × 10 15 ) mravenců s celkovou biomasou 12 megatun suchého uhlíku. To převyšuje kombinovanou biomasu volně žijících ptáků a savců a činí 20 % lidské biomasy. Počet mravenců je na Zemi rozmístěn nerovnoměrně, maxima dosahuje v tropech a šestkrát se liší stanovišti [227] . V mírných lesích a tropických lesích zajišťují pohyb a provzdušňování půdy mravenci. Mnoho hliněných druhů mravenců tvoří půdu, kypří, mísí, hnojí půdu [2] . Jejich půdotvorná činnost spočívá v promíchávání půdy, změně jejího mechanického a chemického složení. V tropických deštných pralesích by 99,9 % živin zůstalo v horní vrstvě půdy, pokud by nebyly transportovány hlouběji, včetně mravenců [11] . Mravenci spolu s termity mohou zvýšit výnosy plodin v oblastech se suchým a horkým klimatem, kde se žížaly nevyskytují. V experimentálních podmínkách v Austrálii zvyšují výnos pšenice o 36 % [228] .
Mnozí mravenci jsou také důležitými články v potravních řetězcích jako bezobratlí predátoři [11] . Mravenci, kteří se usadí ve dřevě nebo uspořádají svá hnízda ve starých pařezech, se účastní mechanického ničení mrtvého dřeva a urychlují procesy jeho rozkladu. Mravenci požírající semena přímo přispívají k šíření mnoha druhů rostlin. Semena některých rostlin (tzv. myrmekochorové rostliny ) osidlují pouze mravenci ( kopytník , fialky , borůvky a další). Ve stepích a pouštních oblastech nosí semena mnoha rostlin výhradně mravenci [2] . Mravenci jsou jediným hmyzem, který roznáší semena ve velkém množství, na všech kontinentech a téměř ve všech ekosystémech [229] . Celkem je na světě asi 3000 druhů rostlin myrmekochor (asi 1 % flóry) [230] , v Evropě je takových druhů více než 275 [229] .
Mravenci slouží také jako potrava pro mnoho zvířat.
Mravenci jsou jedním z nejsilnějších biologických činitelů minerální eroze a držiteli rekordů pro zachycování oxidu uhličitého z atmosféry. Vlivem mravenců se proces přeměny minerálů, jako jsou křemičitany hořečnaté a vápenaté, na uhličitan vápenatý a hořečnatý (MgCO 3 a CaCO 3 , posledně jmenovaný je hlavní složkou vápence, mramoru a křídy) urychlí 50 až 300krát. Tato eroze minerálů způsobená mravenci mohla hrát důležitou roli v kenozoickém ochlazování Země [231] .
Ze 42 kosmopolitních druhů mravenců má dvanáct velký ekologický, zemědělský nebo jiný (jako škůdci v domácnostech) význam: Anoplolepis gracilipes , Linepithema humile , Monomorium pharaonis , Nylanderia bourbonica , Paratrechina longicornis , Pheidole megacephala , Tapataxiff in Solenopsis Melenopsisom Solenopsisom , Trichomyrmex destructor a Wasmannia auropunctata [232] .
Distribuce
Mravenci žijí po celém světě, kromě Antarktidy , Islandu , Grónska a některých vzdálených ostrovů. Pro své široké rozšíření, hojnost a dobře označená hnízda jsou mravenci lidem všeobecně známí [234] [235] . Mravenci obývají různé ekologické niky a jsou schopni využívat širokou škálu potravních zdrojů, jsou přímými či nepřímými konzumenty listů, mrchožrouty a predátory. Většina druhů mravenců je všežravá, ale někteří se specializují na určité potraviny. Jejich ekologickou dominanci lze měřit hodnotou jejich podílu na celkové biomase . Různé odhady ukazují, že mravenci tvoří od 10 % do 20 % (v tropech až 25 %) z celkové biomasy suchozemských živočichů, čímž převyšují podíl obratlovců [3] . Více než 200 druhů mravenců se nachází daleko za jejich přirozeným původním areálem a 42 druhů mravenců se stalo kosmopolitními díky lidskému obchodu. Dvacet z nich vytvořilo populace ve všech 7 biogeografických oblastech (kromě Antarktidy): afrotropní, palearktické, nearktické, neotropické, indomalajské, Australasii a Oceánii. Ze 42 kosmopolitních druhů mravenců je 35 (83 %) ze Starého světa a 7 (17 %) z Nového světa [232] .
Pět druhů mravenců ( Anoplolepis gracilipes , Linepithema humile , Pheidole megacephala , Solenopsis invicta a Wasmannia auropunctata ) , které se rozšířily do světa pomocí lidské komerce , je zařazeno do seznamu 100 nejnebezpečnějších invazních druhů organismů , které destruktivně ovlivňují ekologické vztahy místní bioty [236] . Jeden druh ( mravenec faraon ) byl zavlečen v roce 2013 do Grónska (letiště Kangerlussuaq/Sondre Stromfjord), kde se mravenci dříve nenacházeli [237] .
Mravenci a člověk
Hospodářský význam
Mravenci plní mnoho ekologických funkcí prospěšných pro člověka, včetně regulace hmyzích škůdců [50] a provzdušňování půdy . Díky aktivní predaci mravenci aktivně ničí mnoho druhů hmyzích škůdců (včetně housenek motýlů [50] a housenek pilatek ) a preferují druhy, které se vyskytují ve velkém množství. Výjimkou může být chov bource morušového , kde mravenci požíráním housenek bource morušového mohou tomuto odvětví vážně ublížit. Použití mravenců snovacích při pěstování citrusů v jižní Číně je považováno za jedno z nejstarších použití biologické ochrany proti škůdcům [238] . V Jižní Africe se mravenci používají ke sklizni rooibosu , který má malá semena, která se používají k výrobě bylinných čajů. Rostlina rozhazuje svá semena daleko, takže je obtížné je sbírat ručně. Černí mravenci shromažďují a ukládají tato a další semena ve svém hnízdě, odkud mohou lidé sbírat semena. Z jednoho mraveniště lze nasbírat až 150-200 g semen [239] [240] .
Na druhou stranu mravenci mohou být na obtíž, když napadají domy nebo způsobují ekonomické škody [241] . Mravenčí trofobióza s mšicemi, moučnicemi a některým dalším hmyzem [ 241] , kteří jsou považováni za škůdce, má tedy negativní hodnotu při hodnocení ekonomického významu mravenců. Škody z chovných mšic lze do jisté míry kompenzovat tím, že medovice je jedním z důležitých zdrojů doplňkové potravy pro dravý a parazitický hmyz.
Některé druhy, jako například mravenec faraon , přispívají k šíření bakteriálních a virových onemocnění u lidí [242] [243] . Jiné druhy mohou sloužit jako mezihostitelé pro řadu parazitů : například mravenci rodu Formica pro motolice kopinaté , která způsobuje dikroceliázu u hospodářských zvířat [212] .
V některých částech světa (převážně v Africe a Jižní Americe ) se velcí mravenci, zejména kočovní mravenci, používají k šití ran při chirurgických operacích. Čelisti mravenců uchopí okraje rány a zafixují je na místě. Tělo je poté odříznuto a ponechána hlava a čelisti, aby pomohly uzavřít ránu [244] [245] [246] .
ŠkůdciSchopnost mravenců efektivně využívat zdroje často vede k jejich konfliktu s lidmi, protože mravenci mohou poškodit pěstované rostliny (například rozmnožovat mšice na nich) nebo napadnout lidská obydlí.
Význam mravenců v přírodě je velký, ale některé druhy se živí rostlinami, ovocem a bobulemi, škodí zemědělství a jsou považovány za škůdce [241] . V tropických zemích mohou mravenci řezající listy poškodit plantáže [2] .
Mravenci mohou vlézt do obytných a hospodářských místností, bytů, kde kazí sladké a masné výrobky. Mohou také někdy zalézt do úlů a škodit včelařství [241] . V sadech jsou často společníky dalších škůdců - mšic , přísavníků , moučných , cikád , které vypouštějí velké množství medovice .
Řadu druhů lze tedy považovat za škůdce zemědělství a lesnictví a také za domácí škůdce [241] [247] .
Vzhledem k vysoké adaptabilitě mravenčích kolonií je téměř nemožné zlikvidovat celou populaci. Z tohoto důvodu je řízení škůdců záležitostí kontroly místních populací, nikoli vyhubení všech kolonií, a většina pokusů o kontrolu je dočasným řešením.
Z mravenců jsou za škůdce považováni mravenci drnoví , žlutí blázniví mravenci , faraonští mravenci , tesaři [241] , zejména Camponotus consobrinus , argentinští mravenci , Tapinoma sessile , červení ohniví mravenci , červení myrmikové . Populace mravenců jsou kontrolovány návnadovými insekticidy v kapalné nebo granulované formě. Mravenci sbírají návnady jako potravu a odnášejí je do hnízda, kde se jed šíří na další členy rodiny výměnou potravy . Kyselina boritá a borax se často používají jako insekticidy.
Jedním z druhů mravenců, kteří jsou škůdci, je malý, 3 mm dlouhý, žlutý, faraonský mravenec , který se stal kosmopolitem a usadil se po celém světě v procesu přepravy zboží. Kromě masa a mléčných výrobků může jíst chléb, moučné výrobky, cukr a poškozovat entomologické sbírky . Tito mravenci mohou být mechanickými přenašeči řady infekčních onemocnění [242] [243] .
Jed
Někteří mravenci z podčeledí Myrmeciinae a Ponerinae mají jed, který je pro člověka nebezpečný. Patří mezi ně druh Paraponera clavata , rod Dinoponera z Jižní Ameriky [248] a Myrmecia z Austrálie [249] . Bodnutí mravence Myrmecia pilosula [111] může být smrtící . Červený mravenec může způsobit závažnou alergickou reakci u vysoce citlivých jedinců a anafylaktický šok [114] .
Ochrana mravenců
Zatímco většina druhů mravenců je odolná vůči mnoha pokusům lidí o jejich vymýcení, některým druhům hrozí úbytek nebo vyhynutí. Jedná se především o ostrovní druhy, u kterých se vyvinuly specializované znaky, včetně Aneuretus simoni ze Srí Lanky a Adetomyrma z Madagaskaru [250] . Na Červeném seznamu ohrožených druhů IUCN je 149 druhů mravenců [251] . Liometopum východní je zapsáno v Červené knize Ruska (kategorie 2 – druh, jehož početnost klesá) [252] . Do roku 2009 bylo v 15 zakládajících entitách Ruské federace 30 druhů mravenců zařazeno do regionálních červených knih (resp. do příslušných právních předpisů o ochraně vzácných a ohrožených druhů organismů) [253] . V některých evropských zemích jsou hnízda mravenců lesních chráněna a usazována . Od roku 1971 se v RSFSR provádí celoruská operace „Mravenec“ za účelem zmapování, ochrany a přesídlení užitečných druhů lesních mravenců rodu Formica [254] . V Rusku je ničení (zničení) mravenišť správním deliktem, za který se poskytuje pokuta 300 až 500 rublů nebo varování [255] .
Stravování
Mravenci a jejich larvy jsou jedlí a jedí se v různých částech světa. "Vejce" (kuklí, larvy) dvou druhů mravenců z rodu Liometopum slouží jako základ pro přípravu pokrmu známého v Mexiku jako " escamoles " . Jsou považovány za formu kaviáru (nebo hmyzích vajec) a prodávají se za vysokou cenu kolem 90 USD/kg, protože se jedná o sezónní a těžko dostupný zdroj. V Jižní Americe (v departementu Santander v Kolumbii ) se sklízejí mravenci s velkým tělem, místním obyvatelům známí jako „hormigas culonas“ ( listořezající mravenci druhu Atta laevigata ), kteří se zaživa pečou a konzumují [256 ] .
V různých částech jižní ( Indie ) a jihovýchodní Asie ( Myanmar , Thajsko ) se pasta ze zeleného snovače mravenčího ( Oecophylla smaragdina ) používá jako koření do zeleninového (nebo masového) kari [257] . Vejce a larvy snovacích mravenců , stejně jako jejich dospělci, se používají při přípravě thajského salátu "yum" ( thaj . ยำ ), v pokrmech zvaných "yum khai mod daeng" ( thajsky ยำไข่มดแดง ) nebo červený salát mravenčí vejce (jídlo pocházející z oblasti Isan v severovýchodním Thajsku). Mravenci snovači používají jako potravu také domorodci z Austrálie (severní Queensland) [258] . Mexičtí Indiáni jedí dělnické mravence známé jako „sudy s medem“ ( Myrmecocystus ) [258] .
Dobyvatel Kolumbie Gonzalo Ximénez de Quesada ve své zprávě „Shrnutí dobytí Nové říše Granady“ ( 1539 , editoval anonymní autor v letech 1548-1549) referoval o tradici chovu mravenců (různých druhů) na výrobu chleba:
Tato země Panchisů je úrodná a většina z ní je zajištěna obživou a potravou, protože jiná její část je méně hojná a jiná, mnohem méně, a na nějakém místě mezi Panchisy přichází k takové potřebě, že když byli pokořeni, narazili na ty, kteří žili v zemi Tunkhi mezi dvěma hlubokými řekami, v jistých horách, v provincii lidí, ne příliš malého počtu, jejichž potravou byli pouze mravenci, a z nich připravovali chléb k jídlu, míchali je [na mouku]. Mravenci jsou v samotné provincii hojně zastoupeni a pro tento účel se pěstují v kotcích. A [tyto] výběhy jsou jakési přepážky postavené ze širokých listů; a dokonce i tam, v té provincii, je řada mravenců: někteří jsou velcí a jiní malí.
— Gonzalo Jimenez de Quesada. "Shrnutí dobytí Nového království Granada" [259]Studium mravenců
Myrmekologové studují mravence jak v laboratoři, tak v terénu. Různorodé chování tohoto sociálního hmyzu z nich dělá modelové organismy pro vědecké experimenty. Výzkumníci testují různé hypotézy o mravencích v oblasti ekologie a sociobiologie a jsou zvláště důležité při studiu předpovědí teorií kin selekce a evolučně stabilních vývojových strategií [260] . U mravenců bylo poprvé objeveno vnímání ultrafialového světla (John Lubbock, 1881) [261] . Pro studium jednotlivých jedinců jsou mravenci, kteří jsou chováni v laboratorních mraveništích ( formikária ), označeni speciálními vícebarevnými barvami [262] . Od roku 1963 se v Rusku (dříve SSSR) každé 4 roky konají Všeruská myrmekologická sympozia .
Mravenci byli na vesmírné stanice dopraveni několikrát. Například 12. ledna 2014 byla v rámci programu NASA na ISS dovezena kolonie 800 dělnic mravenců , rozdělených do 8 oddílů, aby studovali organizaci jejich chování v podmínkách beztíže [263] [264] [265 ] .
Mravenci v kultuře
Mravenci v kultuřeV mýtech a legendách
V sumersko-akkadské mytologii byli červení mravenci považováni za posly bohyně podsvětí Ereshkigal [266] a bitva červených mravenců v něčím domě byla považována za předzvěsti [267] .
Podle slavné řecké báje proměnil Zeus mravence z ostrova Aegina v lidi, čímž se stali králem svého syna Aeaca – tak se objevil kmen Myrmidonů , který se účastnil trojské války vedené Achillem [268] . Podle jiné verze pocházejí Myrmidonové od hrdiny Myrmidona , syna Dia , který ho počal z Eurymeda a proměnil se v mravence [269] .
Autorem hymnu „ Rigvéda “ (X. 99) adresovaného Indrovi je Vamra neboli Vamraka („mravenec“) z vaikhanské tradice a v jeho textu (stejně jako v hymnu I. 51, 9) mýtus o přeměně samotného Indry v mravence je zmíněn , pronikl do nepřátelské pevnosti [270] . V ruském eposu je podobná zápletka: Volch Vseslavievich promění své bojovníky v mravence, aby se mohli dostat přes hradby a brány „indického království“ [271] . Ve „zlatého mravence“ se v osetinské pohádce promění i mladý muž [272] . V ruské lidové pohádce „Křišťálová hora“ Ivan Carevič, měnící se v mravence, proniká malou trhlinou do křišťálové hory a osvobozuje princeznu [273] .
Mnoho odkazů na mravence je rozptýleno v mytologii indiánů. Například v mýtu o indických lidech známém jako Blackfeet se mravenci objevují jako vynálezci umění koženého vyšívání .
Hérodotos vypráví, že obrovští mravenci („velikost téměř psa“) v poušti získávají zlatý písek, který berou Indiáni [275] , tato legenda byla dosti rozšířena ve starověké a středověké literatuře, až po Goethova Fausta [ 276] . Mahábhárata [277] také obsahuje zmínku o „zlatu mravenců“, které vlastnili králové žijící na březích řeky Shailoda .
Aztékové věřili, že mravenci ukazují Quetzalcoatlovi polohu kukuřice , a národy středního Vietnamu vyprávěly o mravenci Khmoch Kentu, který po potopě přinesl lidem rýži [278] .
Podle indiánské legendy, která se odráží v básni Leconte de Lisle „ Smrt Valmiki“ [279] , velký básník Valmiki ve stáří propadl askezi a byl sežrán mravenci (samotný název valmīki znamená „mraveniště“ a souvisí se jménem Vamra, ruským, řeckým a jinými názvy mravence v indoevropských jazycích).
V literatuře a folklóru
Mravenci byli často používáni v pohádkách, bajkách a příbězích pro děti jako vzor tvrdé práce a vzájemné pomoci. Například v bajce Ivana Krylova „ Vážka a mravenec “ a Ezopově bajce „Mravenec a kobylka“ je jednou z hlavních postav mravenec. Mravenci jsou také zmíněni v náboženských textech, včetně Bible ( Kniha Šalamounových přísloví ), Koránu [280] a dalších [281] .
Jdi k mravenci, lenoši, podívej se na jeho činy a buď moudrý. Nemá šéfa, nadřízeného, pána; ale chléb si připravuje v létě, sbírá jídlo ve žních.
- Bible. "Kniha přísloví"
Mravenci nejsou silní lidé, ale v létě si jídlo připravují
- Bible. "Kniha přísloví"V židovském midraši mravenec odsuzuje krále Šalamouna . Na otázku: je na světě někdo větší než on, Šalomoune, Mravenec odpovídá, že se považuje za většího, a král nemá právo být příliš povýšen [282] .
Mravenci jsou také přítomni v následujících literárních dílech: Jurij Nikitin - " Megasvět ", " Páni megasvěta ", Bernard Werber - " Mravenci ", " Den mravence ", " Mravenčí revoluce ", Anna Starobinets - " Přechodný věk " , Andre Maurois - "Mravenci", Clifford Simak - " Město ", pohádky pro děti Ondřej Sekora - " Mravenci se nevzdávají ", "Dobrodružství mravence Ferdy", Natalia Romanová - "Red Dot Ant", Viktor Pelevin - " Život hmyzu ", Valery Medveděv - " Barankine, buď člověk! “, Ian Larry – „ Mimořádná dobrodružství Karika a Vali “. Fiktivní obří prehistoričtí mravenci vystupují ve sci-fi románu Vladimira Obručeva Plutonie . Lidská společnost organizovaná jako mraveniště je popsána v románu Franka Herberta Hellstrom's Hive (1973) [ 283 ] .
Ve filmu a hudbě
"Můj mravenec"Pojď ke mně, můj mravenečku,
Jako horník přichází do mlhy, Toulají se
jen altruisté ve zlatě,
Můj mravenec...
Mravenci jsou hlavními postavami sovětských kreslených filmů : " Mravečí cesta ", na motivy pohádky Vitalyho Bianchiho , " Slon a mravenec ", " Vážka a mravenec ", " Barankine, buď muž!" ".
Mravenci se chovali jako hrdinové v zahraničních karikaturách: "Ants the Ant ", " Flick's Adventures ", " Ant Storm ". Mravenci jsou postavy ve francouzském animovaném televizním seriálu Minuscule , kde se ukazuje, že jsou cílevědomí a pracovití. Mravenci jsou také epizodními postavami v animovaném bleskovém seriálu " Happy Tree Friends ", kde nejčastěji extrémně krutě zasahují proti mravenečníkovi, který je chce sežrat "Nerd" .
V kině se mravenci obvykle objevují v hororových filmech jako děsivá stvoření – „ Oni! “, Mravenčí říše “, Skleněné mraveniště “ , Zloděj kostí “, Invaze “, Marabunta “. Potulný mravenec z rodu Dorylus zvaný Siafu byl uveden v roce 2008 ve filmu Indiana Jones a království křišťálové lebky . Jsou zobrazeni jako nadměrně velcí, velmi agresivní a silní a mimo jejich přirozené prostředí: nenacházejí se v Peru nebo Brazílii , kde se film odehrává.
Mravenec je symbolem hudební skupiny The Prodigy . Rocková kapela Stone Temple Pilots má také píseň „Army Ants“ (z angličtiny – „nomádští mravenci“), která je součástí hudebního alba Purple . Jména britské skupiny Adam and the Ants ("Adam and the ants") a některé její písně jsou označeny mravenci (singl " Antmusic " byl v lednu 1981 č. 2 [285] v britské hitparádě ).
Videoklip k písni „ Links 2-3-4 “ německé hudební skupiny Rammstein vypráví o bitvě obyvatel mraveniště s brouky a byl natočen jak pomocí přírodních záběrů, tak pomocí počítačové animace [286] [287] . Skupina Aquarium na albu " Triangle " má skladbu "Můj mravenec" [284] [288] .
Ve výtvarném umění
Mravenci se stali symbolem tvůrčího impulsu Salvadora Dalího při psaní jeho obrazů a později symbolem vysokých duchovních vztahů a lásky Dalího a Galy . Sám řekl, že jednoho dne k němu ve snu přišel obří mravenec s lidskou tlamou a promluvil k němu hlasem Galy, se kterou se setkal o pár dní později. Mravenci [289] [290] [291] jsou všudypřítomní na několika Dalího obrazech .
V heraldice
V heraldice slouží mravenec, stejně jako včela , jako emblém pracovitosti [292] a pokory [293] .
V numismatice
Mravenci jsou vyobrazeni na líci pamětní mince ze slitiny mědi a niklu Lotyšské banky v nominálních hodnotách 1 lat , vydané v roce 2003 [294] .
Mravenci jsou také vyobrazeni na lícní straně stříbrných mincí království Bospor . Existuje předpoklad, že byli vypuštěni ve starověkém městě Myrmekia , založeném Řeky v polovině 6. století před naším letopočtem. E. na břehu Kerčského průlivu [295] .
V moderní kultuře
- Od konce 50. do 70. let byly mravenčí farmy v USA oblíbenými vzdělávacími dětskými hračkami. V jejich pozdějších verzích byl pro větší přehlednost místo zeminy použit průhledný gel [296] .
- Mravenec je symbolem platebního systému WebMoney . Hlava mravence se při běhu klienta odráží v zásobníku .
- Počítačová strategie v reálném čase „ Impérium mravenců “ vám umožňuje vypěstovat virtuální mravenčí kolonii [297] .
- Památník "mravenci peněz" byl postaven v roce 2015 v Kyjevě (naproti kinu " Ukrajina " podél ulice Gorodetsky ); na jedné straně mince, kterou drží mravenec stojící na dvou nohách, je nápis „For Good Luck“ a na druhé straně – „For Happiness“ (autorem sochy je Dmitrij Iv) [298]
Názvy míst
Rusko- Ants je vesnice v okrese Žirjatinský v Brjanské oblasti.
- Ants je vesnice v okrese Shimsky v Novgorodské oblasti.
- Muraveyka je řeka v Primorském území Ruska .
- Murashi je město v Rusku , správní centrum okresu Murashinsky v Kirovské oblasti .
- Mraveniště je farma v okrese Belokalitvinsky v Rostovské oblasti.
- Ant -hill - vesnice, Buguruslansky okres v regionu Orenburg.
- Mraveniště - opuštěná vesnice, okres Kargapolsky v regionu Kurgan.
- Chemal (v překladu z altajského "mraveniště, s mravenci") [299] je vesnice, správní centrum Chemalského okresu Altajské republiky.
- Ant Stone je pohoří v Rusku, které se nachází na území Perm , na území rezervace Vishera .
- Mravenci ( ukr. Murav'ї ) - vesnice, Novgorod-Seversky okres Černihivské oblasti.
- Muravnya - vesnice, okres Pulinsky v oblasti Žitomyr .
- Murashka - vesnice, okres Barsky v regionu Vinnitsa .
- Muraveynik je vesnice, okres Genichesk, Chersonská oblast.
- Muraveynik - vesnice, Novgorod-Seversky okres Chernihiv regionu.
Jednotliví zástupci
|
|
Viz také
Poznámky
Komentáře
- ↑ Podle amerického myrmekologa Edwarda Wilsona může být na Zemi nejméně 25 000 druhů, z nichž některé již byly objeveny a některé na své objevení teprve čekají. Myrmecologičtí taxonomové Stephen Cover a Stephen Shattuck, pracující se sbírkou mravenců na Harvardské univerzitě , uvádějí odhad mezi 25 000 a 30 000 druhy [41] .
Zdroje
- ↑ 1 2 Klíč k hmyzu ruského Dálného východu. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. 1. díl / pod obecným. vyd. P. A. Lera . - Petrohrad. : Nauka, 1995. - 606 s. - 3150 výtisků. — ISBN 5-02-025944-6 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Život zvířat. Členovci: trilobiti, chelicery, tracheo-dýchači. Onychophora / Ed. Gilyarová M. S., Pravdina F. N. - 2. vyd., přepracováno. - M . : Vzdělávání, 1984. - T. 3. - 463 s.
- ↑ 1 2 Schultz TR Hledání předků mravenců // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2000. - Sv. 97 , č. 26 . - S. 14028-14029 . - doi : 10.1073/pnas.011513798 . — PMID 11106367 .
- ↑ 1 2 Formicidae . _ antcat.org. Staženo: 24. května 2015.
- ↑ Komentovaný katalog hmyzu ruského Dálného východu / Lelei A.S. (šéfredaktor) aj. - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - T. I. Hymenoptera. — 635 str. - 300 výtisků. - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
- ↑ Komentovaný katalog hmyzu blanokřídlých z Ruska. Svazek I. Sedavý (Symphyta) a bodavý (Apocrita: Aculeata) / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (eds.) a další - Petrohrad: Zoologický ústav Ruské akademie věd , 2017. - T. 321 (Sborník ZIN RAS Dodatek 6). - S. 197-210. — 476 s. - 300 výtisků. - ISBN 978-5-98092-062-3 .
- ↑ Vasmer M. Etymologický slovník ruského jazyka . — Pokrok. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 11.
- ↑ Etymologický slovník slovanských jazyků. - Nauka, 1992. - T. 19. - S. 248-249.
- ↑ JP Mallory, Douglas Q. Adams. Encyklopedie indoevropské kultury . - L .: Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. - S. 24 . — ISBN 9781884964985 .
- ↑ 1 2 3 Hölldobler, Wilson, 1990 , pp. 143-179.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Mravenci . Po celém světě . Získáno 9. března 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ 1 2 Ward PS Fylogeneze a evoluce mravenců (anglicky) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : Journal. - Palo Alto (USA): Annual Reviews , 2014. - Vol. 45. - S. 2.1-2.21. — ISSN 1545-2069 .
- ↑ Elena Naimarková. Mravenci ořezávač listů domestikují bakterie pro kontrolu škůdců (Přístup: 2. ledna 2012)
- ↑ Mravenci rodu Monomorium
- ↑ Inquiline parazit Leptothorax minutissimus
- ↑ Druh: Temnothorax minutissimus . Antweb. Získáno 9. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ lasius.narod.ru – Camponotus gigas
- ↑ Kempf WW Předběžná recenze rodu ponerinských mravenců Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae) (anglicky) // Studia Entomologica. - 1971. - Ne. 14 . - S. 369-394.
- ↑ Brown BV, Feener DH Chování a umístění hostitele Náznaky Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), parazitoida obřího tropického mravence, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (anglicky) // Biotropica. - Wiley-Blackwell , 1991. - Ne. 23(2) . - S. 182-187.
- ↑ Alvin Powell. Mravenci sirotčí armády adoptovali (anglicky) . Harvard Gazette (4. listopadu 2009). Získáno 1. dubna 2011. Archivováno z originálu 24. června 2012.
- ↑ Dlussky G. M., Rasnitsyn A. P. Paleontologická historie mravenců // Mravenci a ochrana lesů. Sborník příspěvků z XII. Všeruského myrmekologického sympozia / Ed. Zh. I. Řezníková . - Novosibirsk, 2005. - S. 49-53. — 359 s.
- ↑ 1 2 Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J., Ward PS Fylogenomika řeší evoluční vztahy mezi mravenci, včelami a vosami // Current Biology : Journal . - Cell Press , 2013. - Vol. 23. - S. 2058-62.
- ↑ 1 2 Bratři DJ Fylogeneze a evoluce vos, mravenců a včel (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea a Apoidea ) // Zoologica Scripta : Journal. - 1999. - Sv. 28 . - str. 233-249 . doi : 10.1046/ j.1463-6409.1999.00003.x .
- ↑ 1 2 Poutník Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molekulární fylogenetika Vespoidea naznačuje parafylii nadrodiny a nové vztahy jejích dílčích rodin a podrodin // Zoologica Scripta , svazek 37, číslo 5, září 2008, s. 539-560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x.
- ↑ Debevec AH, Cardinal S., Danforth BN Identifikace sesterské skupiny včel: molekulární fylogeneze Aculeata s důrazem na nadčeleď Apoidea // Zool . Scr.. - 2012. - Sv. 41.—S. 527–35.
- ↑ E. O. Wilson , F. M. Carpenter , Brown W. L. První druhohorní mravenci // Věda . - 1967. - Sv. 157 , č.p. 3792 . - S. 1038-1040 . - doi : 10.1126/science.157.3792.1038 . — PMID 17770424 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Rabeling C., Brown JM, Verhaagh M. Nově objevená sesterská linie vrhá světlo na ranou evoluci mravenců // Proceedings of the National Academy of Sciences USA : journal. - 2008. - Sv. 105 , č. 39 . - S. 14913-14917 . - doi : 10.1073/pnas.0806187105 . — PMID 18794530 .
- ↑ 1 2 Grimaldi D. , Agosti D. Formicine v New Jersey křídový jantar (Hymenoptera: Formicidae) a raná evoluce mravenců // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. - 2001. - Sv. 97 , č. 25 . - S. 13678-13683 . - doi : 10.1073/pnas.240452097 . — PMID 11078527 .
- ↑ 1 2 3 4 Moreau CS, Bell CD, Vila R., Archibald SB, Pierce NE Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms // Science : journal. - 2006. - Sv. 312 , č.p. 5770 . - str. 101-104 . - doi : 10.1126/science.1124891 . — PMID 16601190 .
- ↑ 1 2 Wilson EO, Hölldobler B. Vzestup mravenců: Fylogenetické a ekologické vysvětlení (anglicky) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. - 2005. - Sv. 102 , č. 21 . - str. 7411-7414 . - doi : 10.1073/pnas.0502264102 . — PMID 15899976 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , pp. 23-24.
- ↑ Thorne, Barbara L. Evoluce eusociality u termitů // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . — Výroční přehledy , 1997. — Sv. 28 . - str. 27-53 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . Archivováno z originálu 30. května 2010.
- ↑ Řád Isoptera - Termiti . Entomologie státní univerzity v Iowě (16. února 2004). Získáno 12. června 2008. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Čeleď Mutillidae - Mravenci sametoví . Entomologie státní univerzity v Iowě (16. února 2004). Získáno 12. června 2008. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Dlussky G. M., Rasnitsyn A. P. 2005. Paleontologická historie mravenců (Datum přístupu: 8. března 2011)
- ↑ 1 2 3 Ward, Philip S. 2007. Fylogeneze, klasifikace a druhová taxonomie mravenců (Hymenoptera: Formicidae) . Zootaxa , 1668:549-563.
- ↑ 1 2 Baroni Urbani, C. 2005. Fylogeneze a biogeografie podčeledi mravenců Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. Svatý. Nat. G. Doria" 96:581-595.
- ↑ Poochera cestovní průvodce od Nullarbor Net (přístup 22. dubna 2007)
- ↑ Baroni Urbani, C. 2000. Znovuobjevení baltského jantarového mravence rodu Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) a jeho taxonomické důsledky. Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480.
- ↑ Bolton B. Synopse a klasifikace Formicidae. - Gainesville: Americký entomologický institut, 2003. - Sv. 71. - 370 s. - (Memoáry Amerického entomologického institutu). — ISBN 1-887988-15-7 .
- ↑ Wilson, 2022 , str. 70.
- ↑ Kück, P., Hita Garcia, F., Misof, B., Meusemann, K. Vylepšené fylogenetické analýzy potvrzují věrohodnou pozici Martialis heureka v mravenčím stromu života (anglicky) // PLOS One : journal. - Public Library of Science , 2011. - Sv. 6(6): e21031. . - doi : 10.1371/journal.pone.0021031 .
- ↑ Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S. Vzestup armádních mravenců a jejich příbuzných: diverzifikace specializovaných dravých mravenců dorylinových // BioMed Central : deník. - BioMed Central Ltd, 2014. - Sv. 14 . - str. 2-14 . - doi : 10.1186/1471-2148-14-93 .
- ↑ Halldobler B. , Wilson E. O. The Ants. - Springer, 1998. - S. 732. - ISBN 3540520929 .
- ↑ Borror, Triplehorn, Johnson, 1989 , str. 737.
- ↑ 1 2 3 4 Borror, Triplehorn, Johnson, 1989 , pp. 24-71.
- ↑ Fent K., Rudiger W. Ocelli: Nebeský kompas v pouštním mravenci Cataglyphis // Science : journal. - 1985. - Sv. 228 , č.p. 4696 . - S. 192-194 . - doi : 10.1126/science.228.4696.192 . — PMID 17779641 .
- ↑ Moffett, M.W. Revize rodu Myrmoteras (Hymenoptera: Fonnicidae ) // Bulletin Muzea srovnávací zoologie: Journal. - 1985. - Sv. 151, č.p. 1 . - S. 1-53.
- ↑ Eisner T., Happ GM Infrabukální kapsa mravence mravence: zařízení sociální filtrace // Psyche : časopis. - 1962. - Sv. 69 . - str. 107-116 . - doi : 10.1155/1962/25068 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Brian M. V. Sociální ekologie a chování: Insektologie a chování: Ekologie G. M. Dlusský . — M. : Mir, 1986 . — 400 s. - 5800 výtisků.
- ↑ Billen J. Diverzita a morfologie exokrinních žláz u mravenců // Sborník příspěvků z 19. sympozia Brazilské myrmekologické společnosti, Ouro Preto (Brazílie), 2009 17.–21. - 2009. - S. 1-6.
- ↑ Johan Billen, Zoë Stroobants, Tom Wenseleers, Rosli Hashim, Fuminori Ito. Diverzita a morfologie břišních žláz u dělnic rodu mravenců Myopias (Formicidae, Ponerinae) (anglicky) // Arthropod Structure & Development : Journal. - 2013. - Sv. 42. - S. 165-172.
- ↑ Jessen K., Maschwitz U. Abdominaldrüsen bei Pachycondyla tridentata (Smith): Formicidae, Ponerinae (anglicky) // Insectes Sociaux : Journal. - 1983. - Sv. 30. - S. 123-133.
- ↑ Orlov B.N., Gelashvili D.B. Zootoxinologie (jedovatá zvířata a jejich jedy). Moskva: Vyšší škola, 1985.
- ↑ 12 Charles Earle Raven . John Ray, přírodovědec : jeho život a dílo . - Cambridge University Press , 1986. - ISBN 0521310830 .
- ↑ Fisher BL & Robertson HG Produkce hedvábí dospělými dělnicemi mravence Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) v jihoafrických fynbos // Insectes Sociaux : Journal. - Birkhäuser Verlag, 1999. - Sv. 46, č. 1 . - S. 78-83. — ISSN 1420-9098 . - doi : 10.1007/s00040005 .
- ↑ Kanton S. Okřídlení mravenci - Samec. Dichotomický klíč k rodům okřídlených samců mravenců na světě. Behaviorální ekologie páření letu . - 2017. - S. 121. - 318 s. - ISBN 979-12-200-3707-5 .
- ↑ Kanton S. Okřídlení mravenci – Královna. Dichotomický klíč k rodům okřídlených královen mravenců na světě. The Wings of Ants: morfologické a systematické vztahy (anglicky) . - 2018. - S. 89. - 245 s. — ISBN 979-12-200-2394-8 .
- ↑ Oster GF, Wilson EO Kasta a ekologie u sociálního hmyzu . - Princeton University Press, Princeton, 1978. - S. 21-22. - ISBN 0-691-02361-1 .
- ↑ Dicke E., Byde A., Cliff D., Layzell P. Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141 : journal / AJ Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya. - 2004. - S. 364-379 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , str. 624.
- ↑ 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 378.
- ↑ 1 2 Brian, 1986 , str. 220.
- ↑ V. Ya Staněk. Ilustrovaná encyklopedie hmyzu . - Praha: Artia, 1977. - S. 262 . — 560 str.
- ↑ 1 2 3 Keller L. Délka života královny a charakteristiky kolonií u mravenců a termitů (anglicky) // Insectes Sociaux: Journal. - 1998. - Sv. 45 . - str. 235-246 . - doi : 10.1007/s000400050084 .
- ↑ Hymenoptera // Velká sovětská encyklopedie : [ve 30 svazcích] / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
- ↑ Jan Oettler, Masaki Suefuji, Jürgen Heinze. 2010. Evoluce alternativních reprodukčních taktik u samců mravenců Cardiocondyla . vývoj. Ročník 64, číslo 11, strany 3310-3317, listopad 2010.
- ↑ Wilson E. O. Vznik a evoluce polymorfismu u mravenců // Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 1953. - Sv. 28 , č. 2 . - S. 136-156 . - doi : 10.1086/399512 .
- ↑ Weber, N.A. Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae ) // Annals of the Entomological Society of America: journal. - 1946. - Sv. 39 . - str. 7-10 .
- ↑ Edward O. Wilson a Robert W. Taylor. Kolonie fosilních mravenců: Nové důkazy sociální antiky (anglicky) // Psyche : journal. - 1964. - Sv. 71 . - S. 93-103 . - doi : 10.1155/1964/17612 .
- ↑ Dlusský, 1967 , s. 119.
- ↑ Dlusský, 1967 , s. 7.
- ↑ Sudd JH Přeprava kořisti mravenci // Chování. - BRILL, 1965. - Vydání. 25 . - S. 234-271.
- ↑ Polilov, Alexey A. Nejmenší hmyz vyvíjí bezjaderné neurony // Struktura a vývoj členovců. - 2012. - Leden ( roč. 41 , č. 1 ). - str. 29-34 . - doi : 10.1016/j.asd.2011.09.001 . PDF
- ↑ Gillott, Cedric. Entomologie (anglicky) . - Springer, 1995. - S. 325. - ISBN 0306449676 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , pp. 351, 372.
- ↑ Traniello JFA Strategie hledání potravy mravenců // Annual Review of Entomology . - 1989. - Sv. 34 . - S. 191-210 . - doi : 10.1146/annurev.en.34.010189.001203 .
- ↑ Sorensen A., Busch TM, Vinson SB Behaviorální flexibilita časových podkast u mravence ohnivého, Solenopsis invicta , v reakci na jídlo // Psyche : journal. - 1984. - Sv. 91 . - str. 319-332 . - doi : 10.1155/1984/39236 .
- ↑ Peeters C., Hölldobler B. Reprodukční spolupráce mezi královnami a jejich spřízněnými dělnicemi: Složitá životní historie mravence s cenným hnízdem // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal . - 1995. - Sv. 92 , č. 24 . - S. 10977-10979 . - doi : 10.1073/pnas.92.24.10977 . — PMID 11607589 .
- ↑ Taylor, Richard W. Zatraceně legrační vosy! Spekulace o vývoji eusociality u mravenců // Pokroky v mravenčí systematice (Hymenoptera: Formicidae): pocta EO Wilsonovi — 50 let příspěvků. Memoirs of the American Entomological Institute, 80 / Snelling, RR, BL Fisher, & PS Ward. - Americký entomologický institut, 2007. - S. 580-609.
- ↑ 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 471.
- ↑ Heinze, Jurgen; Tsuji, Kazuki. Reprodukční strategie mravenců (anglicky) // Res. Popul. Ecol.. - 1995. - Sv. 37 , č. 2 . - S. 135-149 . - doi : 10.1007/BF02515814 . Archivováno z originálu 27. května 2011.
- ↑ Himler, Anna G.; Caldera, EJ; Baer, BC; Fernandez-Marin, H; Mueller, UG Žádný sex u mravenců pěstujících houby nebo jejich plodin // Proc . R. Soc. B. - 2009. - Sv. 276 , č.p. 1667 . — S. 2611 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0313 . — PMID 19369264 .
- ↑ Eick BN Makro- a mikroevoluční výzkum afrických mravenců Camponotus. Archivováno 7. června 2015 na Wayback Machine - University of Cape Town, 2002: 1-233 .
- ↑ Tsuji, K. Obligátní partenogeneze a reprodukční dělba práce u japonského mravence bez královny Pristomyrmex pungens - srovnání intranidálních a extranidálních dělnic // Behav . ekol. Sociobiol. : časopis. - 1988. - Sv. 23. - S. 247-255.
- ↑ Grasso, DA, Wenseleers, T., Mori, A., Le Moli, F. a Billen, J. Reprodukce dělnice Thelytokous a nedostatek infekce Wolbachia u mravence sklízejícího Messor capitatus // Ethol . ekol. Evol. : časopis. - 2000. - Sv. 12. - S. 309-314.
- ↑ Tsuji. K. a Yamauchi, K. Produkce samic partenogenezí u mravence, Cerapachys biroi // Insectes . soc. : časopis. - 1995. - Sv. 42. - S. 333-336.
- ↑ Ravary, F., and Jaisson, P. Reprodukční cyklus thelytokózních kolonií Cempachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae ) // Insectes Soc. : časopis. - 2002. - Sv. 49. - S. 114-119.
- ↑ Cagniant, H. La parthenogenese thelytoque et arrhenotoque chez la fourmi Cataglyphis kurzor Fonsc. (Hymenopteres Formicidae). Cycle biologique en elevage des colonies avec reine et des colonies sans reine (anglicky) // Insectes Soc. : časopis. - 1979. - Sv. 26. - S. 51.
- ↑ Heinze, J. a Hölldobler, B. Thelytokózní partenogeneze a hierarchie dominance u ponerinského mravence, Platythyrea punctata // Naturwissenschaften : journal. - 1995. - Sv. 82. - S. 40-41.
- ↑ Kipyatkov VE Sezónní životní cykly a formy dormance u mravenců (Hymenoptera, Formicoidea) (anglicky) // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae : journal. - 2001. - Sv. 65 , č. 2 . - str. 198-217 .
- ↑ Jurij Iljin. Samci a samice mravenců ohnivých se rozmnožují klonováním (nepřístupný odkaz) . Compulenta (1. července 2005). Datum přístupu: 8. března 2011. Archivováno z originálu 24. října 2009.
- ↑ Yamid Arley Mera Velasco, Jacques Hubert Charles Delabie, Marco Antonio Costa, Sebastien Lacau, Cléa Dos Santos Ferreira Marian. Studie o karyotypu mravence Pachycondyla harpax ( Formicidae: Ponerinae: Ponerini) v jižní Bahii, Brazílie // Florida Entomologist : Journal. - 2014. - Sv. 97(3). - S. 1049-1055.
- ↑ Ardila-Garcia AM, GJ Umphrey a Gregory TR Rozšíření souboru údajů o velikosti genomu pro hmyzí řád Hymenoptera s prvním testem parazitismu a eusociality jako možných omezení // Insect Molecular Biology : Journal. - Oxford (UK): The Royal Entomological Society , 2010. - Vol. 19, č. 3 . - S. 337-346. - ISSN 1365-2583 . - doi : 10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x .
- ↑ Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E.D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. a kol. Genom ohnivého mravence Solenopsis invicta (anglicky) // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Národní akademie věd , 2011. - Sv. 108 , č. 14 . - S. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 .
- ↑ Moura MN, Cardoso DC, Lima Baldez BC, Cristiano MP Vnitrodruhová variace v délce karyotypu a velikosti genomu houbařských mravenců (rod Mycetophylax ), s poznámkami k postupům pro odhad velikosti genomu u Formicidae průtokovou cytometrií // PLoS ONE : Log. - 2020. - Sv. 15, č. 8 . — P.e0237157. - doi : 10.1371/journal.pone.0237157 .
- ↑ 1 2 3 Sociální parazitismus u mravenců . přírodní výchova .
- ↑ 1 2 Franks NR, Resh VH, Cardé RT (eds.). Encyklopedie hmyzu. - San Diego, 2003. - S. 29-32. — ISBN 0125869908 .
- ↑ Jackson DE , Ratnieks FL Komunikace u mravenců // Současná biologie . - Cell Press , 2006. - Srpen ( roč. 16 , č. 15 ). - P.R570-R574 . - doi : 10.1016/j.cub.2006.07.015 . — PMID 16890508 .
- ↑ Goss S., Aron S., Deneubourg JL, Pasteels JM Samoorganizované zkratky v argentinském mravenci // Naturwissenschaften . - 1989. - Sv. 76 . - str. 579-581 . - doi : 10.1007/BF00462870 .
- ↑ D'Ettorre P., Heinze J. Sociobiologie otrokářských mravenců // Acta ethologica. - 2001. - Sv. 3 . - str. 67-82 . - doi : 10.1007/s102110100038 .
- ↑ Detrain C., Deneubourg JL, Pasteels JM Zpracování informací u sociálního hmyzu . — Birkhauser, 1999. - S. 224-227. — ISBN 3764357924 .
- ↑ Greene MJ, Gordon DM Strukturální složitost chemických rozpoznávacích signálů ovlivňuje vnímání členství ve skupině u mravenců Linephithema humile a Aphaenogaster cockerelli // The Journal of Experimental Biology : journal. — Společnost biologů, 2007. - Sv. 210 , č.p. Pt 5 . - S. 897-905 . - doi : 10.1242/jeb.02706 . — PMID 17297148 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , str. 354.
- ↑ Hickling R., Brown RL Analýza akustické komunikace mravenci // Journal of the Acoutical Society of America. - 2000. - Sv. 108 , č. 4 . - S. 1920-1929 . - doi : 10.1121/1.1290515 .
- ↑ Roces F., Hölldobler B. Využití stridulace při shánění potravy mravenců řezajících list: Mechanická podpora při řezání nebo náborový signál na krátkou vzdálenost? (anglicky) // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal. - 1996. - Sv. 39 . — S. 293 . - doi : 10.1007/s002650050292 .
- ↑ Roces F., Tautz J. Mravenci jsou hluší. J Acoust. soc. Dopoledne. června 2001; 109(6):3080-3.
- ↑ Hickling, Robert, Brown, Richard L. Reakce na „Mravenci jsou hluší“ [J. Acoust. soc. Dopoledne. 109, 3080 (2001)] The Journal of the Acoutical Society of America, svazek 109, číslo 6, červen 2001, str. 3083.
- ↑ Casacci, Luca P. & Jeremy A. Thomas, Marco Sala, David Treanor, Simona Bonelli, Emilio Balletto, Karsten Schönrogge. Mravenčí kukly využívají akustiku ke sdělování sociálního statusu v hierarchii své kolonie // Současná biologie . - Cell Press , 2012. - Vol. 23, č. 4 . - S. 323-327. 18. února 2013.
- ↑ Hickling R., R. L. Brown (2000). Analýza akustické komunikace mravenců. — J. Akust. soc. Am., 108 (2000), str. 1920-1929.
- ↑ 1 2 Clarke PS Přirozená historie citlivosti na mravence jack jumper (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula ) v Tasmánii // Medical Journal of Australia: journal. - 1986. - Sv. 145 . - str. 564-566 . — PMID 3796365 .
- ↑ Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE Účinnost imunoterapie mravenčím jedem a extraktů celého těla // Journal of Allergy and Clinical Immunology: journal. - 2005. - Sv. 116 , č. 2 . - str. 464-465 . - doi : 10.1016/j.jaci.2005.04.025 .
- ↑ Obin MS, Vander Meer RK Gaster ochabování ohnivými mravenci ( Solenopsis spp. ) : Funkční význam chování při šíření jedu // Journal of Chemical Ecology : deník. - Springer , 1985. - Sv. 11 . - S. 1757-1768 . - doi : 10.1007/BF01012125 .
- ↑ 1 2 Stafford CT Hypersensitivity to fire ant jed (anglicky) // Annals of alergie, astma a imunologie. - 1996. - Sv. 77 , č. 2 . - str. 87-99 . - doi : 10.1016/S1081-1206(10)63493-X . — PMID 8760773 .
- ↑ 1 2 3 Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV Multifunkčnost a mechanický původ: Balistický pohon čelistí u mravenců s čelistmi // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal . - 2006. - 22. srpna ( roč. 103 , č. 34 ). - S. 12787-12792 . - doi : 10.1073/pnas.0604290103 . — PMID 16924120 .
- ↑ Gronenberg W. Mechanismus pasti čelisti u mravence Dacetin Daceton armigerum a Strumigenys sp // The Journal of Experimental Biology : journal. — Společnost biologů, 1996. - Sv. 199 , č. 9 . - str. 2021-2033 .
- ↑ Jones, T.H.; Clark, D.A.; Edwards, A. A.; Davidson, DW; Spande, TF & Snelling, Roy R. The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus spp. ( Cylindricus complex ) (anglicky) // Journal of Chemical Ecology : deník. - Springer , 2004. - Sv. 30 , č. 8 . - S. 1479-1492 . - doi : 10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28 . — PMID 15537154 .
- ↑ Tofilski, Adam; Couvillon, MJ; Evison, SEF; Helantera, H.; Robinson, EJH; Ratnieks, FLW Preemptivní obranné sebeobětování od Ant Workers // The American Naturalist. - University of Chicago Press , 2008. - Sv. 172 , č.p. 5 . -P.E239 - E243 . - doi : 10.1086/591688 .
- ↑ Julian GE, Cahan S. Specializace na pouštní listořez mravence Acromyrmex versicolor // Chování zvířat : deník. - Elsevier , 1999. - Sv. 58 , č. 2 . - str. 437-442 . doi : 10.1006 / anbe.1999.1184 .
- ↑ López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L., Fanjul-Moles ML Anténní čichová citlivost v reakci na pachy související s úkoly tří kast mravenců Atta mexicana (hymenoptera: formicidae ) // Fyziologická entomologie: časopis. - 2006. - Sv. 31 , č. 4 . - S. 353-360 . - doi : 10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x .
- ↑ Choe, Dong-Hwan; Millar JG; Rust MK Chemické signály spojené se životem inhibují nekroforézu u argentinských mravenců (anglicky) // Proc. Nat. Akad. sci. : deník. - 2009. - Sv. 106 , č. 20 . - S. 8251-8255 . - doi : 10.1073/pnas.0901270106 . — PMID 19416815 .
- ↑ Tschinkel WR Architektura hnízda floridského harvestorového mravence, Pogonomyrmex badius (anglicky) // Journal of Insect Science: journal. - 2004. - Sv. 4 , ne. 21 . - str. 1-19 .
- ↑ Peeters C., Hölldobler B., Moffett M., Musthak Ali TM „Tapetování“ a propracovaná architektura hnízda v ponerinském mravenci Harpegnathos saltator (anglicky) // Insectes Sociaux : journal. - 1994. - Sv. 41 . - str. 211-218 . - doi : 10.1007/BF01240479 .
- ↑ Maschwitz U., Moog J. Komunální močení: nový způsob protipovodňové ochrany u mravenců // Naturwissenschaften : journal. - 2000. - Sv. 87 , č. 12 . - str. 563-565 . - doi : 10.1007/s001140050780 .
- ↑ Nielsen MG, Christian KA Mangrovníkový mravenec Camponotus anderseni přechází na anaerobní dýchání v reakci na zvýšené hladiny CO 2 // Journal of Insect Physiology: journal. - 2007. - Sv. 53 , č. 5 . - S. 505-508 . - doi : 10.1016/j.jinsphys.2007.02.002 .
- ↑ Franks NR, Richardson T. Výuka v tandemově běžících mravencích // Příroda . - 2006. - Sv. 439 , č.p. 7073 . — S. 153 . - doi : 10.1038/439153a . — PMID 16407943 .
- ↑ Mravenci dokázali vycvičit své bratry . Lenta.ru (12. ledna 2006). Staženo: 8. března 2011.
- ↑ Ravary F., Lecoutey E., Kaminski G., Châline N., Jaisson P. Samotná individuální zkušenost může u mravenců vygenerovat trvalou dělbu práce // Current Biology : journal . - Cell Press , 2007. - Vol. 17 , č. 15 . - S. 1308-1312 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.06.047 .
- ↑ Zacharov A. A. Ant, rodina, kolonie. — M .: Nauka, 1978. — 144 s. — (Člověk a životní prostředí).
- ↑ Franks NR, Hooper J., Webb C., Dornhaus A. Tomb evaders : house-hunterská hygiena u mravenců // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2005. - Sv. 1 , ne. 2 . - S. 190-192 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0302 . — PMID 17148163 .
- ↑ Robson SK, Kohout RJ Evoluce chování při splétání hnízd u stromových hnízdících mravenců rodu Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae) (anglicky) // Australian Journal of Entomology : journal. - Wiley-Blackwell , 2005. - Sv. 44 , č. 2 . - S. 164-169 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x .
- ↑ 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 573.
- ↑ Brian, 1986 , str. 25-28.
- ↑ 1 2 Brian, 1986 , str. 28-36.
- ↑ Petr Smirnov. Mravenci neměli dost hub . Gazeta.Ru (25. března 2008). Staženo: 8. března 2011.
- ↑ Schultz TR Mravenci , rostliny a antibiotika // Příroda . - 1999. - Ne. 398 . - S. 747-748. - doi : 10.1038/19619 .
- ↑ Mayer, Veronica E.; Maxmilián Nepel; Rumsais Blatrix; Felix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Přenos houbových partnerů do začínajících kolonií mravenců Cecropia // PLoS ONE : Journal . - San Francisco, Kalifornie, USA: Public Library of Science , 2018. - Sv. 13, č. 2 . - S. 1-17 (e0192207). — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0192207 .
- ↑ 1 2 3 Carrol ČR, Janzen DH Ekologie shánění potravy mravenci // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics . - Výroční přehledy , 1973. - Sv. 4 . - str. 231-257 . - doi : 10.1146/annurev.es.04.110173.001311 .
- ↑ Åkesson S., Wehner R. Vizuální navigace v pouštních mravencích Cataglyphis fortis : jsou snímky spojeny s nebeským referenčním systémem? (anglicky) // The Journal of Experimental Biology : journal. — Společnost biologů, 2002. - Sv. 205 . - S. 1971-1978 .
- ↑ Sommer S., Wehner R. Mravenčí odhad ujeté vzdálenosti: experimenty s pouštními mravenci, Cataglyphis fortis // Journal of Comparative Physiology : journal. - 2004. - Sv. 190 , č. 1 . - str. 1-6 . - doi : 10.1007/s00359-003-0465-4 .
- ↑ Banks AN, Srygley RB Orientace magnetickým polem u listonožců, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae) (anglicky) // Etologie : časopis. - 2003. - Sv. 109 . - S. 835-846 . - doi : 10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x .
- ↑ Fukushi T. Navádění v lesních mravencích, Formica japonica : využití panoramatu panoramatu // The Journal of Experimental Biology : journal. — Společnost biologů, 2001. - 15. června ( roč. 204 , č. 12 ). - S. 2063-2072 . — PMID 11441048 .
- ↑ Wehner R., Menzel R. Navádění u mravence Cataglyphis bicolor // Věda . - 1969. - Sv. 164 , č. 3876 . - S. 192-194 . - doi : 10.1126/science.164.3876.192 . — PMID 5774195 .
- ↑ Chapman, Reginald Frederick. Hmyz: Struktura a funkce . - 4. - Cambridge University Press , 1998. - S. 600 . — ISBN 0521578906 .
- ↑ Magdalena Sorgerová. Snap! Mravenci na Borneu také skáčou nohama // Frontiers in Ecology and the Environment : Journal . - Washington: The Ecological Society of America, 2015. - Sv. 13, č. 10 . - S. 574-575. — ISSN 1540-9309 . - doi : 10.1890/1540-9295-13.10.574 .
- ↑ Baroni Urbani C., Boyan GS, Blarer A., Billen J., Musthak Ali TM Nový mechanismus pro skákání u indického mravence Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae) (anglicky) // Experientia: journal. - 1994. - Sv. 50 . - str. 63-71 . - doi : 10.1007/BF01992052 .
- ↑ Yanoviak SP, Dudley R., Kaspari M. Řízený letecký sestup v baldachýnových mravencích // Příroda . - 2005. - Sv. 433 . - S. 624-626 . - doi : 10.1038/nature03254 . Archivováno z originálu 16. června 2007.
- ↑ Morrison LW Přehled biogeografie bahamských mravenců (Hymenoptera: Formicidae) // Journal of Biogeography : deník. - 1998. - Sv. 25 , č. 3 . - str. 561-571 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x .
- ↑ Clay RE, Andersen AN Fauna mravenců mangrovové komunity v australských sezónních tropech, se zvláštním odkazem na zonaci // Australian Journal of Zoology : journal. - 1996. - Sv. 44 . - str. 521-533 . - doi : 10.1071/ZO9960521 .
- ↑ Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E. Aspects of the biology of the primitivní mravence rod Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae ) // Australian Journal of Entomology : journal. - Wiley-Blackwell , 1988. - Sv. 27 . - str. 305-309 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x .
- ↑ Moffett , Mark W. Bulldog Ants . Národní geografie. Získáno 12. června 2008. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ 1 2 Diehl E., Junqueira LK, Berti-Filho E. Spoluobyvatelé mravenců a termitišť v mokřadech Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazílie // Brazilian Journal of Biology. - 2005. - Sv. 65 , č. 3 . - str. 431-437 . - doi : 10.1590/S1519-69842005000300008 .
- ↑ Achenbach, A; Foitzik, Susanne. První důkaz o povstání otroků: zotročení mravenčí dělníci systematicky zabíjejí potomstvo svého sociálního parazita Protomognathus americanus // Evolution : journal. - Wiley-VCH , 2009. - Sv. 63 , č. 4 . - S. 1068-1075 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x . Viz také New Scientist, 9. dubna 2009.
- ↑ Henderson G., Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL Internetová agrese a identifikace možných feromonů diskriminace hnízdního partnera u polygynního mravence Formica montana // Journal of Chemical Ecology : deník. - Springer , 2005. - Sv. 16 , č. 7 . - str. 2217-2228 . - doi : 10.1007/BF01026932 .
- ↑ Ward PS Nový sociální parazit bez dělníků u mravenců rodu Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), s diskusí o původu sociálního parazitismu u mravenců // Systematic Entomology : journal . - Wiley-Blackwell , 1996. - Sv. 21 . - str. 253-263 . - doi : 10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x .
- ↑ Taylor RW Australský nedělník inquiline mravenec, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae ) zaznamenaný z Nového Zélandu // Entomolog z Nového Zélandu: časopis. - 1968. - Sv. 4 , ne. 1 . - str. 47-49 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , pp. 436-448.
- ↑ Fournier D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., Le Breton J., Keller L. Klonální reprodukce samci a samicemi u malého ohnivého mravence // Nature : journal. - 2005. - Sv. 435 . - S. 1230-1234 . - doi : 10.1038/nature03705 .
- ↑ Regino Zamora. Pozorovací a experimentální studie kleptobiotické interakce masožravá rostlina - mravenec (anglicky) // Oikos . - Copenhagen: Blackwell Publishing, 1990. - Iss. 59,3 . - S. 368-372.
- ↑ Quinet Y., Tekule N. & de Biseau JC Behavioral Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) a dva druhy Nasutitermes (Isoptera: Termitidae) (anglicky) // Journal of Insect Behavior:. - 2005. - Sv. 18 , č. 1 . - str. 1-17 . - doi : 10.1007/s10905-005-9343-y .
- ↑ Jeanne, RL Sociální biologie neotropické vosy Mischocyttarus drawseni (anglicky) // Bull. Mus. Comp. Zool. : deník. - 1972. - Sv. 144 . - S. 63-150 .
- ↑ Mravenci . Po celém světě . Získáno 3. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Reiskind J. Ant-mimikry u panamských klubionidních a salticidních pavouků (Araneae: Clubionidae, Salticidae ) // Biotropica. - Wiley-Blackwell , 1977. - Sv. 9 , č. 1 . - str. 1-8 . - doi : 10.2307/2387854 .
- ↑ Cushing PE Myrmekomorfie a myrmekofilie u pavouků: Recenze // The Florida Entomologist: journal. - 1997. - Sv. 80 , č. 2 . - S. 165-193 . - doi : 10.2307/3495552 .
- ↑ Styrsky JD, Eubanks MD Ekologické důsledky interakcí mezi mravenci a hmyzem produkujícím medovici // Proc . Biol. sci. : deník. - Royal Society Publishing , 2007. - Leden ( roč. 274 , č. 1607 ). - S. 151-164 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3701 . — PMID 17148245 .
- ↑ 1 2 Delabie, JHC Trophobiosis Between Formicidae a Hemiptera (Sternorrhyncha a Auchenorrhyncha): přehled // Neotropical Entomology : journal. - 2001. - Sv. 30(4) . - S. 501-516 .
- ↑ Jahn GC, Beardsley JW Účinky Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) na přežití a šíření Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae) (anglicky) // Journal of Economic Entomology . - 1996. - Sv. 89 . - S. 1124-1129 .
- ↑ Novgorodova T., Biryukova O.B. Některé etologické aspekty trofobiotických vztahů mezi mravenci (Hymenoptera: Formicidae) a larvami pilatky Blasticotoma filiceti (Hymenoptera: Blasticotomidae) (anglicky) // European Journal of Entomology : Journal. - 2011. - Sv. 108 , č. 1 . - S. 47-52. - doi : 10.14411/eje.2011.006 .
- ↑ Shcherbakov DE Larvy pilatky kapradinové Blasticoma filiceti Klug, 1834 (Hymenoptera: Blasticomidae) navštěvované mravenci: nový druh trofobiózy (anglicky) // Ruský entomologický časopis: Journal. - 2006. - Sv. 15 , č. 1 . - S. 67-72.
- ↑ Biryukova O. B., Novgorodova T. A. Trophobiotické vztahy mezi zástupci řádu Hymenoptera: mravenci (Formicidae) a larvami pilatek (Blasticotomidae) // Eurasian Entomological Journal: Journal. - 2008. - T. 7 , č. 3 . - S. 227-233.
- ↑ 1 2 3 4 5 Pierce a kol. Výroční přehled entomologie. - 2002. - Sv. 47. - S. 733-771.
- ↑ DeVries PJ Zpívající housenky , mravenci a symbióza // Scientific American . - Springer Nature , 1992. - Sv. 267 . — S. 76 .
- ↑ Fiedler K., Hölldobler B., Seufert P. Motýli a mravenci: komunikativní doména // Experientia. - 1996. - 52, č. 1. - Pp. 14-24.
- ↑ Pierce NE, Braby MF, Heath A. Ekologie a evoluce asociace mravenců u Lycaenidae (Lepidoptera ) // Annual Review of Entomology : journal. - 2002. - Sv. 47 . - str. 733-771 . - doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145257 .
- ↑ 1 2 Dodd, FP 1912. Někteří pozoruhodní mravenčí kamarád Lepidoptera . Získáno 30. září 2017. Archivováno z originálu 26. listopadu 2012. - Transactions of the Entomological Society of London, 1911: 577-589, deska XLVIII.
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , str. 496-497.
- ↑ 1 2 Dlusský, 1967 , str. 133.
- ↑ Bezděčka, P., Kočákrek, P. & J. Šuhaj. Rozšíření cvrčka Myrmecophilus acervorum (Orthoptera: Myrmecophilidae) na Moravě a ve Slezsku s poznámkami k biologii (anglicky) // Klapalekiana : journal. - 2000. - Sv. 36 . - str. 7-17 .
- ↑ Dlusský, 1967 , s. 131.
- ↑ 1 2 Medveděv S. I. Čeleď Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, část 2). Hmyz je Coleoptera. - Moskva - Leningrad: Nauka, 1964. - T. 10. vydání. 5. - S. 224. - 376 s. - (Fauna SSSR).
- ↑ Hughes L., Westoby M. Capitula na vajíčkách hmyzu a elaiosomech na semenech: konvergentní úpravy pro pohřbívání mravenci // Funkční ekologie : časopis. - 1992. - 1. ledna ( roč. 6 , č. 6 ). - str. 642-648 . — ISSN 02698463 . - doi : 10.2307/2389958 .
- ↑ Elzinga, RJ 1993. Larvamimidae, nová čeleď roztočů (Acari: Dermanyssoidea) spojená s armádními mravenci. // Acarologia, 34: 95-103.
- ↑ Elzinga RJ 2006. Armádní mravenčí roztoči: nejspecializovanější roztoči nalezení u jakéhokoli sociálního hmyzu
- ↑ Dejean A., Solano PJ, Ayroles J., Corbara B., Orivel J. Stromoví mravenci staví pasti k zachycení kořisti // Příroda . - 2005. - Sv. 434 . — S. 973 . - doi : 10.1038/434973a .
- ↑ Frederickson ME, Gordon DM Ďábel platit: náklady na mutualismus s mravenci Myrmelachista schumanni v „ďáblových zahradách“ je zvýšená býložravost na stromech Duroia hirsuta (anglicky) // Proceedings of the Royal Society B: journal. - 2007. - Sv. 274 . - S. 1117-1123 . - doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x .
- ↑ Katayama N., Suzuki N. Role extrafloral nectaries Vicia faba v přitahování mravenců a vyloučení býložravců mravenci // Entomological Science: journal. - 2004. - Sv. 7 , č. 2 . - S. 119-124 . doi : 10.1111/ j.1479-8298.2004.00057.x .
- ↑ Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC Řízené rozptýlení: demografická analýza vzájemnosti mravenčích semen // The American Naturalist : deník. - University of Chicago Press , 1988. - Sv. 131 , č.p. 1 . - str. 1-13 . - doi : 10.1086/284769 .
- ↑ Giladi I. Výběr výhod nebo partnerů: přehled důkazů pro evoluci myrmecochory // Oikos : journal. - 2006. - Sv. 112 , č. 3 . - str. 481-492 . - doi : 10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x .
- ↑ Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W., Mayer V. Osud elaiosomů Corydalis cava v kolonii mravenců Myrmica rubra : elaiosomy jsou přednostně krmeny larvami // Insectes sociaux : journal. - 2005. - Sv. 52 , č. 1 . - str. 55-62 . - doi : 10.1007/s00040-004-0773-x .
- ↑ Evoluční změna z indukovaného na konstitutivní projev nepřímé rostlinné rezistence . příroda . Získáno 21. března 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Krasilnikov V. A. Chodil mravenec, uklouzl, spadl ... do džbánu s nepenthes // Biologie: časopis. - 2006. - č. 17 . - S. 2-7 .
- ↑ Beattie AJ Evoluční ekologie vzájemných vztahů mezi mravenci a rostlinami . - Cambridge: Cambridge University Press , 1985. - 182 s. — ISBN 9780521252812 . - doi : 10.1017/CBO9780511721878 .
- ↑ Rico-Gray V. a Oliveira PS Ekologie a evoluce interakcí mezi mravenci a rostlinami . - Chicago: The University of Chicago Press, 2007. - 347 s. — ISBN 978-0-226-71348-9 .
- ↑ Fiala B., Maschwitz U. Studie o sdružení mravenců a rostlin v jihovýchodní Asii Crematogaster -borneensis Macaranga — adaptace mravenčího partnera (anglicky) // Insectes Sociaux : Journal. - 1990. - Sv. 37, č. 3 . - S. 212-231. — ISSN 1420-9098 .
- ↑ Yumoto T., Maruhashi T. Chování při prořezávání a mezikoloniální konkurence Tetraponera (Pachysima) aethiops (Pseudomyrmecinae, Hymenoptera) v Barteria fistulosa v tropickém lese, Demokratická republika Kongo // Ecol Res. : Časopis. - 1999. - Sv. 14, č. 4 . - S. 393-404. — ISSN 1440-1703 .
- ↑ Kuhn KM Založení kolonie mravencem Myrmelachista flavocotea (anglicky) // Insectes Sociaux : Journal. - 2014. - Sv. 61, č.p. 3 . - S. 239-245. — ISSN 1420-9098 .
- ↑ Sanchez A. Zavedení vzájemnosti mravenců a rostlin: úmrtnost zakladatelky královny a získání třetího partnera // Insectes Sociaux : Journal. - 2016. - Sv. 63, č.p. 1 . - S. 155-162. — ISSN 1420-9098 .
- ↑ Janzen DH Interakce akátu býčího ( Acacia cornigera L.) s obyvatelem mravence ( Pseudomyrmex ferrugineus F. Smith) ve východním Mexiku // Vědecký bulletin Kansas University: Journal. - 1967. - Sv. 47. - S. 315-558.
- ↑ Fischer RC, Wanek W., Richter A., Mayer V. Živí mravenci rostliny? Studie 15N značení toků dusíku z mravenců do rostlin ve vzájemném vztahu Pheidole a Piper // Journal of Ecology : časopis. - Wiley-Blackwell , 2003. - Sv. 91 . - str. 126-134 . - doi : 10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x .
- ↑ Dvoupartnerský systém mravenců Camponotus (Colobopsis) sp. 1 a Macaranga puncticulata (Euphorbiaceae): přírodní historie výjimečného mravenčího partnera // Insectes Sociaux. února 1998. - V. 45 , č. 1 . - S. 1-16 .
- ↑ Divoch, krásný svět armádních mravenců . Národní veřejnoprávní rozhlas (NPR).
- ↑ Willis, E. & Y. Oniki (1978). Ptáci a armádní mravenci. Annual Review of Ecology and Systematics 9 : 243-263 Abstrakt
- ↑ Ptáci a mravenci // Bombay Natural History Society. - 1937. - č. 39 (4) . - S. 640 .
- ↑ Igor Akimushkin. Ant bird wc // Around the world : magazine. - Mladá garda , 1962. - č. 2 .
- ↑ Revis, HC a Waller, D. A. (2004). Baktericidní a fungicidní aktivita mravenčích chemikálií na parazity v peří: hodnocení mravenčího chování jako metody samoléčby u pěvců. The Auk 121(4): 1262-1268.
- ↑ Lunt, N., Hulley, P.E., Craig, AJFK (2004). Aktivní mravenčení v zajetí Cape White-eyes Zosterops pallidus . Ibis 146: 360-362PDF
- ↑ Schaechter E. Některé podivné a nádherné houby // Microbiology Today. - 2000. - Ne. 27(3) . - S. 116-117.
- ↑ Andersen SB, Gerritsma S., Yusah KM, Mayntz D., Hywel-Jones NL, Billen J., Boomsma JJ, Hughes DP The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype The//. — University of Chicago Press , 2009. — No. 174(3) . - S. 424-433. - doi : 10.1086/603640 . — PMID 19627240 .
- ↑ Dlusský, 1967 , s. 140.
- ↑ Wojcik DP Behaviorální interakce mezi mravenci a jejich parazity // The Florida Entomologist. - 1989. - Ne. 72(1) . - S. 43-51. - doi : 10.2307/3494966 .
- ↑ Poinar G. Jr., Yanoviak S. P. Myrmeconema neotropicum ng, n. sp., nový tetradonematidní háďátko parazitující na jihoamerických populacích Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), s objevem zjevné parazitem indukované morfy hostitele // Systematic Parasitology. - 2008. - č. 69 . - S. 145-153. - doi : 10.1007/s11230-007-9125-3 . Archivováno z originálu 26. března 2009.
- ↑ 1 2 3 4 Dlusský, 1967 , s. 136-140.
- ↑ Univerzální databáze Chalcidoidea. Poznámky k rodinám . Přírodovědné muzeum. Získáno 13. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ 1 2 Sivinski J., Marshall S., Petersson E. Kleptoparazitismus a phoresie u dvoukřídlých // The Florida Entomologist. - 1999. - Sv. 82 , č. 2 . - str. 179-197 . - doi : 10.2307/3496570 .
- ↑ Brown BV Systematika much dekapitujících mravenců, rod Apocephalus . Phoridae . Získáno 3. dubna 2011. Archivováno z originálu 21. srpna 2011.
- ↑ Morrison L. W. Pseudacteon spp. (Diptera: Phoridae) (anglicky) . Cornell University. Ústav entomologie. Získáno 3. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Patrizia d'Ettorre, David P. Hughes. Sociobiologie komunikace: interdisciplinární pohled . - Oxford University Press, 2008. - S. 68 . — 320p. — ISBN 978-019921684-0 .
- ↑ Reemer, M. Přehled a fylogenetické hodnocení asociací mezi Microdontinae (Diptera: Syrphidae) a mravenci (Hymenoptera: Formicidae) // Psyche . - 2013. - Sv. ID článku 538316. - S. 1-9. - doi : 10.1155/2013/538316 .
- ↑ Pereira TPL, F. Bravo, MX Araújo, D. Cordeiro, C. Chagas, JHC Delabie. Moth fies (Diptera: Psychodidae) shromážděné v koloniích volného mravence Solenopsis virulens (Smith) (Hymenoptera: Formicidae), s popisem dvou nových druhů (anglicky) // Sociobiology. - 2015. - Sv. 62(1). - S. 18-22. Archivováno z originálu 28. října 2022.
- ↑ Myrmecophiles Archived 18. ledna 2010 na Wayback Machine // antclub.ru .
- ↑ Caldwell JP Evoluce myrmekofágie a jejích korelací u jedovatých žab (čeleď Dendrobatidae ) // Journal of Zoology : journal. - Wiley-Blackwell , 1996. - Sv. 240 , č.p. 1 . - S. 75-101 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x .
- ↑ Australský trnitý ďábel . Získáno 31. října 2007. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Čeleď Antlions (Myrmeleontidae) . Staženo: 9. dubna 2011.
- ↑ Shoshani, J., Goldman, CA a Thewissen, JGM Orycteropus afer // Druhy savců. - American Society of Mammalogists: American Society of Mammalogists , 1988. - No. 300 _ - str. 1-8.
- ↑ Swenson JE, Jansson A., Riig R., Sandegren R. Medvědi a mravenci: myrmekofágie medvědů hnědých ve střední Skandinávii // Canadian Journal of Zoology : journal. - 1999. - Sv. 77 , č. 4 . - S. 551-561 . - doi : 10.1139/cjz-77-4-551 .
- ↑ Grudinkin, Alexander . Za mraveništěm je lidský kopec // Knowledge is power : journal. - M. , 2014. - č. 6 . - S. 94-101 . — ISSN 0130-1640 . Biografie a rozhovor s Edwardem Wilsonem .
- ↑ Patrick Schultheiss, Sabine S. Nooten, Runxi Wang, Mark KL Wong, François Brassard a Benoit Guénard. Hojnost, biomasa a distribuce mravenců na Zemi (anglicky) // PNAS : journal. - 2022. - Sv. 119, č.p. 40 e2201550119 . - doi : 10.1073/pnas.2201550119 .
- ↑ Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward & Nathan Lo. Mravenci a termiti zvyšují výnos plodin v suchém klimatu // Nature Communications : journal . - L. : Nature Publishing Group , 2011. - Sv. 2, č. 262 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1257 .
- ↑ 1 2 La myrmécochorie (francouzština) (přístup 10. dubna 2011)
- ↑ Giladi, Itamar. Výběr výhod nebo partnerů: přehled důkazů o vývoji myrmecochory (anglicky) // Oikos : journal. - 2006. - Sv. 112 , č. 3 . - str. 481-492 .
- ↑ Mravenci se podíleli na globálním ochlazení Země v kenozoiku . Lenta.ru (18. července 2014). Staženo: 18. července 2014.
- ↑ 1 2 James K. Wetterer. Geografický původ a rozšíření kosmopolitních mravenců (Hymenoptera: Formicidae) (anglicky) // Halteres : Journal. — Patiala, Indie: Organizace pro ochranu a studium biodiverzity ve spolupráci s ANeT-India, 2015. — Vol. 6. - S. 66-78. — ISSN 2348-7372 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , str. čtyři.
- ↑ Jones, Alice S. Fantastickí mravenci - Věděli jste? (anglicky) . Národní geografie. Získáno 5. července 2008. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Tomáš, Filip. Pest Ants na Havaji (anglicky) (odkaz není k dispozici) . Projekt Hawaiian Ecosystems at Risk (HEAR) (2007). Získáno 6. července 2008. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Massimiliano Centorame, Andrea Lancia, Ermanno Mori, Dario D'Eustacchio, Alberto Fanfani. Mohla by Linepithema humile (Hymenoptera Formicidae) ovlivnit složení společenstva mravenců? Předběžná studie v přírodní oblasti v Itálii (anglicky) // Redia - Journal of Zoology: Journal. - Firenze, Itálie: Výzkumné centrum pro agrobiologii a pedologii (ABP) Rady pro zemědělský výzkum (CRA, italské ministerstvo zemědělství a lesnictví ), 2017. - Sv. 100. - S. 89-94. — ISSN 0370-4327 .
- ↑ Wilhelmsen, Lars. Formicidae (Mravenci) // Entomofauna Grónska. Identifikační příručka hmyzu, pavouků a jejich spojenců / Editovali Jens Böcher, Niels P. Kristensen, Thomas Pape a Lars Vilhelmsen. — Brill, 2015. — S. 253. — 881 s. — ISBN 9789004256408 . (≈1200 druhů hexapodů/hmyzu, pavoukovců a myriapodů)
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , pp. 619-629.
- ↑ Downes D., Laird SA Inovativní mechanismy pro sdílení přínosů biodiverzity a souvisejících znalostí ( PDF). Centrum pro mezinárodní právo životního prostředí (1999). Získáno 8. června 2008. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Cheney RH, Scholtz E. Čaj Rooibos, jihoafrický příspěvek do světových nápojů (anglicky) // Economic Botany : journal. - 1963. - Sv. 17 , č. 3 . - S. 186-194 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Savkovsky P. P. Atlas škůdců ovoce a bobulovin. - 5. vyd., dodat. a přepracováno. - K . : Sklizeň, 1990. - 96 s., barev. tab., nemoc.
- ↑ 1 2 Průvodce lékařskou entomologií / Ed. V. P. Derbeneva-Ukhova. - M. , 1974.
- ↑ 1 2 Tarasov VV Členovci přenašeči lidských patogenů. - M. , 1981.
- ↑ Gottrup F., Leaper D. Hojení ran: Historické aspekty // EWMA Journal. - 2004. - Sv. 4 , ne. 2 . - str. 5, 21-26 . Archivováno z originálu 11. října 2012.
- ↑ Gudger EW Zašívání ran kusadly mravenců a brouků // JAMA : journal. - 1925. - Sv. 84 . - S. 1861-1864 .
- ↑ Sapolsky, Robert M. Paměti primátů: Nekonvenční život neurovědců mezi paviány . - Simon a Schuster , 2001. - S. 156. - ISBN 0743202414 .
- ↑ Pest Notes: Mravenci (Publikace 7411 ) . Zemědělství a přírodní zdroje University of California (2007). Získáno 5. června 2008. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Haddad Jr. V., Cardoso JLC, Moraes RHP Popis zranění u člověka způsobeného falešnou tokandirou ( Dinoponera gigantea , Perty, 1833) s revizí folklorních, farmakologických a klinických aspektů obřích mravenců rodů Paraponera a Dinoponera (sub -rodina Ponerinae) (anglicky) // Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo: journal. - 2005. - Sv. 47 , č. 4 . - str. 235-238 . - doi : 10.1590/S0036-46652005000400012 .
- ↑ McGain F., Winkel KD Úmrtnost na mravenčí bodnutí v Austrálii // Toxikon. - Elsevier , 2002. - Sv. 40 , č. 8 . - S. 1095-1100 . - doi : 10.1016/S0041-0101(02)00097-1 .
- ↑ Chapman, RE; Bourke, Andrew FG Vliv sociality na ochranu biologie sociálního hmyzu (anglicky) // Ecology Letters : journal. - 2001. - Sv. 4 , ne. 6 . - S. 650-662 . - doi : 10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x .
- ↑ Hledejte Formicidae na iucnredlist.org . Mezinárodní unie pro ochranu přírody a přírodních zdrojů. Získáno 9. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Červená kniha Ruské federace . - M . : Astrel, 2001. - T. 1: Zvířata. — ISBN 5170048785 .
- ↑ Mokrousov M. V. Mravenci v regionálních červených knihách Ruska. // Mravenci a ochrana lesa. Sborník příspěvků z 13. celoruského myrmekologického sympozia. - Nižnij Novgorod : Nakladatelství UNN, 2009. - S. 232-236.
- ↑ Khalifman I. A. Operace „Lesní mravenci“ . — M. : Dřevařský průmysl, 1974. — 232 s. - 40 000 výtisků.
- ↑ Článek 8.29 zákoníku o správních deliktech Ruské federace. Ničení zvířecích biotopů
- ↑ DeFoliart GR Hmyz jako potrava: Proč je důležitý západní postoj // Annual Review of Entomology : journal. - 1999. - Sv. 44 . - str. 21-50 . - doi : 10.1146/annurev.ento.44.1.21 .
- ↑ Bingham CT. Fauna Britské Indie. Hymenoptera Volume 3 (anglicky) . - 1903. - S. 311.
- ↑ 1 2 Bequaert J. Hmyz jako potrava: Jak rozšířil zásobování lidstva potravinami v rané a nedávné době // Natural History Journal : journal. - 1921. - Sv. 21 . - S. 191-200 .
- ↑ Gonzalo Ximénez de Quesada . Shrnutí dobytí Nového království Granady (1539; 1548-1549) . kuprienko.info (A. Skromnitsky) (20. dubna 2010). Získáno 17. listopadu 2012. Archivováno z originálu 5. prosince 2012.
- ↑ Stadler B., Dixon AFG Mutualism: Mravenci a jejich hmyzí partneři . - Cambridge University Press , 2008. - ISBN 139780521860352.
- ↑ Lubbock, J. Pozorování mravenců, včel a vos. IX. Barva květů jako přitažlivost pro včely: Experimenty a úvahy o nich (anglicky) // J. Linn. soc. Londýn. (Zool.) : deník. - 1881. - Sv. 16 . - str. 110-112 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x .
- ↑ Wojcik DP, Burges RJ, Blanton CM, Focks DA Vylepšená a kvantifikovaná technika pro označování jednotlivých mravenců ohnivých (Hymenoptera: Formicidae ) // The Florida Entomologist: journal. - 2000. - Sv. 83 , č. 1 . - str. 74-78 . - doi : 10.2307/3496231 . — .
- ↑ Mravenci dopraveni na ISS pro vědecké experimenty . informing.ru. Staženo: 3. července 2014.
- ↑ Studenti posílají mravence na vesmírnou stanici (anglicky) (odkaz není k dispozici) . nss.org. Datum přístupu: 3. července 2014. Archivováno z originálu 2. července 2014.
- ↑ Studenti posílají mravence na vesmírnou stanici - Video . livescience.com. Staženo: 3. července 2014.
- ↑ Historie světa zvířat na starověkém Blízkém východě. / Editoval BJ Collins. — Leiden; Boston; Kolín: Brill, 2002. - str. 368.
- ↑ Historie světa zvířat na starověkém Blízkém východě. / Editoval BJ Collins. — Leiden; Boston; Kolín: Brill, 2002. - str. 365.
- ↑ Braginskaya N. V. Kdo jsou Myrmidonové? // Od mýtu k literatuře: Sbírka na počest 75. výročí E. M. Meletinského. M.: Izd-vo RGGU, 1993. S. 231-256.
- ↑ Klement Alexandrijský. Výzva k pohanům. XXXIX. 6. - Petrohrad. : Nakladatelství Oleg Abyshko, 2006. - S. 77.
- ↑ Komentář T. Ya. Elizarenkové ( Rigveda. Mandalas IX-X. - M . : Nauka, 1999. - S. 501. )
- ↑ Propp V. Ya. Ruský hrdinský epos . - M .: Čl. lit., 1958. - S. 74.
- ↑ Abaev V. I. Historický a etymologický slovník osetinského jazyka. Ve 4 svazcích - L. : Nauka, 1973. - T. 2. - S. 87.
- ↑ Ruská lidová pohádka „Crystal Mountain“
- ↑ Levi-Strauss K. Mytologie. Ve 4 svazcích - M . : Fluid, 2007. - V. 3. Vznik stolních obyčejů. - S. 278.
- ↑ Herodotos . Příběh. III. 102-105.
- ↑ Komentář k Herodotovi. Knihy I-IV. - Oxford UP, 2007. - S. 498-499.
- ↑ Mahábhárata. Kniha II. Kapitola 48 _ _ _ _ _
- ↑ Encyklopedie zvířat "Mravenčí tajemství"
- ↑ Lecomte de Lisle. Ze čtyř knih. - M. : GIHL, 1960. - S. 29-31.
- ↑ Súra 27. Mravenec , mravenci . Získáno 31. srpna 2014. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Sahih al-Bukhari. Kniha 54, číslo 536 (anglicky) (odkaz není k dispozici) . Získáno 21. dubna 2010. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Král Šalamoun v Hagadě
- ↑ Hellstromův úl v knihovně Maxima Moshkova
- ↑ 1 2 Aquarium.ru Stránka alba na oficiálních stránkách kapely (nepřístupný odkaz) . Datum přístupu: 7. ledna 2008. Archivováno z originálu 26. října 2007.
- ↑ Tabulka dvouhry za týden do 17.1.1981
- ↑ Sergej Kuriy. RAMMSTEIN - historie písní "Sonne" (2001), "Links 2 3 4" (2001), "Ich Will" (2001), "Mutter" (2001), "Amerika" (2004) (anglicky) . www.kursivom.ru (leden 2013). Staženo: 23. května 2019.
- ↑ Rammstein - Odkazy 2 3 4 (Oficiální video ) . www.youtube.com Staženo: 23. května 2019.
- ↑ Akvárium - Můj mravenec . www.youtube.com Staženo: 24. srpna 2019.
- ↑ Salvador Dalí. Mravenci. 1929. Kvaš, tuš a koláž . abcgallery.com. Získáno 1. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Kombinace (nebo Úplné dalinské fantasma: hony, klíče, hřebíky atd.). 1931. Kvaš na papíře . abcgallery.com. Získáno 1. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Les Fourmis (1936-37). Kvaš na tónovaném papíře . Pohled z Webcoast na Salvadora Dalího . Získáno 1. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Heraldika - článek z Velké sovětské encyklopedie
- ↑ Lakier A. B. § 22 Ryby, hmyz, plazi // Ruská heraldika. - M .: Kniha, 1990.
- ↑ Lotyšsko. Národní měna lat . Numismatika, mince. Získáno 11. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- ↑ Shelov D. B. K problematice mincí bosporských měst Apollonie a Myrmekie . VDI. 1949. č. 1. S. 143-152.
- ↑ Guri, Assaf (8. září 1998), Habitat media pro mravence a jiné bezobratlé (US Patent 5803014) , United States Patent and Trademark Office
- ↑ Empire of the Ants na webu Absolute Games
- ↑ V Kyjevě se objevila unikátní socha „mravence peněz“ . AiF Ukrajina . aif.ua (27. května 2015). Staženo: 6. prosince 2015.
- ↑ Chemal: Historická odbočka
Literatura
- Dlusský G. M. Mravenci rodu Formica / Ed. C. V. Arnoldi . - M. : Nauka, 1967. - 236 s. - 2300 výtisků.
- Dlussky G. M. , Bukin A. P. Seznamte se s mravenci! . — M .: Agropromizdat , 1986. — 224, [8] s. — (Populárně naučná literatura). — 100 000 výtisků.
- Dunaev E. A. Mravenci moskevské oblasti: metody ekologického výzkumu . - M. : MGSYUN, 1997. - 96 s. Archivováno 16. května 2017 na Wayback Machine
- Zacharov A. A. Ant, rodina, kolonie / Ed. C. V. Arnoldi. — M .: Nauka, 1978. — 144 s. — (Člověk a životní prostředí). Archivováno13. prosince 2016 naWayback Machine
- Zakharov A. A. Mravenci lesních společenství, jejich život a role v lese / Ed. editor RAS Striganová B. R. . - M . : Partnerství vědeckých publikací KMK, 2015. - S. 242. - 404 s. - 250 výtisků. - ISBN 978-5-9907157-1-4 .
- Marikovský P. I. Malí dělníci hor. Eseje o životě mravenců v horách Tien Shan . - Alma-Ata: Věda, 1975. - 166 s. — 20 000 výtisků. Archivováno24. dubna 2017 naWayback Machine
- Brian M. V. Sociální hmyz: Ekologie a chování = Social Insects: Ecology and Behavioral Biology / Ed. G. M. Dlusský. - M .: Mir, 1986. - 400 s. - 5800 výtisků. Archivováno 5. března 2016 na Wayback Machine
- Khalifman I. A. Mravenci . - M . : Mladá garda, 1963. - 304 s. — 65 000 výtisků.
- Khalifman I. A. Heslo zkřížené antény (mravenci) . - M. : Detgiz, 1967. - 415 s. - 75 000 výtisků.
- Chauvin R. Od včely ke gorile. — M .: Mir, 1965. — 295 s.
- Holldobler B. , Wilson E.O. The Ants . - Harvard University Press, 1990. - 732 s. — ISBN 0674040759 .
- Edward Wilson . Mravenčí planeta = Wilson Edward. Pohádky z mravenčího světa. — M .: Alpina literatura faktu , 2022. — 211 s. - ISBN 978-5-00139-583-6 . .
- Borror DJ, Triplehorn CA, Johnson NF Úvod do studia hmyzu. - 6. vyd. - Philadelphia: Saunders College Publishing, 1989. - 875 s. — ISBN 0-03-025397-7 .
Odkazy
Věda
- Škola, mravenci a společnost . lasius.narod.ru. - Mravenci, jejich biologie, fotky, taxonomie a recenze nedávných objevů a článků. Získáno 12. září 2021. Archivováno z originálu dne 20. července 2011.
- Mravenci / L. I. Lyutikova // Velká ruská encyklopedie : [ve 35 svazcích] / kap. vyd. Yu. S. Osipov . - M .: Velká ruská encyklopedie, 2004-2017.
Chov a fóra
- Místo o mravencích a myrmecology . antclub.ru Získáno 29. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- Klub mravenců . antclub.org. Staženo: 29. dubna 2011.
- Kultivace kolonií mravenců v polyakrylamidovém gelu . Tropikárium. Staženo: 29. dubna 2011.
- Svět mravenců (německy) . Antstore Europe. - Fórum. Popis mravenců. Skóre. Získáno 29. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
Fotogalerie a další
- Alex divoký. Myrmecos (anglicky) (odkaz není k dispozici) . - Strukturovaná galerie fotografií mravenců a jiného hmyzu. Získáno 29. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- B. Krylov a O. Beznosová. Ants, Ants, Formicidae (anglicky) (nedostupný odkaz) . Makro fotografie a fotografie divoké zvěře. — Galerie makrofotografií mravenců. Získáno 29. dubna 2011. Archivováno z originálu 18. srpna 2011.
- Viktor Lugovskoy. "Distribuovaný mozek" mravenčí rodiny // Věda a život . - 2007. - Vydání. 3 .
 Slovníky a encyklopedie |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taxonomie | ||||
| ||||
| Čeleď blanokřídlých ( Aculeata ) | ||
|---|---|---|
| Království Animalia Typ Arthropoda Třída Insecta Oddělení Hymenoptera | ||
| Moderní včely, vosy a mravenci |
| |
| † Zaniklý | ||
 Podčeledi mravenců (Formicidae) | ||
|---|---|---|
| Království Zvířata Typ členovci Třída Hmyz Oddělení Hymenoptera | Taxonomie mravenců | ||
| Moderní |  | |
| † Zaniklý | ||
| Bývalý | ||