Členovci

členovci
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovci
Mezinárodní vědecký název
Arthropoda Siebold , 1848 [1] [2]
Podtypy

Členovci nebo členovci ( lat.  Arthropoda , z jiného řeckého ἄρθρον  - „ kloub “ a πούς , rod p. ποδός -  „ noha “), je druh prvoků , včetně hmyzu , korýšů , pavoukovců a centovitých koní . Počtem druhů a prevalencí ji lze považovat za nejvíce prosperující skupinu živých organismů.

Distribuce a životní styl

Podle jednoho z akceptovaných odhadů bylo dosud popsáno více než milion druhů členovců (převážně hmyzu [3] ), což je více než 80 % všech popsaných živočišných druhů [4] . Celkový počet žijících druhů členovců může dosáhnout 10 milionů [5] . Někteří autoři jdou ještě dále a navrhují, že pouze počet druhů brouků (řád Coleoptera ) by měl dosáhnout 8,8 milionu a celkový počet druhů členovců by měl být přes 30 milionů [6] . Členovci jsou spolu s strunatci jedním ze dvou dominantních druhů živočichů, kteří si osvojili suchozemský způsob života [7] . Nacházejí se v mořských a sladkých vodách, stejně jako na souši, žijí v jeskyních, šplhají po horách k sněhové hranici a po zvládnutí letu dosahují rychlosti téměř 100 km za hodinu a výšky stoupání více než kilometr. . Převažují mezi nimi volně žijící formy, ale mohou vykazovat sofistikované formy parazitismu. Zpravidla se jedná o osamělá zvířata, ale některý hmyz vykazuje extrémně vysokou úroveň sociality [6] .

Hlavní rysy struktury a životního stylu

Tělo členovců je segmentováno a rozděleno na tagmas . Je zcela pokryta kutikulou obsahující chitin , ve které vynikají hustší oblasti: sklerity a pružné membrány. Roste pouze během svlékání . U korýšů je kostra napuštěna uhličitanem vápenatým (CaCO 3 ). Alespoň některé končetiny jsou kloubové, plní funkce lokomoční, dýchací, ochranné, záchytné atd. Trávicí soustava je diferencovaná. V žaludku jsou chitinózní útvary, které slouží k rozmělnění pevné potravy. Ústní aparát je tvořen upravenými končetinami. Dýchání je žaberní (u korýšů ), plicní nebo tracheální (u pavoukovců a hmyzu ). Oběhový systém není uzavřený [cca. 1] . Cévy ústí do tělní dutiny , rozproudí hemolymfu . Nervový systém se skládá z mozku (přední, střední, zadní mozek) a ventrálního nervového řetězce. Mnoho členovců má dobře vyvinuté smyslové orgány . Vylučovací orgány jsou zastoupeny metanefridiemi a malpighickými cévami [8] . Většinou segregované. Případy hermafroditismu jsou vzácné. Vývoj probíhá úplnou nebo neúplnou transformací. V neúplné metamorfóze nemá hmyz stádium kukly.

Role členovců v přírodě je velmi významná. Obývají a ovlivňují téměř všechna stanoviště. Členovci slouží jako potrava pro ostatní živočichy, podílejí se na tvorbě půdy a koloběhu organické hmoty v přírodě, opylují rostliny, přenášejí infekční choroby a škodí plodinám [8] .

Někteří zástupci ( včely , bource morušového ) jsou svérázná domácí zvířata [8] .

Evoluce

Zjednodušený kladogram členovců (Budd, 1996) [9]

Poslední společný předek

Poslední společný předek členovců je rekonstruován jako segmentovaný organismus, jehož každý segment je pokryt vlastním skleritem a nese pár končetin [10] . Otázka typu těchto končetin zůstává otevřená. Tento členovec měl ústa na ventrální straně a oči na přední části dorzální strany. Antény byly umístěny před ústy. Pravděpodobně se živil průchodem spodních sedimentů skrz sebe [10] .

Fosílie

Podle jedné hypotézy členovci vznikli ještě před kambrickou explozí [11] . Zastánci této hypotézy považují za první známé členovce zástupce ediakarské bioty Parvancorina a Spriggina , kteří žili asi před 555 miliony let [12] [13] [14] . Již ve vrstvách raného kambria (539-541 Ma) v Číně byli nalezeni zjevní drobní členovci s lasturami podobnými mlžům [ 15] [16] . Nejstarší nalezené fosilie trilobitů pocházejí z raného kambria (před 530 miliony let), ale široká škála druhů a celosvětové rozšíření dokonce raných trilobitů vede k závěru, že do té doby existovali již dlouhou dobu [17]. . Opětovné zkoumání faunálních fosilií Burgess Shale (přibližně 505 Ma) odhalilo mnoho členovců, které nelze zařadit do žádné známé skupiny. To znamenalo začátek nového kola debaty o kambrické explozi [18] [19] [20] . Fosilie Marrelly ze stejné fauny poskytla výzkumníkům první jasný důkaz línání [21] .

Nejstarší fosílie korýše pochází z kambria před 513 miliony let [22] a o něco později, před 500 miliony let, se již nacházejí desetinožci připomínající krevety [23] . Od období ordoviku jsou fosilní korýši zcela běžní [24] .

Členovci jsou nejstaršími známými suchozemskými živočichy. Pocházejí z pozdního siluru , asi 419 Ma. Je pravděpodobné, že zvířata tohoto typu také zanechala pozemské stopy staré asi 450 milionů let [25] . Členovci prošli několika předadaptacemi pro využití na zemi, včetně kloubového exoskeletu , který poskytuje ochranu před vysycháním a gravitací, stejně jako způsoby pohybu nezávislé na přítomnosti vody [26] . Přeborníky co do velikosti mezi členovci se zároveň stali obří sladkovodní korýši , kteří dosahovali délky 2,5 m [27] .

Nejstarší známý zástupce pavoukovců , Palaeotarbus jerami , žil asi před 420 miliony let (období siluru) [28] [cca. 2] . Attercopus fimbriunguis , který žil před 386 miliony let ( devon ), měl první známé orgány pro izolaci arachnoidálních filamentů, ale neměl arachnoidální bradavice , a proto jej nelze považovat za skutečné pavouky [30] (které se poprvé objevují v ložiskách pozdního karbonu , před 299 miliony let [31] ). Z hornin jury a křídy je známo mnoho fosilií pavouků, včetně zástupců mnoha moderních čeledí [32] . První známí plíce dýchající štíři pocházejí z počátku karbonu [33] .

Nejstarší známý hmyz , Rhyniognatha hirsti , a jeden ze dvou nejstarších známých šestinohých jedinců (spolu s Rhyniella praecursor ) byl nalezen v pazourku Rhyni v roce 1919. Fosilie pocházejí z raného devonu , asi 410 mya. Rhyniognatha se pravděpodobně živil sporofyly cévnatých rostlin nebo mohl být predátorem. Mohl to být jeden z prvních členovců, kteří měli křídla [34] .

Klasifikace

Pozice skupiny členovců v taxonomické hierarchii je nejednoznačná. Na jedné straně někteří autoři (například Sidney Menton ) navrhli verzi, že různé podtypy členovců nezávisle pocházejí z červovitých předků (jinými slovy se předpokládala polyfylie členovců ). Tito autoři se zejména domnívali, že podtyp tracheální (Uniramia) je bližší onychophora (Onychophora) než ke zbytku členovců. Většina vědců však tento názor nepřijala. To také odporuje genetickým studiím [35] .

Podle tradičnější verze jsou kroužkovci (Annelida) nejbližšími příbuznými členovců i onychoforů. Později začali někteří autoři hovořit o konvergentní evoluci a věřili, že členovci mají blíže k háďátkům (mají s nimi společnou schopnost línání) než kroužkovcům. V každém případě se předpokládá monofylie členovců jako typu [36] [37] . Dvě pravděpodobné genealogie definují dva vyšší taxony, ke kterým by bylo možné členovce zařadit: klouboučci (Articulata) a svlékačci (Ecdysozoa) [38] .

Nejednoznačná je i klasifikace podtaxonů v rámci skupiny členovců. 4 hlavní skupiny ( korýši , chelicery , tracheální dechové a vyhynulí trilobiti ) mají řadu podtypů [39] . Kromě nich existuje řada fosilních skupin vysoké úrovně (převážně ze spodního kambria ), které je obtížné přiřadit k jakékoli podskupině, ať už kvůli nepodobnosti se známými skupinami nebo kvůli nejednoznačnosti jejich rodinných vztahů.

Stonožky a hmyz jsou často seskupeny do stejné skupiny, baleen . Nějaký nedávný výzkum[ co? ] však naznačují, že hmyz má blíže ke korýšům než stonožkám.

Zde jsou některé z nejznámějších klasifikací, ve kterých jsou tyto hlavní skupiny různými způsoby kombinovány do podtypů (neboli typů) a nadtříd.

Klasifikace I

Na základě hypotézy o polyfyletickém původu členovců. V tomto ohledu se zde typ členovců dělí na tři nezávislé typy [40] .

Typ Cheliceraceae
Typ Korýši
Typ Tracheální

Podtyp Onychophora Podtyp Částečný knír

Klasifikace II

Na základě hypotézy o monofyletickém původu členovců. Zároveň je typ členovců kombinován s onychofory a tardigrady do skupiny Lobopoda [9] [41] .

Podtyp Trilobitoformes ( Trilobitomorpha  - parafyletický taxon)

† Třída Trilobiti ( Trilobita )

Podtyp Cheliceraceae ( Chelicerata )

Třída Mořští pavouci ( Pantopoda ) Třída Arachnida ( Arachnida ) ( pavouci , roztoči , štíři ) Třída Merostomata ( Merostomata ) ( krabi koňští ) † Třída Eurypterids ( Gigantostraca ) (velcí mořští štíři)

Podkmen mandibulární ( Mandibulata )

Nadtřída korýšů ( Crustacea ) Třída Remipedia ( Remipedia ) Třída Cephalocaridae ( Cephalocarida ) Třída Branchiopoda ( Branchiopoda ) Třída měkkýšů ( Ostracoda ) Třída Mystacocaridae ( Mystacocarida ) Třída Maxillopoda ( Maxillopoda ) Třída Karpoeda ( Branchiura ) Třída vyšší raci ( Malacostraca ) ( humři , krevety , krabi atd.)

Podtyp Non-whiskers ( Atelocerata ) nebo tracheální

Superclass mnohonožky ( Myriapoda ) třída Symphyla ( Symphyla ) Třída zvířat ( Chilopoda ) Třída dvounožci ( Diplopoda ) Třída Pauropoda ( Pauropoda ) Superclass Hmyz ( Insecta ) Třída hypomaxilární ( Entognatha ) Třída Otevřená čelist ( Ectognatha ) (většina hmyzu)

Pancrustacea

Donedávna byl výše uvedený systém víceméně obecně přijímán. V současné době prochází intenzivní revizí. Koncepce "Pancrustacea", založená na skutečnosti, že korýši a hmyz (společně tvoří Pancrustacea) jsou bližší příbuzní než stonožky a hmyz (sloučeny v jiných klasifikacích do skupiny Atelocerata) [39] :

Údržba členovců

Mnoho druhů pavouků, hmyzu, korýšů a stonožek se v zajetí úspěšně rozmnožuje.

Lidské použití

Členovci jsou chováni pro vědecké účely pro laboratorní výzkum a jako dekorativní domácí mazlíčci. Reprodukce některých spektakulárních druhů brouků a motýlů byla komercializována [42] . Mnoho druhů raků a krevet je chováno jako zdroj potravy [43] .

Viz také

Poznámky

Komentáře
  1. ↑ S výjimkou některých vyhynulých, jako je Fuxianhuia protensa .
  2. ↑ Tato fosílie se původně jmenovala Eotarbus , ale byla přejmenována, protože jiný rod z karbonu již toto jméno měl [29] .
Použité zdroje
  1. ↑ von Siebold CT Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Erster Theil / von Siebold CT, Stannius H. (eds.). - Berlin: von Veit & Comp, 1848. - S. 679. - (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie).
  2. ↑ Hegna TA, Legg DA, Møller OS, Van Roy P., Lerosey-Aubril R. Správné autorství taxonu "Arthropoda"  // Arthropod Systematics and Phylogeny. - 2013. - Sv. 71, č. 2 . - S. 71-74.
  3. ↑ Thompson JN (1994), The Coevolutionary Process , University of Chicago Press , s. 9, ISBN 0-226-79760-0 , < https://books.google.com/?id=AyXPQzEwqPIC&pg=PA9&lpg=PA9&dq=člen+druh+číslo > 
  4. ↑ Anna Thanukosová. Příběh členovce . Kalifornská univerzita, Berkeley . Získáno 30. prosince 2014. Archivováno z originálu 16. června 2008.
  5. ↑ Odegaard, Frode. Kolik druhů členovců?  Erwinův odhad revidován . - 2000. - Sv. 71 , iss. 4 . - str. 583-597 . - doi : 10.1006/bijl.2000.0468 .
  6. ↑ 1 2 R. N. Burukovskij. Zoologie bezobratlých. — 2010.
  7. ↑ Ruppert, Fox & Barnes (2004) , str. 518-522.
  8. ↑ 1 2 3 Markun T. A. Typ členovce . Ostrov zdraví . Staženo: 18. prosince 2014.
  9. ↑ 1 2 Budd GE (1996), Morfologie Opabinia regalis a rekonstrukce kmenové skupiny členovců , Lethaia T. 29 (1): 1–14 , DOI 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831. 
  10. ↑ 1 2 Bergström, Jan & Hou, Xian Guang (2005), Nelamellipední členovci z raného paleozoika , in Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner, Crustacea and Arthropod Relationships , sv. 16, Crustacean Issues, Boca Raton: Taylor & Francis , ISBN 0-8493-3498-5 , doi : 10.1201 /9781420037548.ch4 , < http://www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1204/10.1201/ Archivováno 12. dubna 2016 na Wayback Machine 
  11. ↑ Michael SY Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Rychlosti fenotypové a genomické evoluce během kambrické exploze // Současná biologie. 2013. V. 23. S. 1889-1895. doi : 10.1016/j.cub.2013.07.055 [1] Archivováno 24. září 2015 na Wayback Machine
  12. ↑ Glaessner MF (1958), Nové fosilie ze základny kambria v Jižní Austrálii , Transactions of the Royal Society of South Australia vol . 81: 185-188 , < http://www.samuseum.sa.gov.au/ Journals/TRSSA/TRSSA_V081/TRSSA_V081_p185p188.pdf > Archivováno 29. září 2007 na Wayback Machine 
  13. ↑ Lin JP, Gon SM, Gehling JG, Babcock LE, Zhao YL, Zhang XL, Hu SX, Yuan JL, Yu MY, Peng J. (2006), Arthropod podobný Parvancorina z kambria v jižní Číně , Historická biologie T 18 (1): 33-45 , DOI 10.1080/08912960500508689 
  14. ↑ McMenamin MAS (2003), Spriggina je trilobitoidní ekdyzozoan , Abstracts with Programs (Geological Society of America) . — V. 35 ( 6 ) : 105 
  15. ↑ Braun A., J. Chen, Waloszek D. a Maas A. (2007), First Early Cambrian Radiolaria , Special Publications (Geological Society, Londýn) . - T. 286: 143-149, ISSN 10.1144/SP286.10 , doi : 10.1144/SP286.10 , < http://biosys-serv.biologie.uni-ulm.de/Downloadfolder/PDFs%20Team_Brtal_pdfe > Archivováno 18. července 2011 na Wayback Machine 
  16. ↑ Tyčící se houby v raném kambriu Lagerstätte: Rozdíl mezi nebilateriánskými a bilaterálními epifaunálními vrstvami na přechodu neoproterozoikum a kambrium , Geology vol . )030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2  
  17. ↑ Lieberman BS (1999-03-01), Testing the Darwinian dědictví Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography , Journal of Paleontology vol . 73 (2): 176 , < http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/ content/abstract/73/2/176 > Archivováno 19. října 2008 na Wayback Machine 
  18. ↑ Whittington HB (1979). Raní členovci, jejich přívěsky a vztahy. In MR House (ed.), Původ hlavních skupin bezobratlých (str. 253-268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  19. ↑ Whittington HB (1985), The Burgess Shale , Yale University Press, ISBN 0-660-11901-3 , OCLC 15630217 
  20. ↑ Gould (1990)
  21. ↑ García-Bellido DC, Collins DH (2004), línající členovec přistižen při činu , Nature T. 429 (6987): 40, PMID 15129272 , DOI 10.1038/429040a 
  22. ↑ Budd GE, Butterfield NJ a Jensen S. (prosinec 2001), Korýši a „kambrická exploze“ , Science T. 294 (5549): 2047, PMID 11739918 , DOI 10.1126/science 
  23. ↑ Callaway E. (9. října 2008), Fosilizované krevety vykazují nejčasnější skupinové chování , New Scientist , < https://www.newscientist.com/channel/life/dn14903-fossilised-shrimp-show-earliest-group-behaviour.html ?feedId=online-news_rss20 > . Získáno 21. října 2008. Archivováno 15. října 2008 na Wayback Machine 
  24. ↑ Zhang X.-G., Siveter DJ, Waloszek D. a Maas A. (říjen 2007), Korýš z korunní skupiny nesoucí epipodity ze spodního kambria , Nature T. 449 (7162): 595-598, PMID 17914395 , DOI 10.1038/nature06138 
  25. ↑ Pisani D., Poling LL, Lyons-Weiler M. a Hedges SB (2004), Kolonizace půdy zvířaty: molekulární fylogeneze a časy divergence mezi členovci , BMC Biology Vol . 2:1, PMID 14731304 , DOI 10.1186 1741-7007-2-1 
  26. ↑ Cowen R. (2000), Historie života (3 ed.), Blackwell Science, s. 126, ISBN 0-632-04444-6 
  27. ↑ Braddy SJ, Markus Poschmann M. a Tetlie OE (2008), Giant claw odhaluje největšího členovce všech dob , Biology Letters vol. 4 (1): 106-109, PMID 18029297 , DOI 10.1098/rsbl.049107 
  28. ↑ Dunlop JA (1996-09), A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire , Palaeontology vol. 39(3): 605-614 , < http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2039/ Pages%20605-614.pdf > Archivováno 16. prosince 2008 na Wayback Machine 
  29. ↑ Dunlop JA, Náhradní název pro trigonotarbidní pavoukovec Eotarbus Dunlop , Palaeontology vol . 42 (1): 191 , DOI 10.1111/1475-4983.00068 
  30. ↑ Selden PA, Shear WA, Fosilní důkazy o původu spider spinnerets , PNAS , PMID 19104044 , DOI 10.1073/pnas.0809174106 
  31. ↑ Selden PA (únor 1996), Fossil mesothele spiders , Nature T. 379 (6565): 498-499 , DOI 10.1038/379498b0 
  32. ↑ Vollrath F., Selden PA (prosinec 2007), The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs , Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics vol. 38: 819-846, doi : 10.1146/annurev. ecolsys.37.091305.110221 , < http://homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/ARES.pdf > Archivováno 9. prosince 2008 ve Wayback Machine 
  33. ↑ Jeram AJ (leden 1990), Kniha-plíce ve škorpiónu spodního karbonu , Nature T. 343 (6256): 360-361 , DOI 10.1038/343360a0 
  34. ↑ Michael S. Engel & David A. Grimaldi . Nové světlo vrhlo na nejstarší hmyz   // Příroda . - 2004. - Sv. 427 , č.p. 6975 . - S. 627-630 . - doi : 10.1038/nature02291 . — PMID 14961119 .
  35. ↑ Gillott C. (1995), Entomologie , Springer, s. 17-19, ISBN 0-306-44967-6 
  36. ↑ Adrain J. Book Review: Arthropod Fossils and Phylogeny, edited by Gregory D. Edgecomb  . - Palaeontologia Electronica, 1999. Kniha je Arthropod Fossils and Phylogeny  (neopr.) / GD. - Columbia University Press , 1998. - S. 347 .
  37. ↑ Chen J.-Y., Edgecombe GD, Ramsköld L. a Zhou G.-Q. Segmentace hlavy v raném kambriu Fuxianhuia  : důsledky pro evoluci členovců . — Věda . - 1995. - Sv. 268. - S. 1339-1343. - doi : 10.1126/science.268.5215.1339 .
  38. ↑ Klasifikace na webu zin.ru Archivováno 17. listopadu 2018 na Wayback Machine .
  39. ↑ 1 2 Fylogeneze členovců odvozená z mitochondriálních sekvencí: Strategie pro omezení zavádějících účinků vícenásobných změn ve vzoru a rychlosti substituce (downlink) . Získáno 28. června 2011. Archivováno z originálu 9. října 2012. 
  40. ↑ Gillott, Cedric. entomologie. - Springer, 1995. - S. 17-19. — 820p. - ISBN 978-0306449673 .
  41. ↑ Budd GE (1993), kambrický žaberní lobopod z Grónska , Nature T. 364 (6439): 709-711 , DOI 10.1038/364709a0 
  42. ↑ Polzikov V. V. Členovci středního Ruska. Odchyt a adaptace, chov a chov . - M. , 2006.
  43. ↑ Suprunovič A.V., Makarov Yu.N. Pěstovaní bezobratlí. Potravní bezobratlí: mušle, ústřice, hřebenatky, raci, krevety . - Kyjev: Naukova Dumka, 1990. Archivovaný výtisk (nepřístupný odkaz) . Získáno 15. března 2017. Archivováno z originálu 8. září 2013. 

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 Protostomie (Protostomie)
Spirála
Gnathifera
chapadla
Línání
Panarthropoda
 Moderní členovci : podtypy, nadtřídy a třídy
Království Zvířata Podříše Eumetazoi Poklad Bilaterální Poklad protostomy Poklad Línání
Korýši (Crustacea)
Cheliceraceae (Chelicerata)
Stonožky (Myriapoda)
Šestinohý (Hexapoda)