Mořští pavouci

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 15. března 2021; kontroly vyžadují 14 úprav .
mořští pavouci
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:ChelicericTřída:mořští pavouci
Mezinárodní vědecký název
Pycnogonida Latreille , 1810
Synonyma
  • Podosomata  Leach , 1815
  • Phalangium  Lineus, 1767 [1]
Objednávky a rodiny
  • Řád Pantopoda  Gerstaeker , 1862
    • Ammotheidae
    • Austrodecidae
    • Callipallenidae
    • Colossendeidae
    • Endeididae
    • Nymphonidae
    • Pallenopsidae
    • Phoxichilidiidae
    • Pycnogonidae
    • Rhynchothoracidae

Mořští pavouci neboli mnohokloubní ( lat.  Pycnogonida ) jsou třídou mořských členovců z podtypu chelicer ( Chelicerata ) [2] . Žijí téměř ve všech hloubkách, od litorálu po propast , v podmínkách normální salinity [3] . Nalezeno ve všech mořích. V současné době je známo více než 1000 moderních druhů [4] . Někdy jsou mořští pavouci izolováni z chelicer do samostatného typu [5] .

Vnější struktura

Tělo mořských pavouků se skládá ze dvou částí ( tagma ) - segmentované prosomy a malého nesegmentovaného opisthosoma . Prozoma může být cylindrická ( Nympnon sp.) nebo diskoidní ( Pycnogonium sp.). Ve druhém případě je zploštělá v dorzo-ventrálním směru. Délka pantopodu 1-72 mm; rozpětí chodidel od 1,4 mm do 50 cm.

Prosoma

Prosoma je tvořena čtyřmi (zřídka 5-6) segmenty , z nichž první a poslední jsou jasně komplexního původu a jsou výsledkem fúze několika metamer . Přední „segment“ je běžně označován jako hlavová část. Jeho přední část nese mohutný výrůstek - proboscis , na jehož distálním konci je ústní otvor ve tvaru Y , obklopený třemi chitinózními rty (jeden dorzální a dva ventrolaterální), označující tři odpovídající antimery , které tvoří proboscis. Ty mohou mít různé tvary - válcové, kónické a pipetové s bobtnáním v proximální, centrální nebo distální části. Někdy může být na proboscis vyjádřeno příčné zúžení, podél kterého se může proboscis skládat a ohýbat pod prosomou. Povaha proboscis není zcela jasná a vyvolává mnoho kontroverzí.

Na dorzální ploše hlavové části je tzv. oční tuberkulum . Jeho tvar může být různý - válcový, kónický, zploštělý-kónický, nese různé chitinózní výrůstky a hroty. Vnitřek očního hrbolu zabírají čtyři jednoduché ocelli , z nichž dvě se dívají dopředu a dvě se dívají dozadu. U řady druhů (například u Anoplodactylus petiolatus ) bylo zaznamenáno, že přední pár ocelli je větší než zadní. V hlubokovodních formách jsou fotoreceptory redukovány. Přitom nejprve mizí oči a následně se oční tuber vyhladí až do úplné redukce ( Nymphon procerus  - hloubka stanoviště od 2500 m do 6000 m). U zástupců Nymphon longicoxa , Heteronymphon sp., kteří mohou žít v různých hloubkách, je tedy u stejného druhu různý stupeň redukce zrakového aparátu . U zástupců žijících v mělkých hloubkách jsou oči dobře vyvinuté, ale jak se hloubka zvětšuje a množství světla ubývá, pigment z očí mizí, oči se zmenšují a nakonec se úplně zmenší.

Kromě struktur popsaných výše nese prosoma řadu kloubových končetin .

První pár - heliphorae  - jsou připojeny dorzálně, po stranách proboscis, na jeho základně. Skládá se ze 2-3 segmentů . První dva segmenty každé heliphory tvoří pravý dráp ( Nymphon sp.), jehož vnitřní prst je pohyblivý, zatímco vnější prst je nepohyblivý. V některých případech může dráp chybět a heliphora pak vypadá jako malý dvousegmentový palp ( Achelia sp.), nebo může zcela chybět ( Pycnogonum sp.). Dráp, je-li přítomen, může být vyzbrojen chitinovými zuby ( Pseudopallene sp.). Kutikula helifory je znatelně silnější než na jiných částech těla.

Druhý pár - palpy  - pár malých končetin, které jsou připojeny ventrolaterálně, na bázi proboscis. Počet segmentů se pohybuje od dvou do osmi. Stejně jako chelifores mohou být palpy delší ( Achelia sp.) nebo kratší ( Neopallene sp.) než proboscis a mohou být také zcela zmenšené ( Phoxichilidium sp., Pallene sp.). K tomu dochází jak u parazitů , tak u volně žijících forem. Důvod jejich redukce je nejasný. Funkčně jsou palpy smyslovými přívěsky.

Třetí pár - nohy nesoucí vejce  - kloubové přívěsky umístěné ventrálně, v blízkosti laterálních výběžků, ke kterým je připojen první pár kráčejících nohou. Některé druhy odrážejí sexuální dimorfismus . K dispozici u samců všech aktuálně známých druhů a může se v různé míře vyvinout u samic . Například u samic Phoxichilidium sp. vejcorodé nohy zcela chybí a samice Nymphon sp. přítomny, i když mohou být méně než u samců stejného druhu. Funkcí těchto končetin je březost vajíček a mláďat , kterou provádí výhradně samec. Kromě toho jsou nohy s vejci používány mořskými pavouky k čištění těla od nečistot a úlomků . Podle moskevské výzkumnice Bogomolové by měla být druhá funkce považována za primární pro uvažované přívěsky.

Zbývající končetiny představují kráčivé nohy, které jsou připevněny ke speciálním bočním výrůstkům prozomy . Jejich počet je v naprosté většině případů osm. Mezi mořskými pavouky však existují formy s pěti ( Pentanymphon sp., Pentapycnon sp., Decalopoda sp.) a šesti ( Dodecalopoda sp) páry kráčejících nohou.

Typická kráčivá noha má osm segmentů. Jsou označeny následovně - je obvyklé nazývat tři proximální segmenty "coxae" a přiřadit jim odpovídající indexy od jednoho do tří, počínaje proximálním; další je stehno; další dva segmenty se nazývají tibie s indexy jedna a dva; předposlední - tarzální a nejdistálnější segment - propodus. Femorální segmenty u žen jsou oteklé. V této části nohy mají mořští pavouci gonády . V období rozmnožování se vajíčka stávají jasně viditelnými a díky obsaženému žloutku se zbarvují do oranžova nebo žluta. Na druhém koxálním segmentu každé chodící nohy nebo její části jsou malé genitální otvory ( gonopores ), které jsou uzavřeny speciálním víčkem (operculum).

Distální segment kráčivé nohy nese několik drápů, mezi nimiž se rozlišuje jeden hlavní (největší) a několik adnexálních (menších) drápů. S jejich pomocí se může mořský pavouk při pohybu držet předmětů kolem sebe. Drápy mu navíc umožňují zůstat na substrátu v silných proudech.

Na chodících nohách a na těle mořského pavouka jsou umístěny četné chloupky. Jejich počet se zvyšuje, jak se blíží ke konci nohy. K těmto chloupkům jsou připojena nervová zakončení. Pravděpodobně jsou tyto formace mechanoreceptory.

Mezi mořskými pavouky se mohou setkat jedinci, jejichž kráčející nohy jsou ve srovnání s ostatními menší a světlejší barvy. Zřejmě jde o výsledek regenerace dříve ztracených končetin. Pyknogonid, který ztratil několik končetin, je může snadno obnovit. Schopnost regenerace končetin je poměrně primitivní vlastnost. Senosič , který si zautomatizoval jednu z chodících nohou, tedy již není schopen regenerovat novou, což je jedním z důkazů jeho vysoké organizační úrovně.

Opisthosoma

U všech moderních mořských pavouků je tato část těla nesegmentovaná. Má válcový tvar. Nejčastěji mírně prohnuté na hřbetní stranu. Nenosí žádné končetiny. Na jeho distálním konci je řitní otvor .

Je známo, že fosilní formy jako Palaeisopus problematicus a Palaeopantopus maucheri měly externě segmentovaný opisthosome , ale zatím žádné končetiny.

Vnitřní struktura

Trávicí soustava

Trávicí systém mořských pavouků je reprezentován špatně diferencovanou průchozí trubicí. Má jeden charakteristický rys, který je pro tuto skupinu jedinečný - přítomnost divertiklů , což jsou laterální výrůstky střeva. Vstupují do každé chodecké nohy a často do helifor, někdy jimi pronikají až do posledního segmentu - propodu.

V trávicím systému je obvyklé rozlišovat tři části - přední, střední a zadní. Liší se nejen morfologicky, ale jsou také odlišně uloženy v průběhu embryonálního vývoje . Přední a zadní část trávicího systému jsou odvozeny od ektodermu a střední část je endodermálního původu.

Předžaludko začíná ústy ve tvaru Y umístěnými na distálním konci proboscis. Speciální svalový aparát uzavře ústní otvor, když se pyknogonid nekrmí. Následuje malá ústa. Může být vyjádřen v té či oné míře. U pseudopalenních trnů je tedy tato dutina dobře čitelná na histologických preparátech. Na chitinizovaných stěnách jsou četné kutikulární výrůstky, jejichž konce mohou vystupovat z ústního otvoru. Následuje hltan s velmi složitým filtračním aparátem, který je tvořen četnými kutikulárními zuby, jejichž distální konce směřují k ústnímu otvoru. Neumožňují, aby se velké částice potravy dostaly do následujících částí trávicího systému. Na hltan navazuje krátký jícen , lemovaný sloupcovitým epitelem .

Střední střevo zaujímá v těle centrální polohu. Z jeho centrální části odcházejí postranní výrůstky - divertikly. Nebyly nalezeny žádné specializované žlázy. Stěna tohoto úseku je tvořena jednovrstvým střevním epitelem. Buňky obsahují velké množství granulí , které jsou obarveny brom-fenolovou modří a sudánskou černí B , což ukazuje na protein-lipidovou povahu obsahu uvedených vakuol . Buněčná jádra jsou ve většině případů špatně rozlišitelná. Kromě toho jsou v cytoplazmě buňky , jejichž počet vezikul není tak velký, jádro je dobře obarveno Ehrlichovým hematoxylinem . Buňky mohou vytvářet pseudopodia a zachytávat částice potravy.

Zadní část je nejkratší. Je to trubice, na jejímž distálním konci se nachází řitní otvor . Hranice mezi středním a zadním střevem označuje svalový svěrač .

Kombinované trávení - břišní a intracelulární. Četné sekreční buňky vylučují lytické enzymy do střevní dutiny . Jednotlivé buňky navíc zachycují částice potravy pomocí pseudopodií. Nestrávené zbytky jsou odstraněny řitním otvorem.

Nervový systém

Nervový systém mořských pavouků, stejně jako většina ostatních členovců , je reprezentován supraezofageálním ganglionem (mozkem), subesofageálním ganglionem a ventrálním nervovým provazcem (BNC).

Nadjícnové ganglion mořských pavouků je jediný útvar, jehož periferní část tvoří těla nervových buněk ( neuronů ), centrální část tvoří jejich výběžky, které tvoří tzv. neuropil . Nadjícnové ganglion se nachází pod očním tuberkulem, nad jícnem . Dva (Pseudopalene spinipes) nebo čtyři (Nymphon rubrum) optické (optické) nervy odcházejí z dorzálního povrchu mozku . Jdou do očí umístěných na očním tuberkulu. Distální část nervů tvoří ztluštění. Může to být optický ganglion . Několik dalších nervů odchází z frontálního povrchu - jeden dorzální proboscis nerv, pár nervů, které inervují hltan, a další pár nervů, které slouží heliforům .

Subesofageální ganglion  je neuromera komplexního původu, skládající se nejméně ze dvou úseků, jak dokládají zvláštnosti inervace odpovídajících končetin. Pár nervů vyčnívá z jeho předního povrchu, směřuje k palpám, a nervy vybíhající z ventrálního povrchu inervují vejcorodé nohy . Kromě toho existuje pár nervů, které spěchají do proboscis a slouží svalům hltanu.

Ventrální nervová šňůra mořských pavouků se skládá z několika (4 až 6) ganglií, které jsou spojeny podélnými nervovými provazci ( pojivy ). Z laterálních částí každého takového ganglia odchází velký nerv, který inervuje kráčivé končetiny. Poslední ganglion ve formách se 4 ganglii jako součást ventrálního nervového provazce je komplexní a skládá se z nejméně tří neuromerů. Opisthosoma je inervována z posledního ganglia a nemá vlastní neuromery.

Smyslové orgány

Zrakový aparát mořských pavouků je reprezentován čtyřmi středními ocelli umístěnými na očním tuberkulu. Každé oko se skládá z pigmentového pohárku, kutikulární čočky a buněk sítnice. Oči jsou rhabdomového typu jako u všech ostatních členovců (zrakový pigment se nachází na mikrovilárních výrůstcích buněk sítnice). Organizaci takového oka podrobně popsali M. Heb, RRMelzer a U. Smola na příkladu Anoplodacylus petiolatus (čeleď Phoxichilidiidae ). Přímo pod kutikulou je vrstva epidermis (ve staré literatuře je také běžný termín „ podkoží “). Velmi často má kutikula dobře definovaná čočkovitá ztluštění. Pod vrstvou epidermis může ležet vrstva tapeta , pod kterou jsou umístěny buňky sítnice. Apikální část každé retinální buňky nese velké množství elektronově hustých granulí podobných glykogenu, které jsou obklopeny cisternami RER . Ve střední části uvažované buňky se nachází jádro s velkým jadérkem a velkým počtem mitochondrií . Bazální část představuje rhabdom (velké množství buněčných výrůstků - mikroklků ). Odchází z něj nervový výběžek, který perforuje čtyři vrstvy pigmentových buněk a jako součást hlavního zrakového nervu jde do nadjícnového ganglia. Pigmentové buňky tvoří dobře ohraničenou misku, která má barvu od světle hnědé po téměř černou. U řady forem žijících ve velkých hloubkách dochází k redukci ocelli a očního tuberkula.

Vizuální aparát mořských pavouků zjevně nevytváří žádné vizuální obrazy. Mořští pavouci jsou schopni navigovat podle principu „světlo-stín“ a rozlišují zóny s různým osvětlením . Podle studií zástupci rodů Nymphon sp. a Pycnogonum sp. mají pozitivní fototaxi, která je nahrazena negativní, pokud osvětlení překročí prahové hodnoty (pro Pycnogonum litorale  - 15 luxů ).

Neexistují žádné samostatné dýchací orgány.

Oběhový systém se skládá ze srdce, které se rozprostírá od očního tuberkulu ke spodině břicha a je opatřeno 2-3 páry postranních trhlin a někdy jednou nepárovou na zadním konci. Vylučovací orgány se nacházejí ve 2. a 3. páru končetin a otevírají se na jejich 4. nebo 5. segmentu.

Podlahy jsou samostatné; varlata vypadají jako vaky a jsou umístěny v těle po stranách střeva a za srdcem jsou spojeny mostem; ve 4.-7.páru končetin dávají vzniknout výběžkům dosahujícím konce 2.segmentu, kde se na 6. a 7. páru (vzácně na 5.páru) otevírají genitálními otvory; ženské pohlavní orgány mají podobnou strukturu, ale jejich výběžky dosahují 4. segmentu nohou a otevírají se směrem ven na druhém segmentu z větší části všech nohou; u samců jsou na čtvrtém segmentu 4-7 páru končetin otvory tzv. cementových žlázek, které vylučují látku, kterou samec slepuje samičkou položená varlata do kuliček a připevňuje si je ke svým končetinám ze třetího páru.

Vývoj

Pohlavní dimorfismus je vyjádřen v různém počtu končetin u pohlaví, stejně jako větší rozvoj trnů u mužů. Vejce je poměrně bohaté na žloutek, jeho fragmentace je úplná a stejnoměrná nebo nerovnoměrná, blastoderm se tvoří způsobem podobným delaminaci; larva opouští skořápku vajíčka u většiny druhů s prvními 3-4 páry končetin, méně často se všemi a s věkem po mnohočetném svlékání postupně získává zbytek; larvy některých druhů parazitují na hydroidech .

Ekologie

Pantopodi jsou výhradně mořští členovci . Nacházejí se v různých hloubkách (od spodního přílivového až po propastné ). Litorální a sublitorální formy žijí v houštinách červených a hnědých řas , na půdách různých textur. Tělo mořských pavouků je často využíváno jako substrát četnými přisedlými i neaktivními organismy (přisedlí mnohoštětinatci ( Polychaeta ), foraminiferi ( Foraminifera ), mechorosty ( Bryozoa ), nálevníci ( Ciliophora ), houby ( Porifera ) aj.). Periodické línání umožňují tělu zbavit se kazů, ale pohlavně zralí (nelínající) jedinci takovou možnost nemají. Nohy s vejci, pokud jsou k dispozici, se používají k čištění těla.

V přirozených podmínkách se mořští pavouci pomalu pohybují po dně nebo řasách a drží se drápy umístěnými jeden po druhém na posledním segmentu (propodus) každé chodící nohy. Někdy mohou mořští pavouci plavat na krátké vzdálenosti, pohybovat se ve vodním sloupci, odrážet končetiny a pomalu je převracet. Aby klesli ke dnu , zaujmou charakteristický postoj „deštníku“ a pokrčí všechny kráčející nohy na úrovni druhého nebo třetího coxálního segmentu (coxa1 a coxa2) na dorzální straně.

Mořští pavouci jsou převážně predátoři . Živí se řadou přisedlých nebo neaktivních bezobratlých  - mnohoštětinatci (Polychaeta), mechorosty ( Bryozoa ), coelenteráty ( Cnidaria ), měkkýši nahosemennými ( Nudibranchia ), bentickými korýši ( Crustacea ), holothuriany ( Holothuridea ). Natáčení Pantopoda v jeho přirozeném prostředí ukázalo, že mořské sasanky jsou jejich oblíbenou pochoutkou [6] . V procesu krmení mořští pavouci aktivně používají helifory , na jejichž distálním konci je skutečný dráp. Mořský pavouk přitom kořist nejen drží u sebe, ale může z ní i odtrhávat kousky a přinášet ji k ústnímu otvoru. Jsou známy formy, jejichž chelifory prošly redukcí. To se může projevit zmenšením velikosti ( Amothella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp.), vymizením drápu ( Eurycyde sp., Ephyrogymma sp.) a dokonce úplným ( Tanystilla sp.) celé končetiny. Zřejmě může toto zmenšení souviset se zvětšením proboscis (tzv. kompenzační efekt). O stravovacích návycích takových forem není nic známo.

Proces krmení mořských pavouků rodů Nymphon , Pseudopallen je snadno pozorovatelný v laboratoři, ale nezapomeňte, že tyto organismy jsou schopny dlouhodobého hladovění (až několik měsíců) bez viditelného poškození těla. K udržení živé kultury mořských pavouků se jako potrava používají koloniální hydroidi a malé mořské sasanky.

V některých případech mohou být mořští pavouci také komenzálové nebo parazité . Kvůli nedostatku jasné hranice mezi těmito jevy je někdy velmi obtížné pochopit, jaký druh vztahu váže organismy. Například asociaci pantopodů Anoplodactylus ophiurophilus a křehkých hvězd rodu Ophiocoma interpretuje Sloan jako příklad parazitismu, ale žádný negativní vliv nebyl zjištěn ani u mořského pavouka, ani u křehkých hvězd . Ačkoli autor poznamenává, že pyknogonidy jsou soustředěny v blízkosti ústí Ophiocoma , a možná část potravy křehké hvězdy putuje k mořským pavoukům.

Známý je také příklad asociace mořských pavouků s holothuriany ( Lecythorhynchus hilgendorfi , respektive Holothuria lubrica ). Japonský badatel Hiroshi Oshima to charakterizuje jako příklad semiparazitismu . Stejný badatel popsal jiný typ vztahu – mezi pyknogonidy druhu Nymphonella tapetis a mlži Paphia philippinarum . V tomto případě jsou pyknogonidy, jejichž délka těla může dosáhnout 7-10 mm, umístěny přímo v dutině pláště hostitele . Mořské pavouky mohou jíst predátoři  - některé druhy ryb a korýšů, jak naznačuje obsah žaludků těchto korýšů.

Všechny výše popsané prvky chování a příklady mezidruhových vztahů se týkají výhradně litorálních a sublitorálních forem. Vlastnosti ekologie obyvatel Bathial a Abyssal jsou neznámé.

Fylogeneze

Skupina Pantopoda má nejasné taxonomické postavení. V tomto ohledu existuje několik hypotéz.

Mnoho moderních výzkumníků se drží tohoto názoru. A tuto domněnku učinil Lamarck v roce 1802 a na začátku předminulého století umístil skupinu Pycnogonides do Arachnidy , považoval je původně za suchozemské pavouky , kteří druhotně přešli na vodní způsob života. Lamarck pro to však nepředložil žádný skutečný důkaz, kromě čistě vnější podobnosti.
Později, v roce 1890, Morgan, který studoval embryonální vývoj zástupců skupiny Pantopoda, dospěl k závěru, že existuje mnoho podobností ve vývoji suchozemských pavouků a mořských pavouků (například rysy kladení a vývoje tělesné dutiny - mixocoel , stavba oka , organizace trávicího systému - přítomnost divertiklu). Na základě těchto údajů předkládá předpoklad o možnosti vztahu mezi mořskými a suchozemskými pavouky.

Dále, v roce 1899, Meinert poukázal na možnou homologii mezi proboscis mořských pavouků a řečištěm pavouků, stejně jako pavoučí žlázy larev mořských pavouků a jedové žlázy pavoukovců . V budoucnu se objevovaly stále nové a nové skutečnosti, které byly použity jako důkazy o vztahu uvažovaných skupin. A každý badatel, jehož pole zájmu s touto podivnou a málo prozkoumanou skupinou přímo či nepřímo souviselo, považoval za svou povinnost vložit do svého prasátka alespoň jeden důkaz. Tak se například ukázalo, že tělo mořských pavouků a moderní Chelicerata se skládá z malého počtu segmentů. Kromě toho je nervový systém charakterizován splynutím ganglií ventrálního nervového provazce a absencí deutocerebrum (střední část supraesofageálního ganglia). Podle moderních neuroanatomických studií však mají všichni zástupci Cheliceraty dobře definovaný deutocerebrum , na rozdíl od starších představ o jeho redukci. Tato část mozku inervuje první pár končetin – chelifory u pyknogonidů a chelicery u chelicer. Kromě toho je běžné homologovat končetiny mořských pavouků a pavoukovců . Z tohoto pohledu helifory mořských pavouků  odpovídají chelicerám a palpy pedipalpům . Počet kráčivých nohou v obou skupinách je osm. Výzkumníci se však vyhýbají řadě zjevných problémů. Vejcorodé nohy mořských pavouků nemají u pavoukovců žádné homology . Je také známo, že ve fauně mořských pavouků se vyskytují formy s pěti ( Pentanymphon sp.) a dokonce šesti ( Dodecalopoda sp.) páry kráčejících nohou, což do tohoto konceptu vůbec nezapadá. Navíc není zcela jasné, kolik segmentů kdysi artikulovaný opisthosoma zahrnoval , zda nesl nějaké přívěsky. Je zřejmé, že morfologický základ pro konvergenci mořských pavouků s cheliceráty vyžaduje další vývoj a objasnění. Současný stav této hypotézy se poněkud změnil. Skupina Chelicerata zahrnuje dvě nezávislé podskupiny - Euchelicerata ( Merostomata a Chelicerata s.s. ) a vlastní Pantopoda. Důvodem je podobnost tagmózy - přítomnost prosoma a opistosoma v těle , stejně jako absence antennules .
Kromě morfologických důkazů byly získány molekulární důkazy, které naznačují vztah mezi mořskými pavouky a chelicerae. Podle analýzy konzervativních genů pro elongační faktory EF-1a, EF-2, polymerázu II, 18S a 28S rRNA , 18S a D3 oblast 28S rDNA, histony H3 a U2 snRNA jsou mořští pavouci sesterskou skupinou chelicer.

Podle druhé hypotézy patří mořští pavouci do skupiny Crustacea. Tato domněnka se objevila i na počátku 19. století. Jedním z prvních zastánců tohoto předpokladu byl Savigny, který klasifikoval mořské pavouky jako korýše, což naznačuje, že proboscis mořských pavouků je homologní s částí hlavy korýšů. Později mořské pavouky izoloval jiný badatel – Edwards – do samostatné čeledi korýšů – Araneiformes. Za jeden z hlavních důkazů pro tuto hypotézu je považována vnější podobnost larvy pycnogonida ( protonymfon ) a nauplia korýše . Zastánci tohoto názoru tvrdí, že Crustacea a Pantopoda jsou potomky společného předka , který má šestinohou larvu. Později tento předek dal vzniknout dvěma větvím – moderním korýšům a mořským pavoukům. První z nich byly charakterizovány volně žijící larvou žijící ve vodním sloupci (nauplius) a druhé přichycenou larvou , která přešla k parazitování na hydroidech (protonymfon). Končetiny nauplia a protonymfonu však nejsou navzájem homologní. V prvním je první pár končetin představován jednovětvovými antennulemi (první antény), druhý a třetí plaveckými nohami (budoucí druhé antény a kusadla ). U protonymfonu je první pár končetin představován helifory, které jsou u dospělce zachovány, a zbývající dva páry jsou představovány larválními nohami, které se v průběhu vývoje redukují . Tato hypotéza má tedy pouze historickou hodnotu jako určitá etapa vývoje představ o příbuznosti mořských pavouků s jednou ze skupin členovců .

Ve skutečnosti je tato hypotéza konkrétním příkladem té první, ale přesto stojí za to ji zvážit samostatně. Jako hlavní důkaz jsou použity prvky podobnosti šestinohé larvy klíšťat a protonymfonu a také podobnost tagmózy  - přítomnost prosoma a opisthosoma. Ani první, ani druhý důkaz však nemůže stačit k přijetí této hypotézy. Klíšťata jsou vysoce specializované, málo segmentované cheliceráty. A s mořskými pavouky je může spojit pouze parazitický způsob života, který je charakteristický pro protonymfona a část klíšťat. Jinak tyto skupiny nemají společné apomorfní rysy, které by je sbližovaly.

V současnosti jde o extrémní pohled na tento problém. Vyjádřil na konci 20. století Jan Zrzaw (1998) [7] . Na základě rysů morfologie a molekulárních dat autor vyčleňuje samostatnou skupinu Pantopoda jako samostatnou třídu , čímž vzniká spor mezi zastánci vztahu mezi Cheliceratou a Pycnogonida a autory této hypotézy. A nyní, po více než 10 letech, nebyla nalezena konečná odpověď na otázku.

Klasifikace

Existuje 6 známých fosilních druhů mořských pavouků:

Moderní autoři (Dunlop & Arango, 2005) umisťují Pycnogonida nebo vně Arachnomorpha ( Chelicerates + Trilobites ) jako základní stonek Euarthropoda nebo uvnitř Chelicerata . Tato malá skupina je stále špatně studována a její klasifikace nebyla vyvinuta. Je známo asi 1300 druhů a 68 rodů, které jsou spojeny do několika čeledí:

Zástupci

Poznámky

  1. ↑ Morgan TH, 1891. Příspěvek k embryologii a fylogenezi pyknogonidů // Studie z biologické laboratoře Univerzity Johnse Hopkinse. Baltimore. sv. 5. Ne. 1. S. 1 - 76.
  2. ↑ Dunlop JA, Arango CP Pycnogonid affinities: a review // Blackwell Verlag, Berlin, 2004, P. 8-21.
  3. ↑ Arnaund F. a RN Bamber, 1987. Biologie Pycnogonida // Pokroky v mořské biologii. sv. 24. S. 1-96.
  4. ↑ Šimkevič V.M., Vícekolenní (Pantopoda), Leningrad, 1929, S. 1-555.
  5. ↑ Zrzavý J. Fylogeneze metazoí na základě morfologického a 18S důkazu ribozomální DNA // Kladistika 14, 1998
  6. ↑ Poprvé natočený svátek hlubinných pavouků . membrana (29. prosince 2009). Získáno 9. ledna 2015. Archivováno z originálu 20. srpna 2015.
  7. ↑ Zrzavý J., Mihulka S., Kepka P., Bezděk A., Tietz D. Phylogeny of the Metazoa Based on Morphological and 18S Ribosomal DNA Evidence   // Cladistics . - 1998. - Září ( vol. 14 , iss. 3 ). — S. 249-285 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.1998.tb00338.x .

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích
 Moderní členovci : podtypy, nadtřídy a třídy
Království Zvířata Podříše Eumetazoi Poklad Bilaterální Poklad protostomy Poklad Línání
Korýši (Crustacea)
Cheliceraceae (Chelicerata)
Stonožky (Myriapoda)
Šestinohý (Hexapoda)