Pavouci | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Pavoučí odrůda | ||||||||||||
vědecká klasifikace | ||||||||||||
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníŽádná hodnost:PanarthropodaTyp:členovciPodtyp:ChelicericTřída:pavoukovcičeta:Pavouci | ||||||||||||
Mezinárodní vědecký název | ||||||||||||
Araneae Clerck , 1757 | ||||||||||||
Dceřiné taxony | ||||||||||||
|
Pavouci ( lat. Araneae, Aranei, jiné řec. ἀράχνη ) - oddělení členovců , první z hlediska počtu známých druhů ve třídě pavoukovců (dříve považováno za druhé po klíšťatech , kdy byla všechna klíšťata sloučena do jedné skupiny). Členové skupiny jsou všudypřítomní. Pavouci jsou obligátní predátoři , živí se především hmyzem nebo jinými malými zvířaty. Známá je pouze jedna výjimka - skákavý pavouk Bagheera kiplingi , který se živí zelenými částmi akácií [1] . Řád zahrnuje asi 50 tisíc moderních a asi 1 tisíc fosilních druhů [2] [3] . Na území bývalého SSSR je známo 2888 druhů [4] . Věda, která studuje pavouky, se nazývá arachnologie . Strach z pavouků je rozšířený - arachnofobie .
Tělo se skládá ze dvou částí: hlavohruď a většinou nedělené břicho [5] , spojené tenkou stopkou ( lat. petiolus s. pediculus ), obvykle krátkou, méně často výrazně protáhlou (u rodů Myrmecium , Formicinoides ); cephalothorax je rozdělen rýhou na dvě odlišné oblasti: hlavu a hruď; z nich první nese dva páry končetin: chelicery ( chelicerota , chelae , mandibulae ), skládající se z jednoho tlustého, obvykle krátkého segmentu, vyzbrojeného pohyblivým drápem, na jehož konci je otvor kanálku, který odvádí jedovatý sekret žláz umístěných v hlavním segmentu a pedipalpy ( palpi ), sestávající ze 6 segmentů ( coxa , trochanter , femur , čéška , tibie a tarsus ). U pohlavně dospělých samců se tarsus pedipalpu mění v kopulační aparát - kymbium .
Mezi chelicerami na vrcholu tuberkula ( rostrum ) je ústní otvor, který slouží k sání; tento tuberkul je zespodu ohraničen předním výběžkem prsu ( sternum ), tzv. rtem ( pars labialis ), a po stranách dvěma maxilárními destičkami ( lamina maxillares ).
Za pedipalpy jsou k cephalothoraxu připojeny čtyři páry nohou, z nichž každý se skládá ze 7 segmentů: coxa ( pluh ), trochanter ( trochanter ), femur ( femur ), kalich ( patella ), tibie ( tibie ), pretarsus ( metatarsus ) a nártoun ( tarsus ). ), vyzbrojený zespodu hladkými nebo vroubkovanými drápy, mezi nimiž je někdy kratší nepárový dráp.
Na přední konvexní čelní části hlavonožce, která má u některých rodů podobu buď kužele ( Theridion , Erigone ), nebo kyje, na jejímž vrcholu jsou umístěny chelicery ( Eriauchenius ), nebo opatřené hrotem, jsou oči v počtu 8 (u většiny druhů), 6 (u zástupců čeledí Scytodidae , Segestriidae , Dysderidae , Oonopidae ), zřídka 2 (rody Nops a Caponina ), obvykle uspořádané ve dvou rovných nebo zakřivených řadách, někdy jako u Pholcus podophthalmus E. Sim. , boční oči jsou spojeny po třech a jsou umístěny na rohovitých výběžcích. Oči jsou jednoduché, dvou rodů: střední pár předních očí, tzv. frontální nebo hlavní, je vybaven speciální sítnicí a akomodačním aparátem, zbytek očí se obvykle nazývá příslušenstvím (střední zadní jsou také parietální) a mají vnitřní reflexní vrstvu ( tapetum lucidum ).
Břicho je převážně oválného tvaru, méně často kulaté, hranaté, nebo opatřené různými druhy výběžků (rod Gasteracantha , Phoroncidia ), někdy má velmi protáhlý, červovitý tvar ( Ariamnes flagellum Dol. ); zespodu, blízko jeho báze, je genitální otvor, u mužů v podobě jednoduché příčné štěrbiny, u žen je obklopen zesílenou chitinózní destičkou - epigynum ( epigynum s. sarum ) s jazykovitým, zakřiveným výběžkem ( clavus s. ovipositor ).
Tělo pavouka je rozděleno na dvě části: hlavohruď ( lat. prosoma , nebo cephalothorax ), skládající se z odolného materiálu - chitin, a břicho ( lat. opisthosoma ). Stopka (malá trubička) spojuje tato dvě oddělení ( latinsky pedicel ). [6]
Srdce nese 3-4 ostia. Koncové větve tepen zalévají hemolymfu do systému lakun, tedy do prostorů mezi vnitřními orgány, odkud se dostává do osrdečníkové části tělní dutiny a dále ostií do srdce. Hemolymfa pavoukovců obsahuje dýchací barvivo zvané hemocyanin .
Dýchací systém pavouků je docela zvláštní. Mají plicní vaky , které vypadají jako stránky knihy, protože mají desky. Otevírají se dýchacími otvory krytými víčky. Existují také konvenční průdušnice , což jsou dlouhé trubice, které transportují kyslík z dýchacích otvorů ( spiracles ) do tkání orgánů.
Pavouci jsou predátoři a živí se převážně hmyzem [5] . V suchozemských ekosystémech jsou jedním z nejdůležitějších regulátorů počtu hmyzu, kterého ročně spotřebují celkem 400 až 800 milionů tun [7] . Současně bylo pozorováno více než 60 druhů pavouků patřících do 10 čeledí, kteří epizodicky jedli rostlinnou potravu, zejména pyl a nektar [8] . Skákavý pavouk Bagheera kiplingi se živí zelenými částmi akátu [1] . Mnoho pavouků používá k chycení své kořisti sítě. Po ulovení kořisti ji pavouk zabije jedem a vstříkne do ní trávicí šťávy. Po nějaké době (obvykle několik hodin) pavouk odsaje vzniklý živný roztok.
Hlavohruď obsahuje dva nervové gangliony, které tvoří mnoho mozkových nervů a rozcházejí se z mozku do nohou, očí a dalších orgánů pavouka. Mozek může zabírat od 20 % do 30 % objemu cefalothoraxu.
Pavouci mají několik smyslových orgánů, aby vnímali prostředí, ve kterém žijí. Pavouci nemají uši. Pavouk slyší pomocí drobných chloupků ( thrichobotria ) umístěných na jeho nohách. Pomocí chloupků je pavouk schopen velmi přesně určit místo emise zvuku a interpretovat pohyb vzduchu produkovaného tímto zvukem.
Oči pavouků různých rodin jsou velmi odlišné. Pavouci, kteří loví bez lapací sítě, jako pavouci vlčí (Lycosidae), rysí pavouci (Oxyopidae) a skákaví pavouci (Salticidae), mají velmi dobře vyvinutý zrak. Skákací pavouci vidí téměř stejně dobře jako lidé. Pokusy ukázaly, že dokážou rozlišovat i barvy. Jeskynní pavouci, kteří žijí ve tmě, nevidí vůbec nebo vidí velmi špatně. Jsou zcela závislí na zvucích a vjemech.
Pavouci z okrouhlých sítí, jako je Araneus diadematus , mají velmi malé oči. K ulovení kořisti prakticky nepotřebují zrak. Mají velmi dobře vyvinutý smyslový mechanismus, který usnadňuje detekci pohybů v jejich sítích.
Pavouci voní speciálními citlivými chloupky umístěnými na jejich nohách. V ústech pavouka nejsou žádné chuťové vjemy. Pavouk vycítí, zda je jeho kořist jedlá, pomocí chlupů citlivých na chemikálie umístěné na jeho nohách.
Na zemi se pavouci pohybují pomocí tlapek. Vodní pavouk stříbřitý používá k pohybu ve vodním sloupci plavací štětiny na zadních nohách.
Tkanina se skládá z více než 50 % fibroinového proteinu s molekulovou hmotností 200-300 kDa . Tkanina se vyrábí pro různé účely: pro stavbu záchytných sítí a zámotků pro vejce, únik v případě nebezpečí atd. Je známo šest typů žláz:
U jednoho druhu pavouků se všechny typy žláz nevyskytují současně [9] .
Tkanina je elastický materiál, který se přetrhne pouze při 2-4x natažení [9] . Pavouci často znovu používají hedvábí z pavučiny tím, že sežerou lapací vlákna poškozená deštěm, větrem nebo hmyzem. Tráví se pomocí speciálních enzymů [10] .
Stejně jako všichni členovci mají pavouci tvrdý exoskelet , který se při růstu zvířete téměř nemůže natáhnout (s výjimkou měkkého břicha). Proto, aby mohly růst, potřebují pravidelně shazovat starou chitinovou skořápku, výměnou za ni se objeví nová větší. V závislosti na druhu mohou pavouci během svého života vrhnout 5 až 10krát. S věkem frekvence línání klesá.
Před línáním pavouci opouštějí své úkryty a odmítají potravu. Nohy a břicho ztmavnou. Pod tím starým se tvoří nový exoskelet.
Pavouci jsou dvoudomí. Samci jsou často menší a barevnější než samice. Muže lze snadno identifikovat podle pedipalpů , přesněji podle podlouhlých cibulí na jejich koncích, které používají k injekci spermatu do obnažených genitálií žen.
Reprodukční orgány pavouka jsou umístěny před zvlákňovacími tryskami. Samci mohou samičce ukázat, že má zájem o páření, různými způsoby. Samci některých druhů nabízejí dárek, jiní "cinkají" nohama na pavučině samice a někteří předvádějí tanec. Pokud jsou signály správné a samice je připravena k páření, dovolí kavalírovi se přiblížit. Před pářením samci naplní podlouhlé bulby ( cymbiae ) na koncích pedipalpů spermatem, pro které vytvoří malou síť. Samci pak kápnou několik kapek spermatu ze svých genitálií na síť a shromáždí spermie v cymbiu.
Po páření není neobvyklé, že samice samce sežere (viz kanibalismus pavouků ).
Délka těla různých zástupců se značně liší: od zlomků milimetru až po téměř desítky centimetrů. Nejmenší pavouk - Patu digua dosahuje pouze 0,37 mm. Největšími pavouky jsou tarantule theraphosa Blond , jejichž délka těla může dosahovat 9 cm a rozpětí nohou až 25 cm [11] .
Pavouci mají pouze tři druhy pigmentů (vizuální pigmenty ( angl. ommochrome ), biliny a guaniny ), možná ještě nejsou objeveny. Melaniny , karotenoidy a pteriny , které jsou běžné u zvířat, u pavouků chybí. U některých druhů se exokutikuly tlapek a břicha tvoří opálením a v důsledku toho zhnědnou.[ specifikovat ] . Bilines poskytují hnědé zbarvení. Za bílou barvu jsou zodpovědné guaniny, např. u křížovky ( Araneus diadematus ). U rodů jako Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes a Theridiosoma dodává guanin stříbřitý odstín. Přestože je guanin původně konečným produktem metabolismu bílkovin, u pavouků se v těle spíše hromadí, než aby byl vylučován [12] . Mnoho druhů má zvláštní šupiny zvané guanicity. Strukturální barvy u některých pavouků se objevují v důsledku lomu, rozptylu nebo interference světla, například upravenými štětinami stupnice. Bílá barva prosomy u Argiope je výsledkem odrazu světla chloupky, u Lycosa a Josa jsou oblasti těla pokryté upravenými štětinami, které mají vlastnost reflektorů [12] .
Přestože jsou pavouci obecně považováni za predátory, skákavý pavouk Bagheera kiplingi získává přes 90 % potravy z poměrně tvrdého rostlinného materiálu produkovaného akáciemi v rámci vzájemně výhodného vztahu s některými mravenci rodu Pseudomyrmex [13] .
Mláďata některých pavouků z čeledí Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae a Salticidae se živí rostlinným nektarem. Laboratorní studie ukazují, že to dělají záměrně a dlouhodobě a během krmení se pravidelně čistí. Tito pavouci také preferují cukerné roztoky před čistou vodou, což naznačuje, že hledají živiny. Protože mnoho pavouků je nočních, míra, do jaké pavouci konzumují nektar, mohla být podceněna. Nektar obsahuje kromě cukrů aminokyseliny , lipidy , vitamíny a minerály a studie ukázaly, že ostatní druhy pavouků žijí déle, když je nektar k dispozici. Krmení nektarem se vyhýbá rizikům boje s kořistí a nákladům na produkci jedu a trávicích enzymů [14] .
Nejznámější způsob chytání kořisti je pomocí lepkavých sítí. Různé umístění sítě umožňuje různým druhům pavouků chytit různé druhy hmyzu ve stejné oblasti, například ploché horizontální sítě lapají hmyz, který se vynořuje z vegetace pod nimi, zatímco ploché vertikální sítě lapají hmyz ve vodorovném letu. Pavouci vytvářející síť mají špatný zrak, ale jsou extrémně citliví na vibrace [15] .
Existují silné důkazy, že zbarvení pavouků je maskování , které jim pomáhá vyhýbat se jejich hlavním predátorům, ptákům a parazitoidním ichneumonům , kteří mají dobré barevné vidění. Mnoho druhů pavouků je zbarveno tak, aby splynulo s jejich nejběžnějším pozadím, a některé mají rušivé zbarvení, pruhy a skvrny, které narušují jejich obrysy. Většina pavouků není dostatečně nebezpečná nebo nepříjemná, aby bylo varovné zbarvení hodně užitečné. Některé druhy se silným jedem, velkými chelicerami nebo dráždivými štětinami však mají skvrny varovných barev a některé tyto barvy aktivně zobrazují, když jsou ohroženy [12] [16] .
Mnoho členů čeledi Theraphosidae , která zahrnuje tarantule a paviány Harpactirinae, má na břiše bodavé chlupy a používá nohy, aby je mrštilo na útočníky. Tyto štětiny jsou tenké, silné chloupky s křehkými základy a řadou vroubků na špičce. Ostny jsou silně dráždivé, ale neexistuje žádný důkaz, že by nesly nějaký jed [17] . Někteří se brání vosám tím, že do svých sítí začleňují pavučiny z velmi silných vláken, čímž dávají pavoukovi čas uniknout, zatímco vosy zápasí s překážkami [18] . Zlatý rolní pavouk Carparachne aureoflava z namibijské pouště uniká silničním vosám tak, že se převalí na bok a kutálí se přes písečné duny [19] .
Několik druhů pavouků tvořících síť žije společně ve velkých koloniích a projevuje sociální chování, i když ne tak složité jako sociální hmyz. Sociální nebo sociální pavouci vykazují různé úrovně sociality, z nichž šest bylo identifikováno. Agnarsson et al., vypočítali, že pavouci jako celek nezávisle vyvinuli socialitu 18 nebo 19krát [20] . Většina těchto sociálních pavouků obecně odpovídá kvazi-sociální definici sociality, což znamená, že vykazují kooperativní péči o potomstvo, sdílejí stejné hnízdo (síť) a mají určitý generační přesah. Mezi 23 druhy pavouků považovaných za kvazisociální existuje několik druhů sociálního chování z přibližně 50 000 známých druhů pavouků [21] . Těchto 23 druhů je fylogeneticky rozptýleno v 11 rodech v osmi široce oddělených rodinách [20] .
Pavouk Anelosimus eximius (z čeledi Theridiidae ) může tvořit kolonie až 50 000 jedinců [22] . Rod Anelosimus má silnou tendenci k socialitě: všechny známé americké druhy jsou sociální a ty na Madagaskaru jsou alespoň trochu sociální [23] . Členové jiných druhů ve stejné rodině, ale v několika různých rodech, mají nezávisle vyvinuté sociální chování. Například, ačkoli Theridion nigroannulatum patří do rodu, který nemá žádné jiné sociální druhy, T. nigroannulatum buduje kolonie, které mohou obsahovat několik tisíc jedinců, kteří společně zachycují kořist a sdílejí potravu [24] . Mezi další společné pavouky patří několik druhů Philoponella (čeleď Uloboridae ), Agelena consociata (čeleď Agelenidae ) a Mallos gregalis (čeleď Dictynidae ) [25] . Společenští predátorští pavouci potřebují chránit svou kořist před kleptoparazity („zloději“) a větší kolonie v tom vynikají [26] . Býložravý pavouk Bagheera kiplingi žije v malých koloniích, které pomáhají chránit vajíčka a mladé pavouky [13] . Dokonce i pavouci černé vdovy (rod Latrodectus ), známí svými kanibalskými schopnostmi, tvořili v zajetí malé kolonie, sdíleli sítě a společně se živili [27] .
Pavouci žijí po celé zeměkouli, ale v teplých oblastech je jich nejvíce druhů. Téměř všichni pavouci jsou suchozemská zvířata. Výjimkou je pavouk stříbrný , který žije ve vodě. Na vodní hladině loví řada druhů pavouků. Někteří pavouci si staví hnízda, úkryty a nory, jiní nemají stálé stanoviště. Většina pavouků jsou noční živočichové [5] .
Pořadí Pavouci zahrnuje dva podřády:
Mesothelae - zahrnuje pouze jednu čeleď, Liphistiidae
Opisthothelae - zahrnuje dva infrařády:
Podle Světového katalogu pavouků k 8. srpnu 2017 je řád rozdělen do 37 nadčeledí, 112 čeledí, 4057 rodů a 46 806 druhů. Jedenáct rodin má neurčitou pozici , což znamená, že jejich umístění do nadrodin je možná chybné.
Podřád/Infrařád | Superrodiny | Rodiny | Porod | Druh |
---|---|---|---|---|
Mesothelae | jeden | osm | 97 | |
Opisthothelae : Araneomorphae | 26 | 95 | 3 696 | 43 834 |
Opisthothelae : Mygalomorphae | jedenáct | 16 | 353 | 2875 |
Bylo popsáno asi 1000 druhů fosilních pavouků [28] . Nejstarší nálezy pocházejí z období karbonu [3] . Hlavní materiál o paleontologii pavouků představují inkluze v jantaru [29] . Často takové fosilie zobrazují výjevy ze života pavouků: páření, chytání kořisti [30] , tkaní sítě, možná i péče o potomstvo. Kromě toho se v inkluzích jantaru nacházejí vaječné zámotky a odchytové sítě (někdy s kořistí); Nejstarší známá fosilní síť je stará asi 100 milionů let [31] .
Většina druhů pavouků kousne člověka pouze v případě obrany a jen málo druhů dokáže způsobit větší škody než komár nebo včela [32] . Podle některých zpráv není kousnutí velkého kříže o nic méně bolestivé než bodnutí štíra . Jen málo pavouků je pro člověka smrtelných. Z pavouků žijících na území Ruska je takovým druhem karakurt [33] .
V Kambodži a mezi indiány Piaroa v jižní Venezuele jsou smažené tarantule považovány za pochoutku [34] . Před vařením sklípkana jsou odstraněny jeho žahavé chloupky [35] .
Tarantule jsou také široce používány jako exotické domácí mazlíčky .
Jed většiny pavouků, který je smrtelný pro hmyz a neškodný pro obratlovce , je méně znečišťující, a proto je alternativou ke konvenčním pesticidům . Australští pavouci z podčeledi Atracinae tedy produkují jed, proti kterému většina hmyzích škůdců běžných na Zemi nemá imunitu . Tito pavouci se v zajetí cítí skvěle a snadno dávají jedovaté "mléko". Pavoučí geny odpovědné za produkci toxinů mohou být geneticky zabudovány do genomu virů , které infikují určité typy škůdců plodin [36] .
Zkoumá se možné lékařské využití pavoučího jedu pro léčbu srdeční arytmie [37] , Alzheimerovy choroby [38] , mrtvice [39] a erektilní dysfunkce [40] .
Vzhledem k tomu, že pavučina ("pavoučí hedvábí") má krásný lesk, je velmi pevná a odolná, probíhají pokusy vyrobit ji pomocí genetického inženýrství z kozího mléka a z listů rostlin [41] [42] . Transparentní pavučina vlákna jsou používána fyziky pracujícími na optických komunikačních systémech k získání difrakčního obrazce na interferogramu v N-štěrbinovém interferometru [43] .
Arachnofobie je zvláštní případ zoofobie , strach z členovců (hlavně pavoukovců ), je jednou z nejčastějších fobií . Navíc u některých lidí nemůže vyvolat mnohem větší strach ani samotný pavouk, ale obraz pavouka.
Filmy často používají obrázky pavouků, například „ Spider-Man “, „ Spiders “ (2000), „Charlotin web“, „Harry Potter a princ dvojí krve“, „Harry Potter a Tajemná komnata“ atd. Ve filmové trilogii „ Pán zvoní “ byl obraz obřího pavouka Sheloba vytvořen na základě druhu Porrhothele antipodiana [44] .
![]() | |
---|---|
Slovníky a encyklopedie |
|
Taxonomie | |
V bibliografických katalozích |
|