Oboustranně symetrické

Oboustranně symetrické
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrické
Mezinárodní vědecký název
Bilaterální
Dceřiné taxony
Xenacoelomorpha Nephrozoa Protostomie (Protostomie) Sekundární (deuterostomie)
Geochronologie se objevil před 560 miliony let milionů let Doba Éra Aeon 2,588 Upřímný Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogenní 66,0 paleogén 145,5 Křída M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasu 299 permský paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Uhlík 416 devonský 443,7 Silurus 488,3 ordovik 542 kambrium 4570 Prekambrium ◄Dnes ◄Křída- vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   914154 NCBI   33213 EOL   3014411 FW   67103

Bilaterálně symetrická [1] , nebo bilaterální [1 ] , nebo bilaterální [ 2] ( lat.  Bilateria ) , je taxon , který zahrnuje skutečné mnohobuněčné živočichy , vyznačující se přítomností předozadní osy těla, orgánových systémů a jasně definovaný nebo skutečný endodermální mezoderm [3] .

Bilaterální jsou obrovskou skupinou, do které patří téměř 99 % popsaných živočišných druhů. Jsou známy pouze čtyři moderní druhy zvířat, která nejsou příbuzná bilateriím: houby (8000 druhů ), cnidarians (11000 druhů), ctenophores (150 druhů) a lamelární (pouze 2 druhy). Všechna ostatní zvířata (28 typů, asi 1,6 milionu popsaných druhů) jsou bilaterálně symetrická [4] .

Charakteristickým rysem struktury většiny bilaterálních je bilaterální symetrie , ve které lze tělo organismu rozdělit na levou a pravou polovinu, které se navzájem zrcadlí. Na základě genetických a biochemických studií je tato skupina považována za monofyletickou , to znamená, že všechny bilaterálně symetrické organismy sdílely společného evolučního předka. Přitom u zástupců některých skupin Bilaterií může být bilaterální symetrie porušena až zcela ztracena [5] , což je pozorováno např. u nějaké asymetrie vnější a zejména vnitřní struktury člověka (v nerovnoměrný vývoj svalů, postavení srdce, jater a mnoha dalších vnitřních orgánů). Jedním z nejznámějších případů ztráty bilaterální symetrie jsou pozdní larvální a dospělá stádia ostnokožců , jejichž uspořádání orgánových systémů je hluboce asymetrické nebo dokonce nabývá charakteru radiální symetrie [5] .

Další vlastnosti bilaterie:

• Komplexní nervový systém , obvykle spojený v řetězci nebo řetězci. U zvířat, která nejsou bilaterální, nervový systém buď neexistuje vůbec (houby a lamelární), nebo je mnohem primitivnější, tzv. difuzní nervový systém (cnidaria a ctenophores).
• Přes střeva ve formě trubice, s jednosměrným pohybem potravy z úst do řitního otvoru. U nebilateria, pokud vůbec střevo je, pak v něm nikdy nedochází k jednosměrnému toku potravy, nestrávené zbytky potravy jsou odstraňovány ústy.
• Tři zárodečné vrstvy: ektoderm , endoderm a mezoderm . U živočichů nepříbuzných s bilaterií se zárodečné vrstvy buď vůbec nerozlišují (houby, lamelární), nebo jsou pouze dvě - ektoderm a endoderm. Proto jsou někdy bilateriáni klasifikováni jako třívrstvá zvířata a všichni ostatní jsou označováni jako dvouvrství. Svaly se vyvíjejí z mezodermu , takže bilaterie jsou schopny mnohem aktivnějších a rozmanitějších pohybů [4] .

Mechanismus utváření bilaterální symetrie

I když se konkrétní mechanismy mohou od sebe výrazně lišit, obecný princip utváření bilaterální symetrie během ontogeneze v různých Bilateriích nedoznal zásadních změn od života jejich posledního společného předka, tedy asi 700 milionů let. Jako všechny procesy buněčné diferenciace k němu dochází v důsledku exprese homeotických genů , v důsledku čehož se v rostoucím organismu objeví určitý koncentrační gradient homeotických proteinů, které hrají roli morfogenů . V závislosti na koncentraci morfogenních proteinů v buňkách jsou určité geny „zapnuty“ nebo „vypnuty“ (sada genů je stejná ve všech buňkách těla, kromě pohlavních buněk, ale ne všechny geny jsou „zapnuty“ v současnosti, což vytváří možnost existence různých buněčných typů v rámci jednoho organismu), „spouští“ ten či onen „program“ pro jejich vývoj a v důsledku toho vytváření určitých struktur. Rozdíl v koncentraci morfogenních proteinů určuje tvorbu předního a zadního konce, pravé a levé, dorzální a ventrální strany těla a u členovců  také rozděluje na segmenty.

Tento proces je dobře prostudován na příkladu vzniku předozadní osy těla u ovocné mušky Drosophila (viz článek Embryogeneze Drosophila ). Tvorba přední části těla tohoto zvířete (hlava a hrudník ) nastává v důsledku zvýšené koncentrace biogenního morfogenního proteinu syntetizovaného genem téhož zvířete před oplodněním na předním konci vajíčka v těle matky. název. Tento protein inhibuje syntézu kaudálního proteinu, který aktivuje vývojový program zadní části těla a současně indukuje expresi genu hrbáče spojeného se segmentací těla. U mutantů s „vypnutým“ bioidním genem se na místě předních částí těla vytvoří druhá zadní část. Po zavedení produktů bikoidního genu do střední oblasti vajíček se vyvine larva s předními strukturami v centrální oblasti a se zadními strukturami na pólech vajíčka [6] .

Systém homeotických genů a jim odpovídajících proteinů v Bilaterii je extrémně konzervativní. Navzdory skutečnosti, že společný předek ptáků a hmyzu žil přibližně před 670 miliony let [7] , jsou kuřecí homeotické geny podobné genům ovocné mušky do té míry, že jsou funkčně zaměnitelné: vývoj embrya mouchy s odpovídající kuřecí homeotické geny zavedené metodami genetického inženýrství probíhá normálně [8] .

Evoluce

Existují dva polární pohledy na dobu výskytu bilaterie. První je založen na paleontologických datech, druhý je založen na datech molekulárních hodin . Podle první k výskytu bilaterálně symetrických zvířat došlo krátce před začátkem kambria [9] Až do roku 2020 neexistovaly žádné přesvědčivé důkazy o existenci bilateriánů před 560 miliony let [10] . V roce 2020 byl popsán nejstarší bilaterálně symetrický organismus Ikaria wariootia , jehož fosilní pozůstatky byly nalezeny v jižní Austrálii v horninách starých 555 milionů let [11] . Na druhou stranu, podle údajů z molekulárních hodin se bilaterie objevily mnohem dříve, před 600–650 miliony let [12] [poznámka 1] . Zastánci „molekulární“ verze vysvětlují absenci fosilních důkazů o existenci bilaterií tím, že prvními představiteli této skupiny byli mikroskopičtí tvorové a/nebo tvorové s měkkým tělem, jejichž pravděpodobnost fosilizace je extrémně nízká [13] .

Je docela pravděpodobné, že právě rozvoj bilaterální diverzity na konci ediakaru  - začátku kambria vedl ke kambrické explozi  - na evoluční standardy velmi rychlého výskytu (několik desítek milionů let) výskytu zástupců téměř všech moderní živočišné typy v raném kambriu (asi před 540-510 miliony let). Pravděpodobně měli první bilateriáni centrální nervový systém, průchozí střevo a svaly (možná segmentované) umístěné kolem něj, což usnadňuje plavání, plazení nebo kopání. Vznik norujících a aktivně plaveckých forem života vedl k rozvoji zásadně nových ekologických nik, výraznému zrychlení transportu organické hmoty a kyslíku do velkých hloubek, což vedlo k ještě většímu rozvoji biodiverzity prostřednictvím mechanismu pozitivní zpětné vazby [4 ] .

Bilateriáni byli brzy po svém objevení rozděleni do dvou evolučních kmenů - Protostomia (protostomy) a Deuterostomia (sekundární stomy). Jejich hlavním rozlišovacím znakem je způsob tvorby úst: u protostomů se ústa vyvíjejí z blastopóru (embryonální ústa jsou otvorem primárního střeva ve stádiu gastruly), zatímco u deuterostomů nejsou ústa spojena s blastoporem [ 2] . Protostomové se zase rozdělili do dvou hlavních evolučních linií – spirální a línající [14] .

Poznámky

1. ↑ Rozumí se, že ke vzniku zvířat se všemi rysy bilaterie došlo po oddělení cnidarské větve , ale před rozdělením bilaterií do hlavních podskupin (buď Nephrozoa vs Xenacoelomorpha nebo protostomy vs deuterostomy )

Poznámky

1. ↑ 1 2 Eumetazoi // Biologický encyklopedický slovník / Ed. M. S. Gilyarová. - M . : Sovětská encyklopedie, 1986. - S. 743. - 831 s.
2. ↑ 1 2 Markov A. Embryonální vývoj ramenonožců objasňuje povahu primární a sekundární hniloby . Živly (26. 12. 2016). Datum přístupu: 30. prosince 2016. Archivováno z originálu 29. prosince 2016. (neurčitý)
3. ↑ Kotpal RL Moderní učebnice zoologie: Bezobratlí . - Rastogi Publications, 2012. - S. 195. - 908 s. — ISBN 9788171339037 . Archivováno 12. března 2018 na Wayback Machine
4. ↑ 1 2 3 Duplikace genů homeoboxu by mohla být jednou z příčin kambrijské exploze • Sergey Yastrebov • Vědecké zprávy o prvcích • Evoluce, paleontologie, genetika Archivováno 30. října 2018 na Wayback Machine .
5. ↑ 1 2 Westheide W. , Rieger R. Zoologie bezobratlých. = Spezielle Zoologie. Část 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / přel. s ním. O. N. Belling, S. M. Ljapková, A. V. Mikheev, O. G. Manylov, A. A. Oskolskij, A. V. Filippova, A. V. Chesunov; vyd. A. V. Chesunová. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2008.
6. ↑ Driever W., Siegel V., Nüsslein-Volhard C. Autonomní určování předních struktur u raného embrya Drosophila bikoidním morfogenem   // Vývoj . - 1990. - Sv. 109 , č. 4 . - S. 811-820 . - doi : 10.1242/dev.109.4.811 . — PMID 2226200 .
7. ↑ Ayala, FJ; A. Rzhetskydagger. Původ metazoa phyla: Molekulární hodiny potvrzují paleontologické odhady  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1998. - 20. ledna ( roč. 95 , č. 2 ). - S. 606-611 . - doi : 10.1073/pnas.95.2.606 . — PMID 9435239 .
8. ↑ Lutz, B.; H. C. Lu, G. Eichele, D. Miller a T. C. Kaufman. Záchrana Drosophila labial null mutant kuřecím ortologem Hoxb-1 ukazuje, že funkce Hox genů je fylogeneticky konzervovaná  //  Genes & Development. - 1996. - Sv. 10 . - S. 176-184 . - doi : 10.1101/gad.10.2.176 . — PMID 8566751 .
9. ↑ Budd&Jenssen, 2017 , obr.6.
10. ↑ Cunningham et al., 2017 .
11. ↑ Evans SD, Hughes IV, Gehling JG, Droser ML Objev nejstaršího bilateriána z Ediakaru v Jižní Austrálii  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2020. - 23. března ( roč. 117 , č. 14 ). - doi : 10.1073/pnas.2001045117 . — PMID 32205432 .
12. ↑ Reis a kol., 2015 .
13. ↑ Breandán Anraoi MacGabhann, James D. Schiffbauer, James W. Hagadorn, Peter Van Roy, Edward P. Lynch, Liam Morrison, John Murrayah. Rozlišení nejstaršího metazoického záznamu: Diferenciální tafonomie ediakarských a paleozoických fosilních forem a odlitků  //  Paleogeografie , paleoklimatologie, paleoekologie : deník. - 2019. - Sv. 513 . - S. 146-165 .
14. ↑ Ukázalo se, že mořské šípy jsou příbuznými vířníků • Sergej Yastrebov • Vědecké zprávy o „Prvcích“ • Systematika, evoluce . Získáno 6. března 2019. Archivováno z originálu 13. srpna 2019. (neurčitý)

Zdroje

• Budde, Grahame. Původ zvířat a hypotéza 'Savannah' pro ranou bilaterální evoluci  : [ eng. ]  / Graham Budd, Sören Jensen // Biologické recenze. - 2017. - Sv. 92, č.p. 1. - S. 446-473.
• Don Reis, Mario. Nejistota v načasování původu zvířat a limity přesnosti v molekulárních časových osách  : [ eng. ]  / Mario Don Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis … [ et al. ] // Současná biologie. - 2015. - Sv. 25, č. 22. - S. 2939-2950.
• Cunningham, John A. Původ zvířat: lze uvést do souladu molekulární hodiny a fosilní záznamy?  : [ anglicky ] ]  / John A Cunningham, Alexander G Liu, Stefan Bengtson … [ et al. ] // BioEssays. - 2017. - Sv. 39, č. 1. - S. 1-12.

Odkazy

• Markov A. Segmenty hmyzu se vyvíjejí podle hodin (26. dubna 2012). (neurčitý)
• Malakhov V. V. (2004). Nové pohledy na původ bilaterálně symetrických zvířat. Mořská biologie 30 (5): 335-346. Text  (ruština)  (Datum přístupu: 5. června 2011)

Slovníky a encyklopedie	Velká dánština Britannica (online)
Taxonomie	EOL Fosilní díla iPřírodovědec NCBI ITIS TSN
V bibliografických katalozích	GND : 4283392-9