Polypodia

polypodia
Volně žijící formy Polypodium hydriforme
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiTyp:cnidariansPodtyp:meduzozoaTřída:Polypodiozoa Raikova, 1994četa:Polypodidea Poche , 1914Rodina:Polypodiidae Poche, 1914Rod:Polypodium Ussov, 1885Pohled:polypodia
Mezinárodní vědecký název
Polypodium hydriforme Ussov , 1887
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   51255 NCBI   43186

Polypodium [1] ( lat.  Polypodium hydriforme ) je druh cnidarians , v současnosti oddělený do samostatné třídy  - Polypodiozoa . Tento druh je příkladem intracelulárního parazita s mnohobuněčnou strukturou: larvální stadia parazitují v oocytech jeseterů a pádlů Starého a Nového světa . Komerční druhy patří mezi hostitele polypodium, proto má velký hospodářský význam [1] .

Popis a životní cyklus

Polypodia je intracelulární parazit, který má neobvyklý životní cyklus a jedinečnou morfologii a je také charakterizován vysokou rychlostí evoluce genomové DNA . Většinu svého života tráví uvnitř oocytů jesetera a pádla. Mezi jeho hostitele patří jeseter obecný ( Acipenser ruthenus ), pádlo ( Polyodon spathula ) a lopatka obecná ( Scaphirhynchus platorynchus ). Zatímco v oocytu je polypodium ve formě binukleární buňky o průměru 15-30 mikronů. Poté se promění v larvu podobnou evertované planule , která se následně prodlužuje a vytváří evertovaný stolon: její epidermis je otočena dovnitř těla a gastrodermis je naopak obrácena ven. Pokožka obsahuje nematocysty . Embryo, larva a stolon jsou obklopeny ochrannou polyploidní buňkou, která se také podílí na vstřebávání živin . V larválním stádiu jsou infikované oocyty větší než neinfikované: jejich průměr dosahuje 1,5–2 mm oproti 1,3 mm. Krátce před třením hostitelských ryb se objeví polypodie s obnovením normálního uspořádání buněčných vrstev. V této fázi vycházejí na povrch chapadla, roztroušená po celém stolonu. Když se polypodium evertuje, žloutek umístěný v oocytu hostitelské ryby vyplní žaludeční dutinu a poskytuje budoucí volně žijící stádium s přísunem živin. Nakonec, když oocyt s polypodium vstoupí do vody, stolon se vynoří a podstoupí fragmentaci za vzniku několika medusoidních forem. Pokračují v rozmnožování rozdělením na dvě části a tvoří gonády . Živí se svými chapadly , zachycují mnohoštětinatce , turbellarians a vířníky . Volně žijící polypodie jsou dvoudomé a vyznačují se velmi neobvyklou gametogenezí . U mužů začíná jako typická spermatogeneze , poté získává rysy oogeneze a končí dvěma redukčními děleními , přičemž pouze jádra se dělí ve druhém dělení ( karyokineze ). Gameta se stává binukleární, přičemž jedno z jader se stává polyploidním a druhé zůstává haploidní . Gonáda je vyplněna dvojjadernými gametami, ucpaná operkulem a mění se v gametofor . U žen se gonády tvoří v endodermu . Představují je dva vaječníky s vejcovody ústícími do žaludeční dutiny. U ženských polypodií však nebyly nalezeny žádné známky meiózy. Nová hostitelská ryba se infikuje polypodiálními gametofory. Vývoj polypodií zřejmě probíhá bez oplození ( partenogeneticky ) a účel složitého ženského reprodukčního systému je stále nejasný [1] [2] [3] .

Umístění

Polypodia infikuje pouze sladkovodní ryby a jeho volně žijící stádium se také nachází pouze ve sladké vodě. Obecně je život ve sladké vodě pro cnidarians neobvyklý, nicméně mnoho členů třídy Hydrozoa, jako je hydra ( Hydra ) a medúza Craspedacusta sowerbii , jsou sladkovodní obyvatelé. Tyto druhy jsou spolu jen vzdáleně příbuzné a nejsou blízkými příbuznými polypodií. V průběhu evoluce cnidarianů si tak nezávisle na sobě nejméně třikrát vyvinuli sladkovodní biotopy [2] .

Historie studia

Polypodium objevil akademik F. V. Ovsyannikov ve vejcích jesetera v roce 1871. Záhadný organismus však popsal až v roce 1885 profesor M. M. Usov , který jej nazval Polypodium hydriforme a připsal jej cnidarianovi. Výsledky práce byly publikovány v roce 1887 [4] . A. N. Lipin se ujal dalšího podrobného studia polypodií. Polypodie byla v budoucnu na dlouhou dobu zapomenuta a považována za zoologickou kuriozitu. Spolu s houbami byl považován za součást Enantiozoa - zvířat obrácených naruby. Nová vlna studia parazita začala ve 40. letech 20. století, kdy se ukázal jeho ekonomický význam [1] .

Fylogeneze

Neobvyklá struktura polypodium způsobila hodně diskuse pozorovat jeho pozici v metazoa systému . Tradičně byl klasifikován jako cnidarian kvůli přítomnosti nematocyst, což je charakteristický znak tohoto typu. Molekulární fylogenetická analýza genů 18S rRNA provedená v roce 2003 to však zpochybnila. Ukázal, že polypodia jsou blízce příbuzní Myxozoa a společně mají mnohem blíže k bilaterálně symetrickým zvířatům než k cnidarianům [5] . Výsledek této analýzy byl však následně uznán jako chybný, protože zjevně v důsledku variabilních sekvencí 18S rDNA docházelo k adhezi dlouhých větví a v současnosti jsou Myxozoa považováni i mezi cnidary [6] . V roce 2008 byly analyzovány sekvence 18S rDNA a částečně 28S rDNA u různých zástupců Metazoa, včetně polypodií a mnoha zástupců cnidarians. Potvrdil zařazení polypodií do rodu Cnidaria [2] .

Nicméně, polypodia stále zaujímá zvláštní místo mezi cnidarians. Je řazen do monotypického rodu Polypodium , čeledi Polypodiidae , řádu Polypodiidea a třídy Polypodiozoa [4] .

Hospodářský význam

Protože polypodium infikuje důležité komerční ryby, má velký ekonomický význam. Vzhledem k tomu, že parazituje na vejcích, může silná invaze polypodií vést ke kastraci samic infikovaných ryb a následně k poklesu jejich počtu [1] .

Poznámky

1. ↑ 1 2 3 4 5 Raikova E. V., Napara T. O., Ibragimov A. Yu. Tajemná parazitická cnidaria  // Příroda  : časopis. - 2000. - č. 8 . — ISSN 0032-874X . (Ruština)
2. ↑ 1 2 3 Evans NM , Lindner A. , ​​Raikova EV , Collins AG , Cartwright P. Fylogenetické umístění záhadného parazita, Polypodium hydriforme, do kmene Cnidaria.  (anglicky)  // BMC Evolutionary Biology. - 2008. - 9. května ( sv. 8 ). - str. 139-139 . - doi : 10.1186/1471-2148-8-139 . — PMID 18471296 .
3. ↑ Raikova Ekaterina V. Životní cyklus, cytologie a morfologie Polypodium hydriforme, koelenterátního parazita vajíček Acipenseriform Fishes  //  The Journal of Parasitology. - 1994. - únor ( roč. 80 , č. 1 ). — P. 1 . — ISSN 0022-3395 . - doi : 10.2307/3283338 .
4. ↑ 1 2 druh Polypodium hydriforme  (anglicky) ve Světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ).
5. ↑ Myxozoa, Polypodium a původ bilaterií: Fylogenetické postavení „Endocnidozoa“ ve světle znovuobjevení Buddenbrockia  // Kladistika. - 2003. - Duben ( vol. 19 , No. 2 ). - S. 164-169 . — ISSN 0748-3007 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x .
6. ↑ Jiménez-Guri E. , Philippe H. , Okamura B. , Holandsko P. W. Buddenbrockia je cnidarianský červ.  (anglicky)  // Věda (New York, NY). - 2007. - Sv. 317, č.p. 5834 . - S. 116-118. - doi : 10.1126/science.1142024 . — PMID 17615357 .