Řasové červy

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 12. srpna 2020; kontroly vyžadují 30 úprav .
Řasové červy

Řasový červ Pseudobiceros bedfordi
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:SpirálaTyp:ploštěnkyTřída:Řasové červy
Mezinárodní vědecký název
Turbellaria Ehrenberg , 1831
Oddělení
  • Catenulida
  • Haplopharyngida
  • Lecithoepiteliata
  • Macrostomida
  • ( Nemertodermata )
  • Polykladida
  • Prolecithophora
  • Rhabdocoela
  • Seriata
  • Temnocefalida

Ciliární červi neboli turbellaria ( lat.  Turbellaria , z turbo - dělat si starosti [1] ), je třída typu ploštěnky . Má více než 3500 druhů. Jsou to převážně volně žijící červi, vzácně parazitičtí . Tělo je zploštělé, oválné nebo protáhlé, pokryté řasinkovým epitelem . Rozměry - od mikroskopických do 10 cm Většina volně žijících druhů ciliárních červů se nachází v mořích a sladkých vodách, menší počet - na vlhkých místech na povrchu země, v půdě. Nejznámější jsou zástupci třívětveného řádu neboli planariáni ( bílí , černí , smuteční, hnědí atd. - celkem asi 100 druhů). Volně žijící ploštěnci se živí především jako predátoři a pohybují se plazením nebo plaváním. Pohyb je usnadněn kožním svalovým vakem a řasinkami.

Struktura a fyziologie

Kožně-svalový vak

Venku je tělo pokryto jednovrstvým řasinkovým epitelem a s věkem se řasinky často ztrácejí, a proto se buňky zdají „plešaté“. Cilia přispívají k pohybu červa v prostoru. Struktura epitelu u různých červů není stejná, a proto se rozlišují dvě hlavní varianty: 1) epiteliální buňky jsou od sebe jasně odděleny; 2) epiteliální buňky splývají ve své horní části a tvoří společnou cytoplazmatickou nejadernou vrstvu; ve své spodní části tvoří buňky váčky obsahující jádra, která sestupují pod bazální membránu a přitom zůstávají od sebe oddělena.

V epitelu turbellarians je mnoho jednobuněčných žláz různých tvarů. Jsou rozptýleny po celém povrchu, ale mohou tvořit shluky. Například slizniční žlázy jsou zvláště četné v epitelu přední části těla; jimi vylučovaný hlen zřejmě přispívá k připojení červa k substrátu. Naopak, proteinové žlázy jsou soustředěny na okrajích těla, má se za to, že tajemství, které vylučují, má toxické vlastnosti.

Mezi epiteliálními žlázami vynikají rhabditové buňky, které obsahují světlo lámající tyčinky - rhabdity , ležící kolmo k povrchu. Při podráždění rhabdité vystřelují ven, kde při kontaktu s vodou rychle slizkují a tvoří ochranný sliz. Díky tomu nejsou turbellariáni prakticky sežráni jinými zvířaty. Rhabditové buňky jsou umístěny pod bazální membránou, ale jsou spojeny s nadložními epiteliálními buňkami, do kterých rhabditové vstupují.

Svalová část kožního svalového vaku je tvořena několika vrstvami svalových vláken. Vně je prstencová vrstva, pod ní je diagonální vrstva, jejíž vlákna k sobě probíhají pod úhlem a nejspodnější je podélná. Je to celá kůže a spodní vrstvy svalových vláken, které tvoří kožní svalový vak. Svalová vlákna tvoří kromě souvislých vrstev také snopce dorzoventrálních svalů. Přecházejí z dorzální (dorzální) části těla do ventrální (ventrální) a stažením ještě více zplošťují tělo červa. Malí červi plavou pomocí ciliárního epitelu a velcí - hlavně kvůli vlnovitým kontrakcím těla. Červi se plazí stahováním svalů těla nebo se pohybují „chůzí“ pohybem, střídavě se připojují k přednímu nebo zadnímu konci těla.

Trávicí soustava a výživa

Trávicí systém ciliárních červů je v rámci třídy poměrně rozmanitý a liší se od primitivního - bez vytvořeného střeva po relativně složitý - s rozvětveným střevem . Hlavní řády ciliárních červů se liší především tvarem střeva.

Poměrně složité střevo je přítomno u mnohovětvených turbellarians  - polyclades (řád Polycladida ). Jejich ústní otvor je zpravidla blíže zadnímu konci těla a vede do složeného hltanu, ze kterého se radiálně rozbíhá mnoho slepých větví endodermálního střeva.

V podřádu třívětvených neboli planárních  - triklad ( Tricladida ) odcházejí z hltanu tři větve střeva, umístěné uprostřed těla. Jedna větev směřuje na přední konec těla a dvě - zpět. V tomto případě jídlo nejprve vstupuje do předního výrůstku a odtud proudí do zadní části. Živiny jsou tedy zpočátku poskytovány orgánům umístěným v přední části těla.

U rektálního řádu (Rhabdocoela) je hltan umístěn na předním konci těla a střeva jsou rovná, nerozvětvená.

U ciliárních červů s vytvořeným střevem hrají faryngální žlázy důležitou roli při trávení potravy. Mnoho druhů má mimostřevní trávení. Planarians často útočí na poměrně velkou kořist ( měkkýši , korýši). Vylučují trávicí enzymy do těla oběti a poté nasávají částečně natrávenou potravu.

Navzdory určité složitosti trávicího systému je asimilace potravy u turbellarianů z velké části prováděna v důsledku intracelulárního trávení, to znamená fagocytózy epiteliálních buněk středního střeva.

Většina turbellarians jsou dravci a živí se paletou malých bezobratlých . Po nalezení oběti ji červ přikryje tělem a poté ji spolkne. U planárů k tomu slouží zatahovací hltan, který se vysune z hlubokého výběžku vnějšího krytu – hltanové kapsy. Pokud je velikost kořisti příliš velká a není možné ji spolknout celou, červ odtrhává kusy silnými sacími pohyby hltanu, načež je spolkne. Malí členovci (například korýši) jsou však pokryti tvrdou skořápkou a planaria je nemohou zlomit. V tomto případě vylučuje trávicí enzymy z hltanu směrem ven , které rozkládají tkáně oběti mimo tělo červa, načež je změkčená potrava absorbována hltanem. Zevní trávení je tedy možné i u turbellarianů. Někteří turbellariáni (planariáni) mají zvláštní schopnost používat „trofejní zbraně“. Vědci zjistili, že při konzumaci hydra planaria nejsou žahavé buňky zničeny, ale migrují do kožní vrstvy červa a chrání ji.

Vylučovací soustava

Dusík vytvořený metabolismem bílkovin je vylučován Turbellarians jako amoniak , který difunduje přes povrch těla. Přebytečná voda a pravděpodobně i některé metabolické produkty jsou však vylučovány protonefridiemi , které nesou polyciliární terminální buňky . Protože turbellarians postrádá oběhový systém schopný dodávat přebytečnou vodu a další metabolické produkty ze vzdálených částí těla do kompaktní ledviny, jejich terminální buňky jsou obvykle distribuovány po celém těle. Obvykle se nacházejí v blízkosti všech tkání a orgánů ve vzdálenosti nepřesahující limity, ve kterých lze účinně provádět jednoduchou difúzi. Jedinou výjimkou jsou katenulidy (Catenulida). Mají pouze jedno protonefridium v ​​přední části těla. Nachází se v hemocoelu , ve kterém cirkuluje dutina (krev). Metabolické produkty z terminálních buněk vstupují do systému anastomózních kanálků, jejichž vnitřní povrch někdy nese řasinky. Nakonec se kanály otevírají směrem ven přes jeden nebo více pórů, v závislosti na druhu konkrétní formy. Na rozdíl od všech ostatních turbellarians, zástupci Acoelomorpha - téměř výhradně mořské organismy - postrádají nefridii . [2]

Nervový systém a smyslové orgány

Turbellariáni mají kromě difuzního subkutánního plexu párové nervové kmeny, které vznikly jako derivát tohoto plexu, a prstencové můstky spojující je. Tento typ nervového systému je ortogon (mřížkový nervový systém). U neintestinálních a jiných turbellarians se statocystami je ortogonus spojen s endonovým mozkem  , nervovým ganglionem vytvořeným kolem statocysty. U turbellárií bez statocyst je ortogonální typ mozku tvořen ze zesílených nervových kmenů a prstencových ortogonálních komisur. Maximální počet nervových kmenů ortogonu je 8, minimum jsou 2. Některé skupiny mají další hluboké laterální (laterální) kmeny. U pokročilejších skupin turbellarians je ortogon ponořen pod vrstvy svalů. do tloušťky parenchymu, snížení počtu nervových kmenů a zefektivnění komisur, přesunutí většiny gangliových a motorických neuronů do nervových kmenů ze subkutánního plexu.

Smyslové orgány u turbellarians jsou mnohem lépe vyvinuté než u jiných tříd plochých červů. Kůže ciliárních červů obsahuje smyslové buňky s nepohyblivými dlouhými řasinkami, které plní funkci orgánů hmatu a chemického smyslu. Některé druhy mají orgán rovnováhy - statocystologický lokalizovaný nad mozkovým ganglionem nebo uvnitř něj. Po celém povrchu kůže jsou roztroušeny buňky s delšími, nepohyblivějšími řasinkami nazývanými sensilla . Jsou s nimi spojeny procesy nervových buněk. Sensilla poskytují vnímání mechanických vlivů zvenčí.

Nejdůležitější roli u turbellarianů hrají čichové orgány, protože téměř všichni loví kořist pomocí čichu. U většiny druhů jsou čichovými orgány čichové jamky umístěné po stranách předního konce. Obsahují senzorické buňky, které vysílají své axony do přední části mozku, žlázové buňky, které vylučují hlen, a řasinkové buňky, které vytvářejí proud vody, který přivádí do fossa zapáchající molekuly.

Téměř všichni turbellariáni mají obrácené oči. U většiny druhů nemají čočku a nejsou schopny diferencovaného (subjektového) vidění, u některých suchozemských planárů však mají oči složitou stavbu, jsou vybaveny čočkou a případně umožňují vidět předměty. Obvykle je jeden pár očí nad mozkovým ganglionem, ale někteří (mnoho planárů a většina polykladů) mohou mít několik desítek očí umístěných v oblasti mozku nebo lemujících celý přední konec těla. Málokterý zástupce má 4 oči nebo jedno nepárové oko. Pigmentový pohárek očí je obrácen konkávní částí k povrchu těla, jsou v něm ponořeny dlouhé zakřivené receptorové (retinální) zrakové buňky, na jejichž rozšířených koncích jsou světlocitlivé struktury. Světlo nejprve prochází tělem zrakových buněk a teprve poté vstupuje do jejich světlocitlivé části. Buňky sítnice jsou nervového původu, proto mají výběžky (axony), které společně tvoří zrakový nerv, který je posílán do mozkového ganglia, kde se přijatá informace analyzuje.

Reprodukční systém a rozmnožování

Ciliární červi jsou hermafroditi . U každého jedince jsou ženské a mužské pohlavní žlázy - gonády. Mnoho druhů má složitý systém reprodukčních kanálků a dalších žláz.

Samčí gamety se tvoří v četných malých varlatech (u některých tubellarií mohou být jen dvě), roztroušených v tloušťce parenchymu . Z každého varlete odchází tenký chámovod, který ústí do většího párového vývodu - chámovodu. Po spojení chámovodu vytvoří ejakulační kanál umístěný uvnitř kopulačního orgánu.

Ženský reprodukční systém se skládá z pohlavních žláz - vaječníků, modifikovaných gonád - vitálních žláz a ženských pohlavních vývodů. Mnoho tubellarů netvoří vitální žlázy. Z vaječníků se vajíčka dostávají do vejcovodů (většinou bývají dva), ústí tam vitelinové vývody, kterými vstupují na živiny bohaté vitelínové buňky. Společně tvoří vejcovody nepárovou pochvu, která ústí do genitální kloaky.

U třívětvených planárů obsahuje reprodukční systém dvě varlata, sestávající ze semenných váčků se semennými tubuly. Párové vas deferens proudí do ejakulačního kanálu, pronikají kopulačním orgánem - analogem penisu, který ústí do genitální kloaky - kožní invaginace, kde ústí i ženské vývody. Z nich vybíhají párové vaječníky a vejcovody. Na vejcovodech jsou umístěny četné žlázy - vitelinové žlázy, produkující žloutkové buňky naplněné žloutkem, který je nezbytný pro výživu vyvíjejících se vajíček. Vejcovody vstupují do pochvy, která ústí genitálním otvorem do kloaky.

U většiny tubellariánů dochází ke zkříženému oplodnění, při kterém si sexuální partneři navzájem předávají samčí reprodukční produkty, to znamená, že se partneři střídají jako muž a jako žena. Obvykle kopulační orgán vstřikuje spermie přímo do genitální kloaky, některé mají malý výrůstek v genitální kloace – kopulačním váčku, kam vstupuje výsledné semeno. Ale v každém případě dochází k vnitřnímu oplodnění u ciliárních červů. Oplozené vajíčko se spolu se skupinou žloutkových buněk pokryje ochranným obalem a vznikne složité vajíčko, které je charakteristické pro většinu ploštěnek.

Vývoj většiny ciliárních červů je přímý, to znamená, že z vajíčka vychází organismus podobný dospělému zvířeti, avšak u některých mořských tubellarií dochází k vývoji s metamorfózou . Zároveň se z vajíčka, které je celé pokryto řasinkami, díky čemuž plave, vylíhne larva Mullerian, zcela odlišná od dospělého červa. Po určitou dobu larva plave v planktonu, poté se diferencuje na malého červa.

Tubellariáni se mohou množit i nepohlavně. Současně se na těle objeví příčné zúžení, které postupně rozděluje zvíře na dvě části. Vzhledem k tomu, že některé orgány jsou v jednotném čísle, výslední jedinci následně doplňují potřebné části.

U ciliárních červů, zejména planárů, je schopnost regenerace výrazná . Malé úlomky o velikosti desetiny nebo dokonce setiny těla planária tvoří nový celý organismus. Pro tuto schopnost se těmto zvířatům říká „nesmrtelná pod nožem operátora“ (běžný je také výraz „nesmrtelný pod nožem chirurga“, pro odpovídající povolání trochu urážlivý). Úžasnou vlastností planární biologie je její originální reakce na nepříznivé podmínky prostředí. Například při nedostatku kyslíku nebo při silném zvýšení teploty vody se planáři sami rozpadají na kusy, které se při příznivých podmínkách regenerují. Tento jev se nazývá autotomie .

Fylogeneze

Existuje jen málo evolučních problémů, které vyvolaly tolik spekulací a kontroverzí, jako když se diskutovalo o původu turbellarians. Bylo učiněno několik pokusů o rekonstrukci možného původu této skupiny, ale pouze dvě hypotézy jsou aktivně diskutovány moderními výzkumníky. První z nich – „teorie planuloidů“ – navrhl L. von Graff v 19. století. Později v USA našla aktivního šampiona v osobě L. Hymana. Podle této hypotézy pocházeli turbellariáni a cnidari ze společného předka (planuloidů), který byl podobný larvě cnidaria - planula . Tento planuloidní předek musel mít vnější epitel (epidermis), vnitřní epitel (gastrodermis) a pojivovou tkáň oddělující obě vrstvy (mezogley). Střevo a parenchym plochých červů tedy odpovídají žaludeční dutině a mezoglee cnidariánů.

Podstatou alternativní hypotézy je, že turbellariáni nejsou primitivní bilateriáni. Pocházejí z předka majícího celek v důsledku druhotného zjednodušení organizace. Tato hypotéza (nazývaná „teorie coelomatu“ a součást obecnější teorie enterocoelního původu coelomu) je nepřímo podporována složitostí reprodukčního systému a epidermis turbellarians, jedinečnými strukturami, které nemají mezi dvouvrstvými zvířaty obdoby. Například každá řasinková epidermální buňka turbellaria nese vždy mnoho řasinek, zatímco podobné buňky zástupců Diploblastica mají zpočátku a převážně jen jednu řasenku. [2]

A jestliže je poměrně snadné si představit, jak přesně by se organismus podobný planula, postupně se stávající složitější, mohl proměnit v jednoduše uspořádanou turbellárii, pak je mnohem obtížnější si představit, jak coelomický živočich, například kroužkovci nebo polostrunatci zvíře, mohlo by v důsledku zjednodušení přijít o coelom. Moderní zastánci této hypotézy se domnívají, že hlavním faktorem, který způsobil takovou evoluční transformaci, by mohlo být zmenšení velikosti těla. Již bylo zmíněno výše, že malé velikosti těla korelují především s ciliárním spíše než svalovým způsobem pohybu, absencí vnitřních systémů pro transport tekutin (včetně coelomu) a přítomností protonefridií. Vlastní vymizení coelomu by mohlo být důsledkem vyplnění coelomické dutiny zvětšenými mezoteliálními buňkami a vytvořením buněčného parenchymu. [2]

Je však možné, že vznik ciliárních červů od předka, který má celek, není důsledkem zjednodušení, ale výsledkem pedomorfózy. Pocházejí z raných (před diferenciací coelomu) stádií vývoje předchůdce sekundární dutiny. Larvy deuterovaných živočichů jako ploštěnky postrádají coelom, tzn. mají pevné tělo bez dutiny. Pokud by se v nich rozmnožovací orgány objevily předčasně, ještě před vytvořením coelomu, dopadlo by zvíře velmi podobné ploštěnce. [2]

Na druhé straně zastánci „planuloidní teorie“ věří, že uznání bezdutinového Gnathostomulida , jehož epidermis je také tvořena monociliárními epiteliálními buňkami, jako evolučního mostu mezi turbellaria a dvouvrstvými zvířaty umožňuje racionální vysvětlení podstaty některých rozdílů. v organizaci zástupců těchto dvou taxonů. [2]

Poznámky

  1. ↑ Yazykova I. M. Zoologie bezobratlých. Přednáškový kurz. — 2011.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Zoologie bezobratlých: funkční a evoluční aspekty. — 2008.

Literatura

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích