Ploštěnky

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 11. února 2021; kontroly vyžadují 42 úprav .
ploštěnky

Turbellaria Pseudoceros dimidiatus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:SpirálaTyp:ploštěnky
Mezinárodní vědecký název
Platyhelminthes Gegenbaur , 1859
Třídy

Tradiční systém:

Fylogenetický systém:

  • Catenulida
  • Rhabditophora

Ploštěnky ( lat . Plathelminthes, Platyhelminthes, z jiného řeckého πλατύς  - široký a ἕλμινθος  - helminth ) - druh prvoků bezobratlých . Sdružuje přibližně 20 tisíc druhů (podle jiných zdrojů asi 13 tisíc), přičemž jen asi 1/4 z tohoto počtu je volně žijících, zbytek vede parazitický způsob života. Volně žijící ploštěnci jsou považováni za nejprimitivnější zástupce oboustranně symetrických zvířat (existují však i jiné názory). [jeden]

Zástupci třídy ciliárních červů žijí ve slaných i sladkých vodách, některé druhy se přizpůsobily životu ve vlhkých suchozemských biotopech. Druhy monofyletické skupiny Neodermata vedou výhradně parazitický způsob života, jako jejich hostitelé mohou sloužit obratlovci i bezobratlí.

Aromorfóza plochých červů: třívrstevná (vyvinutý mezoderm ), oboustranná symetrie těla , vývoj svalového systému, vzhled orgánových systémů.

Chybí oběhový a dýchací systém, stejně jako tělní dutina a řitní otvor . Prostor mezi vnitřními orgány je vyplněn parenchymem  (mezenchymem) - speciálním typem pojivové tkáně . Kmenový nervový systém (ortogon) je reprezentován podélnými nervovými kmeny spojenými příčnými můstky (komisurami) a sbíhajícími se do „mozku“ umístěného v přední části těla. Osvalení těla je výjimečně hladké, skládá se z podélných a prstencových svalů, někdy také diagonálních (šikmých) a dorzo-břišních svalů. Ploštěnci jsou hermafroditi . Hnojení je vnitřní. Všechny kromě polykladů a parazitických Neodermata se vyvíjejí přímo [2] .

Fylogenetická příslušnost ploštěnek je předmětem debat. Podle posledních fylogenetických studií (stav k roku 2019) jsou jejich nejbližšími příbuznými buď komoroví červi ( Rouphozoa hypothesis ) [3] [4] [5] nebo nemerteani ( Parenchymia hypothesis ) [6] [7] . Tak či onak se má za to, že patří do kladu Spiralia spolu s měkkýši , kroužkovci a chapadly . To je v souladu s embryologickými údaji, podle kterých je mnoho bazálních ploštěnek charakterizováno spirální fragmentací [8] .

Tradičně se ploštěnky dělí do 4 tříd: volně žijící turbellaria a parazitičtí trematodes , tasemnice a monogenní . Tato klasifikace však byla uznána jako zastaralá již v 80. letech [9] . Podle modernějších názorů patří všechny parazitické ploštěnky do jediné skupiny Neodermata . Turbellaria zase tvoří parafyletický taxon příbuzný Neodermata . [deset]

Dříve byla za součást typu považována řada dalších taxonů bezobratlých živočichů červovitého tvaru a bez tělesné dutiny - nemertodermatidi , turbellariáni bez střev a xenoturbellidi (nyní kombinovaní jako součást typu Xenacoelomorpha ), jakož i gnathostomulidi (nyní samostatný typ v kladu Gnathifera ).

Systematika

Vnitřní vztahy mezi taxony typu ploštěnky. Kladogram není zcela vyřešen. [11] [12] [13]

Struktura a fyziologie

Tvar těla, vzhled a rozměry

Při pohledu shora nebo zespodu se ploštěnky zdají být protáhlé oválné, s výjimkou tasemnic , které mají tvar pásku (pásu). Většina zástupců je na průřezu plochá, což dalo typu název, tzv. mikro turbellaria mohou být v tomto řezu zaobleny. [1] U ploštěnek se rozlišuje přední a zadní konec těla. Většina volně žijících plochých červů je kratší než 1 mm [14] . Nejmenší jedinci patří do třídy motolic , jejichž dospělci mohou dosahovat velikosti 0,2 mm [15]. Známé jsou však i velmi velké formy s délkou více než 1 cm. Například planární Rimacephalus arecepta , žijící v jezeře Bajkal , dosahuje délky 60 cm . Zpravidla platí, že čím větší je červ, tím je jeho tělo zploštělé (je to způsobeno zvláštnostmi vnitřního transportu, který je celý zajišťován difúzí) [16] . Paraziti (například motolice jaterní , Fasciola hepatica) dosahují délky několika centimetrů. Největší zástupce ploštěnek - tasemnice široká ( Diphyllobothrium latum ) - má délku těla 25 m [17] . Někteří ploštěnci mají velmi neobvyklé zbarvení, kvůli kterému jsou často zaměňováni s měkkýši nudibranch a benthic ctenophores [18] .

Kožně-svalový vak

Tělesná stěna je kožní svalový vak, který se skládá z kombinace vrstev a svalových vrstev.

Vlastními vrstvami jsou buď řasinkový epitel nebo submerzní epitel. Řasinkový epitel zase nemusí být izolován z hlubších buněk (není zde bazální membrána ), ale je nejčastěji reprezentován samostatným epitelem. Epiteliální buňky jsou vždy multiciliované. Někdy se všechny epiteliální buňky spojí a vytvoří jednu hmotu – symplast [19] . Ponořený epitel u volně žijících druhů nese řasinky, u parazitických druhů takové řasinky postrádá a nazývá se tegument . Integument zahrnuje také bazální laminu. [jeden]

Svalová vlákna tvoří souvislé vrstvy místo toho, aby se lámala do samostatných svazků. Vnější vrstva je tvořena kruhovými svaly, pod ní je vrstva podélných svalů, hlubší - vrstva diagonálních. Téměř vždy jsou také svaly, které spojují hřbetní a břišní část zvířete – dorzálně-břišní (dorsoventrální). [20] Parenchymatické svaly jsou tvořeny svalovými snopci, které zajišťují pohyblivost jednotlivých orgánů (přísavky, proboscis, hltan aj.). Vývoj kožních svalů je dán stupněm přechodu od ciliárního typu pohybu ke kontraktilnímu. [19]

Parenchym

Prostor mezi bazálními deskami epidermis a gastrodermis je vyplněn parenchymem (mezenchymem) - pojivovou tkání vyztuženou kolagenovými vlákny, která působí jako kosterní prvky a body připojení svalů. Orgány vylučování a osmoregulace, stejně jako reprodukční systém, jsou ponořeny do parenchymu. V parenchymu jsou také těla kožních buněk. [1] Mezenchymem se difuzí pohybuje kyslík, živiny a produkty látkové výměny , které se do něj dostávají z vnitřních orgánů. Mezenchym se skládá ze dvou typů buněk: základních buněk obsahujících mnoho vakuol a kmenových buněk (neoblastů), které se mohou transformovat na jakékoli jiné typy buněk. Na rozdíl od mnoha jiných živočišných skupin nejsou somatické buňky plochých červů schopny mitózy, takže jako zdroj nových buněk mohou sloužit pouze neoblasty. Neoblasty hrají klíčovou roli v regeneraci a nepohlavní reprodukci [21] .

Nervový systém a smyslové orgány

Nervovou soustavu ploštěnek (s výjimkou některých Acoelomorpha ) tvoří mozek, ponořený pod kožním svalnatým vakem, z něhož vybíhá řada podélných chobotů oděných do lastury. Ty jsou často spojeny příčnými komisurami, které tvoří charakteristickou pravoúhlou mřížku - ortogon. Ortogon se skládá z lokálních ztluštění nervového plexu umístěného uvnitř nebo pod svalovými vrstvami. Kromě ortogonu může být přítomen epidermální a subepidermální plexus - síťovina nebo plstěná vazba neuronálních procesů. Tyto neurony tvoří periferní nervový systém, který je vlákny spojen s mozkem a podélnými kmeny ortogonu (centrální nervový systém).

Většina ploštěnek, včetně parazitických forem, má bohatě vyvinuté smyslové orgány a ciliární receptory (límečkové receptory, senzorické řasinky) nejrozmanitější ultrastruktury. Je rozšířeno několik typů pigmentovaných pohárkových očí a statocyst.

Trávicí soustava a trávení

Trávicí systém se skládá z ústního otvoru a dvou částí střeva: přední, představované hltanem, a střední, slepě uzavřené. Střevo je vystláno jednou vrstvou endodermálních buněk, které rozkládají a absorbují potravu. U velkých forem, pro dodávání živin do orgánů vzdálených od střeva, tvoří střední střevo invaginace. Někteří parazitičtí červi (několik druhů parazitických turbellarians , trematodes a všechny tasemnice ) vůbec nemají trávicí systém a živiny jsou dodávány skrz kůži. Dochází k extracelulárnímu i intracelulárnímu trávení, a proto jsou ve stěnách střev přítomny jak fagocytární buňky, tak exokrinní žlázy. Ploštěnky zpravidla nemají řitní otvor a nestrávené zbytky potravy se vylučují ústy. Některé druhy s významnou délkou těla však stále mají řitní otvor a někteří zástupci mají složité rozvětvené střevo, které se otevírá směrem ven s několika řitními otvory. [21] Některé druhy volně žijících turbellárií mají jednobuněčné fotosyntetické symbionty [1] .

Vylučovací systém a osmoregulace

Stejně jako ostatní mnohobuněční živočichové jsou i ploštěnci nuceni udržovat rovnováhu vody a iontů s prostředím. Parazitické druhy a obyvatelé mořských vod jsou nuceni se potýkat s dehydratací, sladkovodní formy naopak musí zabránit nadměrnému hromadění vody v tkáních, neboť voda má tendenci pronikat do jejich těla vlivem osmózy . Pro tyto účely, stejně jako pro zbavení se konečných produktů metabolismu, mají ploštěnky speciální vylučovací orgány - protonefridie . Protonefridium má vzhled tubulu ektodermálního původu, který se na jednom konci otevírá směrem ven a na druhém je slepě uzavřen specializovanou bičíkovou/ciliární buňkou zvanou terminální buňka nebo cyrtocyt . Cyrtocyt má tvar bubliny s komorou (dutinou) uvnitř. Stěny této dutiny jsou omezeny cytoplazmatickými procesy cytocytu. Takový systém procesů cirkotocytu dostal obrazný název " vrchol ". V některých případech patří část cytoplazmatických procesů k počátečním buňkám tubulu, který komunikuje s komorou cytocytu. Mezi těmito procesy zůstávají úzké mezery pokryté tenkým filtračním filmem. Díky kombinaci procesů a bazální ploténky je vnitřní dutina cirkotocytu chráněna před okolními buňkami a extracelulární matrix. Dutina cytocytu přechází do dutiny tubulu, jehož stěny jsou postaveny z buněk obvyklého epiteliálního typu, v některých případech tyto buňky nesou řasinky. Bičíky/cilia vybíhají ze základny cytocytu. U ploštěnek obsahují cyrtocyty mnoho řasinek, jejich koordinované bušení připomíná plamen blikající svíčky, proto se v tomto případě často používá termín „buňky s ciliárním (blikajícím) plamenem“. Protonefridium může zahrnovat jeden nebo více cytocytů. Exkrece jsou transportovány difúzně a vstupují do tkáňového moku (extracelulární matrix). Průtok tekutiny do komory cytocytu je zajištěn filtrací přes „apex“. Tlakový rozdíl potřebný pro filtraci je způsoben působením řasinek. Při filtraci se tak do komory cirtocytu dostává voda se solemi a organickými látkami v ní rozpuštěnými, včetně metabolitů. Jak se filtrát (primární moč) pohybuje tubulem, dochází k reabsorpci a sekreci. Vzhledem k tomu, že transport u ploštěnek probíhá difuzí, která je účinná jen na krátkou vzdálenost, je u těchto zvířat mnoho cirkotocytů, které jsou víceméně rovnoměrně rozptýleny po celém parenchymu. Kanály, které z nich vycházejí, se spojí, takže se nakonec vytvoří jeden nebo dva hlavní vylučovací kmeny. Protonefridie se otevírají ven jedním nebo více póry. Někdy je na konci protonefridiálního kanálu prodloužení - močový měchýř. Charakter větvení protonefridií a počet vylučovacích pórů se u různých skupin liší. Střevní turbellarians se vyznačují absencí protonefridií. [jeden]

Vylučovací funkci mohou plnit speciální parenchymatické buňky - atrocyty a buňky střevního epitelu, které jsou obvykle orgány kumulativního vylučování, to znamená, že izolují a akumulují škodlivé metabolity bez jejich vylučování. [19]

Reprodukční systém

Téměř všichni zástupci plochých červů jsou hermafroditi. Výjimky jsou extrémně vzácné, například zástupci čeledi krevních motolic se vyznačují dvoudomostí. Hnojení je ve všech případech vnitřní. Struktura reprodukčního systému je různorodá a obvykle složitá, zahrnuje gonády, gonodukty, různá zařízení zajišťující vnitřní oplodnění, především kopulační orgán, orgány zajišťující příjem a ukládání cizích spermií. [jeden]

U některých ploštěnek jsou vajíčka endolecitální, tj. zásoby žloutku jsou soustředěny ve vejci samotném, tento typ uspořádání žloutku lze považovat za typický pro zvířata. V jiné části ploštěnek tvoří vaječníky vajíčka a vitelinové žlázy (což jsou původně upravené vaječníky nebo upravená část vaječníku) produkují žloutkové buňky, které nesou zásobu žloutku. Ve speciálním úseku reprodukčního systému probíhá tvorba komplexního vajíčka - mnohobuněčného útvaru pokrytého skořápkou obsahující zygotu a určité množství žloutkových buněk. Vajíčka takového zařízení se nazývají exolecitální a prakticky se nevyskytují mimo ploštěnky. [jeden]

Mezi ploštěnkami existují skupiny, jejichž spermie mají jeden bičík, dva bičíky a také nebičíkaté spermie. Kromě toho jsou spermie ploštěnky charakterizovány absencí akronémů. [jeden]

Pohyb

Volně žijící turbellariáni se mohou pohybovat různými způsoby. Některé kloužou po povrchu dna (nebo jiného substrátu) nebo plavou pomocí řasinek umístěných na povrchu těla. Jiní mohou používat svaly ke stejnému účelu. U různých turbellarians lze pozorovat širokou škálu pohybů. Jejich tělo se může stahovat nebo natahovat, mohou ohýbat tělo ve velkém úhlu, otáčet se do všech stran, dělat vlnité pohyby. Tělem některých z nich probíhají peristaltické vlny. Mechanismus lokomoce koreluje především s tělesnou hmotností - menší trubellarie častěji využívají pouze pohybu řasinek ( peristaltika , pokud existuje, je určena k procesu trávení) a větší zapojují svaly těla. U některých skupin tvoří ventrální povrch těla specializovaný orgán lokomoce, který se uskutečňuje jeho kontrakcí. Samostatní velcí turbellariáni ( Polycladida ) provádějí pohyb vpřed dorzoventrálním vlněním laterálních okrajů těla [22] .

Endoparaziti Neodermata mají na rozdíl od volně žijících turbellarianů omezené lokomoční schopnosti, projevující se především v těch fázích životního cyklu, ve kterých parazit potřebuje opustit předchozího hostitele a najít a následně infikovat nového. Například trematoda mají řasinkovou epidermis ve stadiu miracidium , což pomáhá larvě volně plavat ve vodě, než se setká s hostitelem, plžem měkkýšem [23] . Pozdější fáze vývoje motolice, cercaria , má svalnatý ocas, který jim umožňuje plavat při hledání dalšího hostitele (kterým je obratlovec) [24] . Aspidogasters mají jedno larvální stadium s řasinkami [25] .

Monogeneans mají jeden mezistupeň vývoje - volně plavající larva oncomiracidia . Jeho epidermis nese několik pásů řasinkových buněk, s jejichž pomocí může larva plavat [26] . Monogeneans jsou většinou ektoparazité a stejně jako trematodi si v dospělosti zachovávají omezenou pohyblivost. Na zadním konci těla mají přichycovací kotouč, pomocí kterého se může červ přichytit k povrchu těla hostitele [27] .

Mnoho druhů endoparazitických tasemnic se obejde zcela bez lokomočních mechanismů. K tomu dochází, když životní cyklus červa nezahrnuje vodní fázi, jak se vyskytuje u členů čeledi Taeniidae . Jiné druhy tasemnic mají larvální stádium řasnatého volně plavajícího, jako ostatní Neodermata . U tasemnic např. u zástupců rodu Diphyllobothrium se taková larva nazývá coracidium [28] .

Původ a postavení mezi ostatními bilateriány

Podle údajů molekulární biologie patří ploštěnci do skupiny Spiralia (nebo Lophotrochozoa ), jsou vzdálenými příbuznými měkkýšů a kroužkovců . Jejich pozici v systému však zatím není možné přesněji stanovit. Výsledky získané v různých studiích o fylogenomice jsou velmi rozporuplné a neumožňují vyvodit jednoznačné závěry o vzájemném vztahu spirálovitých živočichů. V tuto chvíli získaly určitou podporu dvě hypotézy: Rouphozoa a Parenchymia .

Níže je uveden průměrný kladogram z několika studií [29] [30] [31] .

Historie studia

Německý zoolog Karl Haider v roce 1914 upozornil na podobnosti raného embryonálního vývoje u ploštěnek, ale i měkkýšů, kroužkovců a některých dalších skupin zvířat [32] . Dospěl k závěru, že tyto typy spolu úzce souvisí. V roce 1929 je jeho následovník Waldemar Schleip spojil do spirálové skupiny [33] . Jeho hypotéza byla uznána většinou zoologů 20. století a v 21. století získala další zdůvodnění v oblasti molekulárního výzkumu a je v současné době považována za obecně přijímanou. Mnoho klasických evolučních scénářů umístilo ploštěnky na samý základ spirálovitého zvířecího stromu . Druhy zvířat se přitom seřadily v následujícím pořadí: ploštěnci, nemerteani , měkkýši , kroužkovci , členovci . Mezi sériově uspořádanými gonádami nebo trávicími kapsami polykladů se segmenty kroužkovců a chitonových měkkýšů byly nakresleny paralely .

Někteří zoologové (například Peter Axe ) považovali gnathostomulidy za nejbližší příbuzné ploštěnek (obdobného výsledku bylo dosaženo v některých kladistických pracích z 90. let). Na důkaz toho bylo citováno, že oba typy jsou hermafroditi s vnitřním oplodněním, embryonální vývoj zástupců obou typů začíná spirálovitým drcením. Poslední bod však může být zpochybněn, protože o embryogenezi gnathostomulidů je známo velmi málo . Po prostudování čelistního aparátu gnathostomulidů se však ukázalo, že jsou bližšími příbuznými vířníků (nyní sdružených v kladu Gnathifera ).

Hypotéza Rouphozoa

Mnoho časných molekulárních studií seskupilo ploché červy s gastrociliárními červy a gnatifery do skupiny Platyzoa . Dvě velké studie v letech 2014 a 2015 však dospěly k závěru, že tento taxon je s největší pravděpodobností artefakt způsobený přitažlivostí dlouhých větví: mnoho Platyzoa se vyznačuje rychlou evolucí, takže jejich dlouhé větve mají tendenci se shlukovat poblíž základny fylogenetického stromu Spiralia. Podle nového obrázku byly nejbazálnější Spirálie gnathifera , další větev vedla do kladu (ploštěnci + žaludeční červi), třetí větev sjednocovala všechny ostatní Spirálie (annelids, měkkýši atd.). Nejbližšími příbuznými ploštěnek byli gastrociliární červi, se kterými nejprve vytvořili taxon Rouphozoa.

Klasifikace podle hypotézy Rouphozoa
Analýza prací [3] [4] o nepříbuznosti Rouphozoa a Gnathifera . Tyto skupiny mikroskopických tvorů byly dříve sjednoceny v Platyzoa [K 1]

Název taxonu pochází z řeckého „roufo-“ – nasávat, kvůli způsobu, jakým zástupci těchto typů zachycují potravu [3] . Na rozdíl od jiných typů spirálních červů není ústní orgán plochých a gastrociliárních červů vyzbrojen čelistmi nebo chapadly, takže zachycují a polykají potravu natahováním hltanu. Dělají to však jinak: žaludeční ciliární červi nasávají částice v důsledku periodických kontrakcí sacího hltanu a ploštěnci jakoby obalují svou kořist jako mikroskopický hroznýš.

Pokud jde o stavbu těla a embryologii, tyto dva typy se od sebe velmi liší a téměř nikdy nebyly považovány za nejbližší příbuzné, takže hypotéza Rouphozoa se opírá především o údaje z molekulární biologie. V současnosti to potvrzuje většina rozsáhlých fylogenetických studií posledních let. Zatím však nelze vyloučit, že se tento výsledek nakonec ukáže jako artefakt.

Podle zoologů Gonzala Giribeta a Gregory Edgecombe nemá klad Rouphozoa zjevné apomorfie , tedy znaky, které by byly vlastní pouze plochému a ventrikulárnímu, protože zdědil po společném předkovi. Jedinou možnou výjimkou by byly duální adhezní žlázy přítomné u většiny gastro ciliárních červů a plochých červů podtypu Rhabditophora [1] .

Hypotéza parenchymie

V roce 2019 se objevil dokument [6] , který zpochybňoval platnost kladu Rouphozoa . I toto seskupení je podle autorů artefaktem způsobeným heterogenitou složení aminokyselin, což je také důsledek rychlého evolučního tempa. Po odstranění nejdelších větví a/nebo překódování se sesterským taxonem ploštěnek stali nemerteani . Pomocí stejných metod (překódování Dayhoff6) přišla k podobnému výsledku další skupina vědců [7] .

Vztah nemerteanů a ploštěnek může znamenat, že moderní ploštěnci jsou druhotně zjednodušená zvířata, protože nemerteani na rozdíl od nich mají soubor „složitých“ znaků (makroskopické rozměry, přítomnost coelomu , oběhový systém, průchozí střevo).

Komentáře

  1. ↑ V těchto pracích se vzájemné uspořádání skupin kroužkovců , měkkýšů , nemertinů a lophoforátů mohlo změnit, nicméně v nejkvalitnějších, podle autorů, fylogenetických rozborech, zůstaly ve stejném kladu, sestře Rouphozoa. Tento klad byl pojmenován Lophotrochozoa s.s.

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yazykova I. M. Zoologie bezobratlých. Přednáškový kurz. — 2011.
  2. ↑ Sekera, 1996 , str. 140-144.
  3. ↑ 1 2 3 Struck a kol., 2014 .
  4. ↑ 12 Laumer a kol., 2015 .
  5. ↑ Zverkov et al., 2019 .
  6. ↑ 1 2 Marletaz et al., 2019 .
  7. ↑ 1 2 Zverkov et.al., 2019 , obr.S10.
  8. ↑ Wanninger, 2015 .
  9. ↑ Sekera, 1996 , str. 141: "... rozdělení na Tubellaria, Trematoda a Cestoda je třeba odmítnout, protože Turbellaria jsou parafyletickou sbírkou volně žijících druhů s řasinkovou epidermis."
  10. ↑ Sekera, 1996 , str. 141: "To mluví neomylně ve prospěch monofylie parazitů, což vede k závěru, že Trematoda a Cestoda musí být sjednoceny pod vlastním jménem Neodermata."
  11. ↑ Joel Cracraft, Michael J. Donoghue. Sestavení Stromu života . — Oxford University Press, 22. 7. 2004. — 593 str. — ISBN 978-0-19-972960-9 .
  12. ↑ Boll, PK; Rossi, I.; Amaral, SV; Oliveira, S.M.; Müller, ES; Lemos, V.S.; Leal-Zanchet, A. M. (2013). „Platyhelminthes nebo apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários.“ Neotropická biologie a ochrana . 8 (1): 41-52. DOI : 10.4013/nbc.2013.81.06 .
  13. ↑ Egger, B.; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Skunca, N.; Rawlinson, K.A.; Cameron, C. B.; Beli, E.; Todaro, M.A.; Gammoudi, M.; Norena, C.; Telford, MI (18. května 2015). „Transkriptomicko-fylogenomická analýza evolučních vztahů ploštěnek“ . Současná biologie . 25 (10): 1347-1353. DOI : 10.1016/j.cub.2015.03.034 . PMC  4446793 . PMID  25866392 .
  14. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 404.
  15. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 454.
  16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 404-405.
  17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 465.
  18. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 220.
  19. ↑ 1 2 3 S. Yu. Kustov, V. V. Gladun. Zoologie bezobratlých. — 2019.
  20. ↑ V. A. Dogel. Zoologie bezobratlých. — 1981.
  21. ↑ 12 Walker , JC; Anderson, DT The Platyhelminthes // Zoologie bezobratlých  (neopr.) / Anderson, DT. - Oxford University Press , 2001. - S. 58-80. — ISBN 0-19-551368-1 .
  22. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 413.
  23. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 449.
  24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 449-450.
  25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 460.
  26. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 253-258.
  27. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 461.
  28. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 468.
  29. ↑ Laumer et.al., 2015 , obr.S2.
  30. ↑ Marletaz et.al., 2019 , obr.1,2.
  31. ↑ Zverkov et.al., 2019 , obr.12, S3-S7, S10.
  32. ↑ Heider, 1914 , s.476.
  33. ↑ Schleip, 1929 .

Literatura

Monografie, učebnice, sborníky

Práce na fylogenezi Spiralia

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
 Protostomie (Protostomie)
Spirála
Gnathifera
chapadla
Línání
Panarthropoda