Scalidophora

Scalidophora

priapulid priapulus caudatus
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:LínáníPoklad:Scalidophora
Mezinárodní vědecký název
Scalidophora Lemburg, 1995
Moderní kapely

Scalidophora  (lat.)  - klad cykloneuralií . Zahrnuje moderní priapulids , kinorhynchus , a loricifera [1] stejně jako mnoho vyhynulých forem. V těle Scalidophora se rozlišují tři sekce: introvert („kmen“), cervikální oblast a trup. Název je dán přítomností speciálních přívěsků na introvertech - scalid [2] [3] [4] . Z moderní fauny Scalidophora je vědě známo asi 300 druhů [5] [6] [7] . Dříve byli zástupci této skupiny kombinováni s vlasatými červy u typu hlavonožců (Cephalorhyncha) [8] .

Vnější struktura

Moderní dospělí Scalidophora dosahují délky od 200 mikronů do 39 cm (nejdelším druhem je priapulid Halicryptus higginsi ) [9] [10] .

Základním typem symetrie je bilateralita , ale ve vnějším vzhledu (a vnitřní struktuře) se kromě ní kombinují různé typy radiální symetrie [5] [11] [12] . Jako všichni cycloneuraliáni je tělo Scalidophora pokryto kutikulou a postrádá končetiny . Dělí se na několik více či méně výrazných částí: hlava (introvertní), krční, trup (zabírá polovinu délky těla nebo více) a v některých formách i ocasní [11] [13] [14] .

Tvar těla

Tělo zástupců Scalidophora je tvarově rozmanité. Existují následující možnosti [15] :

Introvert

Introvert neboli trup je přední část těla, funkčně i morfologicky hlava zástupců Scalidophora (a některých dalších cykloneuralů), v moderní Scalidophora schopná se zašroubovat do těla a nést centrální orgán nervového systému [14 ] [16] .

Přední část introverta představuje ústní kužel nebo u velkých priapulidů méně protáhlé periorální pole [16] [17] . Ústní kužel některých forem může být našroubován nebo vtažen do těla, jiné jsou této schopnosti zbaveny [5] [16] [18] . V obráceném stavu ústní kužel předvádí ústa a výzbroj předního hltanu. Podle toho je ústní kužel rozdělen na zónu až k hltanové výzbroji a zónu nesoucí přední kruhy hltanové výzbroje [13] . Na prvním z nich se mohou nacházet nepravidelně umístěné drobné šupinky (viz níže) a další smyslové orgány . Faryngeální výzbroj představují zuby, stylety a/nebo denticly viditelné zvenčí a (u priapulidů) zasahující hluboko do hltanu. Jsou uspořádány do šachovnicového vzoru, v kruzích po 5 nebo 10 prvcích, tvořících přísnou pětipaprskovou symetrii [11] [12] [14] . U trpasličího priapulida Meiopriapulus však jak hltanová výzbroj, tak i úpony centrální části introverta podléhají osmipaprskové symetrii [12] .

Centrální část introverta nese senzoricko-lokomoční přívěsky - šupiny, které jsou pravděpodobně homologní s prvky hltanové výzbroje [17] . Scalidy mají různé tvary: od jednoduchých papil † Fieldia a † Ancalagon (přítomné i na těle) až po složité kloubové šupiny kinorhynchus a loricifer [16] [19] . Zásadním rozdílem mezi šupinkami Scalidophora a podobnými útvary na introvertu chlupatých larev je jejich vnitřní stavba. U Scalidophora do těchto struktur vstupují nervové a žlázové buňky [17] [20] . Ostny chlupatých larev jsou pouze výrůstky kutikuly [4] [21] .

Scalidy centrální části introverta u moderních zástupců skupiny a řady vyhynulých forem jsou organizovány v soustředných kruzích a obecně tvoří podélné řady [11] [12] [22] . Počet kruhů u dospělých Scalidophora se pohybuje od pěti u některých kinorhynchů po několik desítek u velkých priapulidů [12] [23] . V každém kruhu kinorhynchus a loricifera je násobek pěti scalidů, ale jsou možné i modifikace tohoto schématu [24] . Scalidy většiny dospělých priapulidů jsou organizovány v kruzích po 8 a 9, s celkem 25 podélnými řadami (kromě Meiopriapulus ) [12] . V tom se liší od kinorhynchus a loricifera, jejichž šupiny mohou tvořit složitější kombinace, které však mají rysy pětipaprskové symetrie [25] . Scalid prvního kruhu v Loricifera a moderní priapulidy 8 a nastavili svou vlastní, osmipaprskovou symetrii, která se neshoduje s obecnou pětipaprskovou symetrií introverta. Naproti tomu u vyhynulých priapulidů † Ottoia a † Selkirkia (a případně některých dalších vyhynulých forem), stejně jako u Kinorhynchus, se šupiny prvního kruhu řídí běžnou pětipaprskovou symetrií [11] [17] . Pravidelné uspořádání scalidů bylo prokázáno také u mnoha vyhynulých Scalidophora [15] [26] [27] [28] . Minimálně v † Fieldia a † Ancalagonu se však šupiny pravděpodobně nacházely na introvertech neuspořádaně [19] .

Krk

Za introvertem je více či méně výrazná krční oblast. U kinorhynchů a larev Loricifera a priapulidů tvoří cervikální oblast uzavírací aparát, který uzavírá zašroubovaného introverta [10] [17] [23] [29] . Nejsložitější je cervikální oblast larev Loricifer, která je rozdělena do několika pododdělení. U dospělých Loricifera, priapulidů a většiny vyhynulých Scalidophora je však tato oblast velmi úzká nebo není vyjádřena [11] [30] .

Torzo

Na krční zónu navazuje tělo , které je u většiny skupin Scalidophora nesegmentované: pouze u kinorhynchů je rozděleno na 11 segmentů  - zonitů [23] [31] . Oblast trupu je buď obalena kutikulární schránkou, sestávající z podélných (tvořících lorica „činkovité“ formy) nebo příčných (zonity kinorhynchus) skleritů, nebo je naopak bez schránky, jako je tomu u vaku podobné a červovité formy. Scalidophora bez pancíře má na těle často charakteristické prstence – prstence. Projev anuloidů (alespoň u moderních priapulid) nesouvisí se segmentací, ale souvisí s charakterem umístění prstencových svalů [17] . Mezikruží červů Palaeoscolecida nesly charakteristické pravidelné řady malých skleritů [28] [32] [33] .

U mnoha priapulidů a některých kambrických Scalidophora je zadní část těla bez prstenců a tvoří dobře ohraničenou preální zónu [17] [18] [34] . Na těle se nacházejí různé smyslové orgány ve formě papil, trnů, štětin a specifických orgánů Scalidophora  — vloček a tubulů [1] [35] . Některé štětiny, ostny a háčky (někdy uspořádané do kruhu) mohou fungovat jako pohybové orgány a kotevní orgány v zemi nebo živé trubici [11] .

Anus se nachází na konci těla nebo na ventrální straně [29] . Vedle něj na konci těla jsou zpravidla různé, obvykle párové procesy těla:

Vnitřní struktura

Tělesná stěna Scalidophora se skládá z třívrstvé chitinózní kutikuly , jejího spodního epitelu ( podkoží ), bazální laminy a (pokud je přítomna) svalových vrstev. Svalové buňky Scalidophora jsou šikmo pruhované nebo pruhované. Priapulidy mají dvě více či méně výrazné vrstvy svalů – prstencový a pod ním ležící podélný sval. U Pliciloricidae loricifers jsou tyto vrstvy reprezentovány samostatnými svalovými pruhy. Loricifera Nanaloricidae a kinorhynchus se vyznačují přítomností pouze diferencované dorzo-ventrální a někdy diagonální svaloviny v těle. V těle všech Scalidophora jsou navíc samostatné retraktorové svaly odpovědné za zašroubování introverta [4] [17] [31] [37] .

Prostor mezi vnitřními orgány je primární tělesná dutina , tedy dutina bez vlastní buněčné výstelky [35] . Bylo však zjištěno, že Meiopriapulus má sekundární dutiny ve formě několika izolovaných komůrek vystlaných buňkami v ústním kuželu [38] . Dutinová tekutina hraje hlavní roli při everzi introverta. Kromě toho plní distribuční funkci a obsahuje různé buňky, jejichž role není zcela jasná. Neexistují žádné speciální dýchací orgány: výměna plynů probíhá po celém povrchu těla a kyslík je přenášen respiračním pigmentem dutiny dutiny [8] .

Trávicí soustava skrz. Existuje hltan , jícen, střední a zadní střevo s řitním otvorem. V některých formách tzv. polythyridium – svalová komora, která slouží k rozmělnění spolknuté potravy [18] [31] . V moderních formách je trávicí systém (když je introvert evertován) víceméně přímý kanál bez větví.

Vylučovací systém protonefridiového typu [5] [31] [39] . Vylučovací vývody protonefridií jsou spojeny s vývody gonád, tvoří t. zv. urogenitální orgány (u priapulidů a loriciferů) nebo se otevírají samostatně (u Cinerorrhinchos) [1] [39] . Gonády jsou párové, obklopené více či méně výraznou vrstvou epiteliálních buněk, nebo tento epitel chybí [17] [31] .

Centrální nervový systém je reprezentován blízkým hltanovým nervovým prstencem umístěným na základně ústního kužele a kmenem břišního nervu, který se z něj rozkládá. Nervový prstenec je jediný ganglion s lokálními ztluštěními (koncentrace těl neuronů ), někdy se tato ztluštění oddělují do nezávislých ganglií . Ventrální nervový kmen leží ve vrstvě hypodermis a může také tvořit ztluštění podél své délky - v cervikální a pretální oblasti a u Cinorhynchus kromě nich - v každém zonitu. U malých forem jsou tato ztluštění strukturně ganglia. Kromě ventrálního kmene vybíhají z nervového prstence podélné nervy, které jsou navzájem propojeny komisurami [16] [37] .

Pohyb

Hlavním orgánem pohybu zástupců Scalidophora je introvert. S pomocí navíjecích svalů se zašroubuje dovnitř těla a poté se vysune čerpáním tekutiny z dutiny - jako prst rukavice. Skalidi, když jsou evertováni, ulpívají na substrátu a tělo zvířete je tlačeno dopředu [40]

Reprodukce a vývoj

Téměř všechny moderní Scalidophora jsou dvoudomé [31] [39] . U loriciferů je navíc častá partenogeneze a velmi vzácně hermafroditismus [5] [10] [22] . U velkých priapulidů je inseminace vnější, u všech malých Scalidophora vnitřní nebo spermatoforická [17] [31] [40] . Spermie primitivního nebo modifikovaného typu [17] [38] [41] .

Samice kinorhynchus a samice loricifera bisexuální generace, stejně jako mnoho dalších obyvatel intersticiálních , tvoří jednotlivé velké oocyty [31] [39] .

Embryonální vývoj je více či méně podrobně znám pouze u jednoho druhu priapulidů a jednoho druhu kinorhynchus [42] [43] . Kromě toho jsou k dispozici kusé informace o vývoji Loricifera a vyhynulém kambriu † Markuelia [26] [44] . Dostupné údaje ukazují extrémní rozmanitost způsobů individuálního vývoje Scalidophora. Snad jediné společné znaky lze zatím rozpoznat pouze jako vejce bohatá na žloutek a úplné rozdrcení [42] .

Z vajíčka loricifera pochází t. zv. Larva Higgins, která se v mnoha ohledech liší od dospělé formy, ale má také loriku [5] [14] . Cynorhynchus jsou bez larev, ale jedinec se vynoří z vajíčka bez posledních dvou zonitů a s menším počtem šupinovitých kruhů [23] [45] . Všichni moderní priapulidi, kromě Meiopriapulus , mají larvy, které se od dospělců liší přítomností loriky, rozšířenou krční oblastí, dlouhým kuželem úst a menším počtem šupinek [17] [38] . Alespoň u velkých priapulidů však larvě loriky předchází stadium postrádající loriku (stejně jako tlamu) [46] [47] . Jedinečný priapulid Meiopriapulus se vyznačuje absencí larvy loričitanu [38] . Loriki také postrádala raná stádia vývoje kambria † Markuelia [3] .

Růst se provádí pomocí čar . Počet línání u kinorhynchus a případně i u Loricifera je přesně definovaný a malý a sexuálně zralí jedinci nelínají. Počet svlékání během dlouhého vývoje priapulidů je velmi vysoký a dospělí červi nepřestávají línat [10] [17] [23] [45] .

Životní cyklus kinorhynchus, priapulid a některých loricifera je jednoduchý. U mnoha Loricifera je životní cyklus složitý, vícestupňový: existují partenogenetické a dvoudomé fáze cyklu, spojené se společným stádiem - larvou [10] [22] .

Životní styl

Všechny Scalidophora jsou obyvatelé mořských půd. Velcí priapulidi jsou predátoři a vedou život v norách. Malý, polopřisedlý priapulid Maccabeus je sestonofág . Další drobné Scalidophora (zakrslí priapulidi Meiopriapulus a Tubiluchus , larvy všech priapulidů, loricifera, kinorhynchus) žijí v intersticiálních nebo v bahnitých půdách. Trpasličí priapulidi a kinorhynchus se živí detritem a malými řasami. Loricifera jsou pravděpodobně predátoři nebo ektoparazité [ 11] [14] [40] .

Intersticiální a meiobentické formy jsou mezi vyhynulými formami prakticky neznámé, snad kromě larev Orstenoloricus [48] . Objevené dospělé exempláře vyhynulého Scalidophora žily v tloušťce země, některé stavěly potrubí a vedly sedavý nebo polosedavý způsob života lovců ze zálohy [15] [30] . Některé druhy mohly žít na povrchu země [15] [33] .

Vztahy s jinými zvířaty

Než se v literatuře objevil koncept skupiny Scalidophora, byla navržena hypotéza o monofylii priapulidů, loriciferů, kinorhynchů a chlupáčů – koncept Cephalorhyncha neboli hlavonožců [8] [49] . Později se však zjistilo, že podobnost vlasovců s priapulidy, loricifers a kinorhynchus se zdá být založena na plesiomorfiích . Na druhou stranu, četné známky podobnosti mezi vlasovci a další skupinou červů - hlístů -  byly rozpoznány jako synapomorfní , což bylo formalizováno jako hypotéza monofyletické skupiny Nematoida . Tyto morfologické práce také naznačovaly sesterský vztah mezi Scalidophora a Nematoida (dohromady klad Cycloneuralia ), tj. skupina Cephalorhyncha v původním chápání se ukázala jako parafyletická ve vztahu k háďátkům [2] [4] [15] [48]. [50] .

S příchodem kladogramů založených na molekulárně genetických vlastnostech bylo zjištěno, že skupiny, které tvoří cycloneuralia, se shlukují s jinými línajícími se zvířaty (viz Ecdysozoa ) [51] [52] [53] . Sesterská příbuznost Nematoida a Scalidophora nebyla podle těchto údajů dosud potvrzena. Obě skupiny se však jednotlivě zdají být monofyletické. Zejména podle těchto znaků tvoří priapulidi a kinorhynchus jeden klad [53] [54] [55] [56] [57] . Nedávné nukleotidové sekvence Loricifera však neumožnily stanovit jejich vztah s kinorhynchus a priapulidy [56] [57] . Tyto výsledky (a zejména sesterský vztah chlupatých a loriciferů) jsou považovány za pravděpodobný artefakt [48] .

Celkově se podle molekulárně genetických údajů zdá, že Scalidophora (reprezentovaná priapulidy a kinorhynchy) se potápí blízko základny stromu línajících zvířat. V mnoha pracích se zdají být první divergentní skupinou v rámci Ecdysozoa, ale pochybnosti o příbuznosti monofyletických skupin Nematoida, Scalidophora a Panarthropoda přetrvávají [52] [53] [55] [58] .

V souhrnných diagramech není zpravidla monofylie Scalidophora zpochybňována a jejich fylogenetické vztahy s Nematoida a Panarthropoda zůstávají nevyřešeny [58] [59] .

Fosílie Scalidophora

Scalidophora jsou v geologických záznamech dobře známé již od kambria [3] [13] [33] . Většina fosilií Scalidophora pochází z této doby. V kambriu se vyskytovala bohatá fauna těchto červů, kteří tvořili jednu z dominantních skupin živočichů [15] [60] . Ve stejné době již pravděpodobně došlo k divergenci hlavních kmenů Scalidophora [3] [48] . Ačkoli jsou loriciferi a kinorhynchus ve fosilním stavu neznámí, priapulidi existovali již v kambriu, patřící do moderní čeledi Priapulidae [36] .

Největšího počtu druhů dosáhla skupina † Palaeoscolecida , známá také ze staršího kambria [28] [33] .

Fylogeneze

Jak již bylo zmíněno, monofylie Scalidophora je mimo pochybnost s ohledem na mnoho zjevných apomorfií. Podle molekulárních dat však Loricifera, stejně jako aberantní priapulid Meiopriapulus [56] [57] , nenašly své „své“ místo .

Na základě řady znaků (přítomnost loriky, urogenitálních orgánů) byla navržena hypotéza o sesterském vztahu priapulidů a loriciferů (klad Vinctiplicata), na rozdíl od kinorhynchus [4] [48] [61] . Vzácněji se navrhuje blízký vztah mezi Loricifera a Kinorhynchus nebo Kinorhynchus a priapulidy [5] [31] .

Monofylii Loricifera a monofylii Cynorrhynchus podporují jak morfologické, tak molekulární znaky [4] [56] [57] .

Podle těchto údajů představují monofyletickou skupinu i moderní priapulidi (snad kromě Meiopriapulus [56] ) [3] [44] [56] . Fylogenetické vztahy mezi moderními a vyhynulými Scalidophora (z nichž většina je formálně klasifikována jako priapulidy) však zůstávají špatně pochopeny, ačkoli je známo několik pokusů o přiblížení se této problematice [3] [13] [44] [48] [62] . Tak se například předpokládá, že kambrické formy s lorikou patří do kladu Vinctiplicata [48] . Některé vyhynulé formy dokonce přímo souvisí s moderními Priapulidae [36] . † Markuelia , † Fieldia a † Ancalogon [3] jsou považováni za nejstarší oddělené zástupce Scalidophora .

Systém a rozmanitost

Zde je systém moderních a vyhynulých Scalidophora založený na následujících zdrojích: [1] [7] [15] [30] [33] [61] [63] [64] [65] .

Většina vyhynulých skupin nejasných systematických vztahů (včetně Palaeoscolecida ) v té či oné skladbě je v literatuře často označována jako „priapulidi“ (např . [13] [17] [30] [44] [62] . Zde však tyto skupiny nejsou zahrnuty mezi priapulidy kvůli nejednoznačnosti jejich vztahu ke zbytku Scalidophora [48] . Vyhynulé rody pochybně připisované Scalidophora ( Gantoucunia , Lagenula , Oligonodus , Sandaokania ) a vyloučené z jejich složení ( Archotuba , Xishania ) nebyly do seznamu zahrnuty.

Do výpočtu počtu rodů a druhů se započítávají pouze vyjmenované taxony.

Scalidophora Lemburg, 1995

Priapulida v užším slova smyslu - Priapulida Delage et Hérouard, 1897 Eupriapulida Lemburg, 1999 : 9 rodů (4 vyhynulé), 14 druhů (4 vyhynulé) Meiopriapulus : 1 druh Tubiluchus : 7 druhů Loricifera  - Loricifera Kristensen, 1983 (řád Nanaloricida) Nanaloricidae (čeleď): 5 rodů, 9 druhů Pliciloricidae (čeleď): 3 rody, 19 druhů Urnaloricus (čeleď Urnaloricidae): 1 druh † Orstenoloricus : 1 druh † Palaeopriapulites : 1 druh † Sicyophorus : 1 druh † Sirilorica : 1 druh Cyclorhagida (řád) Cateria (podřád Cryptorhagae, čeleď Cateriidae): 2 druhy Conchorhagae (podřád) (čeleď Semnoderidae): 2 rody, 4 druhy Cyclorhagae (podřád): 9 rodů, 91 druhů Protorhagae (podřád): 2 rody, 7 druhů Homalorhagida (řád) (podřád Homalorhagae) Neocentrophyidae (čeleď): 2 rody, 3 druhy Pycnophyidae (čeleď): 2 rody, 62 druhů † Palaeoscolecida Conway Morris et Robison, 1986 Cricocosmiidae (čeleď): 3 rody, 6 druhů Juninscolex ( incertae sedis ): 1 druh Maotianshania (čeleď Maotianshaniidae): 1 druh Palaeoscolecidae (čeleď): 20 rodů, c. 60 druhů Plasmuscolecidae (čeleď): 2 rody, 2 druhy Tylotité (čeleď Tylotitidae): 1 druh † Acosmia : 1 druh † Ancalagon (čeleď Ancalagonidae): 1 druh † Anningvermis (čeleď "Anningiidae"): 1 druh † Archaeogolfingia : 1 druh † Corynetis (čeleď Corynetidae): 1 druh † Fieldia (čeleď Fieldiidae): 1 druh † Laojieella (čeleď Laojieellidae): 1 druh † Lecythioscopa : 1 druh † Louisella (čeleď Miscoiidae): 1 druh † Markuelia : 3 druhy † Omnidens : 1 druh † Ottoia (čeleď Ottoiidae): 1 druh † Scolecofurca : 1 druh † Selkirkia (čeleď Selkirkiidae): 4 druhy

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 4 Lemburg, C. (1995). Ultrastruktura orgánů smyslového krku a receptorových buněk a lorica larvy Halicryptus spinulosus (Priapulida). Mikrofauna Marina 10 : 7-30.
  2. ↑ 1 2 Ehlers, U., W. Ahlrichs, C. Lemburg & A. Schmidt-Rhaesa (1996). Fylogenetická systematizace nemathelmintů (Aschelminthes). Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89 (1): 8. Archivovaný výtisk (odkaz není k dispozici) . Datum přístupu: 23. ledna 2010. Archivováno z originálu 30. prosince 2006. 
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dong, X., PCJ Donoghue, JA Cunningham, J. Liu & H. Cheng (2005). Anatomie, afinita a fylogenetický význam Markuelie . Evolution & Development 7 (5): 468-482.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Axe, P. (2003). Mnohobuněční živočichové. Pořádek v přírodě – systém vytvořený člověkem. Svazek III. Springer, Berlín Heidelberg New York. 317p.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kristensen, RM (2002). Úvod do Loricifera, Cycliophora a Micrognathozoa. Integrative and Comparative Biology 42 : 641-651.
  6. ↑ 1 2 Todaro, M. A. & T. C. Shirley (2003). Nový meiobentický priapulid (Priapulida, Tubiluchidae) ze středomořské podmořské jeskyně. Italian Journal of Zoology 70 (1): 79-87.
  7. ↑ 1 2 Arten- und Autorenliste für die Kinorhyncha Archivováno 16. března 2012.
  8. ↑ 1 2 3 Malakhov V. V. (1980). Cephalorhyncha je nový typ živočišné říše, která kombinuje Priapulida, Kinorhyncha a Gordiacea a systém protokavitárních červů. Zoologický časopis 59 (4): 485-499.
  9. ↑ Shirley, T. C. & V. Storch (1989). Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): obří nový druh z Barrow na Aljašce. Biologie bezobratlých 118 (4): 404-413.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Gad, G. (2005). Obří Higginsovy larvy s pedogenetickou reprodukcí z hlubokého moře Angolské pánve – důkaz pro nový životní cyklus a propastný gigantismus v Loricifera? Organisms Diversity & Evolution 5 : 59-75.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Adrianov A. V. a Malakhov V. V. (1999). Hlava-proboscis červi ( Cephalorhyncha ) světového oceánu. KMK Scientific Press Ltd, Moskva, 328 s.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Adrianov, AV & VV Malakhov (2001). Symetrie priapulid (Priapulida). 1. Symetrie dospělých. Journal of Morphology 247 : 99-110.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Wills, M. A. (1998). Kambrium a nedávná disparita: obrázek z priapulid. Paleobiology 24 (2): 177-199.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kristensen, R. M. (1983). Loricifera, nový kmen s postavami Aschelminthes z meiobentosu. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21 : 163-180.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Maas, A., D. Huang, J. Chen, D. Waloszek, A. Braun (2007). Maotianshan-Shale nemathelminths - Morfologie, biologie a phylogeny Nemathelminthes. Palaeogeography, Paleoclimatology, Palaeoecology 254 : 288-306.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 Nebelsick, M. (1993). Introvert, ústní kužel a nervový systém Echinoderes capitatus (Kinorhyncha, Cyclorhagida) a implikace pro fylogenetické vztahy Kinorhyncha. Zoomorphology 113 (4): 211-232.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 A. V. Adrianov a V. V. Malakhov (1996). Priapulida: struktura, vývoj, fylogeneze a systém. KMK Scientific Press Ltd, Moskva, 268 s.
  18. ↑ 1 2 3 Morse, MP (1981). Meiopriapulus fijiensis n. gen., n. sp.: intersticiální priapulid z hrubého písku na Fidži. Transactions of the American Microscopical Society 100 (3): 239-252.
  19. ↑ 1 2 Adrianov A. V. a Malakhov V. V. (1995). Synopse systému typu Cephalorhyncha. Mořská biologie 21 (2): 108-115.
  20. ↑ Lemburg, C. (1995). Ultrastruktura introverta a související struktury larev Halicryptus spinulosus (Priapulida). Zoomorphology 115 : 11-29.
  21. ↑ Jochmann, R. & A. Schmidt-Rhaesa (2007). Nová ultrastrukturální data z larvy Paragordius varius (Nematomorpha). Acta Zoologica 88 : 137-144.
  22. ↑ 1 2 3 4 Gad, G. (2005). Partenogenetický , zjednodušený dospělý jedinec v životním cyklu Pliciloricus pedicularis sp. n. (Loricifera) z hlubokého moře Angolské pánve (Atlantik). Organisms Diversity & Evolution 5 : 77-103.
  23. ↑ 1 2 3 4 5 6 Adrianov AV & Malakhov VV (1996). Fylogeneze a klasifikace třídy Kinorhyncha. Zoosystematica Rossica 4 (1): 23.-44.
  24. ↑ Heiner, I. (2004). Armorloricus kristenseni (Nanaloricidae, Loricifera), nový druh z Faerské banky (severní Atlantik). Helgoland Marine Research 58 : 192-205.
  25. ↑ Adrianov A. V. a Malakhov V. V. (1995). Srovnávací morfologická analýza organizace hlavonožců. 1. Stavební plán, vnější tvarosloví, symetrie. Zoologický časopis 74 (4): 34-48.
  26. ↑ 1 2 Donoghue, PCJ, S. Bengtson, X. Dong, NJ Gostling, T. Huldtgren, JA Cunningham, C. Yin, Z. Yue, F. Peng & M. Stampanoni (2006). Synchrotronová rentgenová tomografická mikroskopie fosilních embryí. Nature 442 : 680-683.
  27. ↑ Han, J., D. Shu, Z. Zhang & J. Liu (2004). Nejstarší známí předci Recent Priapulomorpha z raného kambria Chengjiang Lagerstätte. Čínský vědecký bulletin 49 (17): 1860-1868.
  28. ↑ 1 2 3 Conway Morris, S. & J. Peel (2009). Noví paleoskolecidští červi ze spodního kambria: Siriuis Fossil-Lagerstatte (Severní Grónsko), Latham Shale (Kalifornie) a Kinzers Shale (Pennsylvánie). Acta Palaeontologica Polonica , v tisku
  29. ↑ 1 2 3 Kirsteuer, E. (1976). Poznámky k morfologii dospělých jedinců a vývoji larev Tubiluchus corallicola (Priapulida), založené na in vivo a rastrovacím elektronovém mikroskopu vzorků z Bermud. Zoologica Scripta 5 : 239-255.
  30. ↑ 1 2 3 4 Huang, D.-Y., J. Vannier & J.-Y. Chen (2004). Anatomie a životní styl raně kambrických priapulidních červů, jejichž příkladem jsou Corynetis a Anningvermis z Maotianshan Shale (JZ Čína). Lethaia 37 : 21-33.
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Neuhaus B. & Higgins RP (2002). Ultrastruktura, biologie a fylogenetické vztahy Kinorhyncha. Integrative and Comparative Biology 42 : 619-632.
  32. ↑ 1 2 Han, J., J. Liu, Z. Zhang, X. Zhang & D. Shu (2007). Ozdoba kmene na paleoscolecidních červech Cricocosmia a Tabelliscolex z raně kambrických ložisek Chengjiang v Číně. Acta Palaeontologica Polonica 52 (2): 423-431.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 Ivantsov, A.Yu. & R. Wrona (2004). Kloubové pole skleritů paleoskolecidu ze spodního kambria východní Sibiře. Acta Geologica Polonica 54 (1): 1-22.
  34. ↑ Por, F. D. (1983). Třída Seticoronaria a fylogeneze kmene Priapulida. Zoologica Scripta 12 (4): 267-272.
  35. ↑ 1 2 Adrianov A. V. a Malakhov V. V. (1995). Srovnávací morfologická analýza organizace hlavonožců. 3. Smyslové orgány, trávicí soustava, tělní dutina. Zoologický časopis 74 (5): 19-30.
  36. ↑ 1 2 3 Huang, D., J. Chen & J. Vannier (2006). Diskuse o systematickém postavení raně kambrických priapulomorfních červů. Chinese Science Bulletin 51 (2): 243-249.
  37. ↑ 1 2 Adrianov A. V. a Malakhov V. V. (1995). Srovnávací morfologická analýza organizace hlavonožců. 2. Stébla, svaly, nervový systém. Zoologický časopis 74 (5): 3-18.
  38. ↑ 1 2 3 4 Storch, V., R. P. Higgins & M. P. Morse (1989). Vnitřní anatomie Meiopriapulus fijiensis (Priapulida). Transactions of the American Microscopical Society 108 (3): 245-261.
  39. ↑ 1 2 3 4 Adrianov A. V. a Malakhov V. V. (1995). Srovnávací morfologická analýza organizace hlavonožců. 4. Vylučovací orgány, rozmnožovací systém a vývoj, plesiomorfie a apomorfie v řadě znaků. Zoologický časopis 74 (6): 23-30.
  40. ↑ 1 2 3 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. (2008). Zoologie bezobratlých: funkční a evoluční aspekty. Svazek 4: Cykloneirály, chapadla a deuterostomy. Vydavatelské centrum "Akademie", Moskva. 352 str.
  41. ↑ Alberti, G. & V. Storch (1983). Jemná struktura vyvíjejících se a zralých spermií u Tubiluchus (priapulida, tubiluchidae). Zoomorphology 103 : 219-227.
  42. ↑ 1 2 Wennberg, SA, R. Janssen & G. E. Budd (2008). Časný embryonální vývoj priapulidního červa Priapulus caudatus . Evolution & Development 10 (3): 326-338.
  43. ↑ Kozloff, EN (2007). Etapy vývoje, od prvního štěpení po vylíhnutí, Echinoderes (Phylum Kinorhyncha: Třída Cyclorhagida). Cahiers de Biologie Marine 48 (2): 199-206.
  44. ↑ 1 2 3 4 Dong, X., PCJ Donoghue, H. Cheng & J. Liu (2004). Fosilní embrya z období středního a pozdního kambria Hunan, jižní Čína. Nature 427 : 237-240.
  45. ↑ 1 2 Neuhaus, B. (1995). Postembryonální vývoj Paracentrophyes praedictus (Homalorhagida): neotenie je u Kinorhyncha sporná. Zoologica Scripta 24 (3): 179-192.
  46. ↑ Wennberg, SA, R. Janssen & G. E. Budd (2008). Líhnutí a nejranější larvální stadia priapulidního červa Priapulus caudatus . Biologie bezobratlých 128 (2): 157-171.
  47. ↑ Janssen, R., SA Wennberg & G. E. Budd (2009). Líhnoucí se larva priapulidního červa Halicryptus spinulosus . Hranice v zoologii 6 :8.
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Maas, A., D. Waloszek, JT Haug & KJ Müller (2009). Larvy loričitanu (Scalidophora) ze středního kambria v Austrálii. Memoirs of the Association of Australian Palaeontologists 37 : 281-302.
  49. ↑ Adrianov A. V. a Malakhov V. V. (1995). Srovnávací morfologická analýza organizace hlavonožců. 5. Fylogeneze a systém. Zoologický časopis 74 (7): 19-27.
  50. ↑ Neuhaus, B., R. M. Kristensen & C. Lemburg (1996). Ultrastruktura kutikuly nemathelmintů a elektronově mikroskopická lokalizace chitinu. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89 (1): 221. Archivovaný výtisk (odkaz není k dispozici) . Získáno 5. února 2010. Archivováno z originálu 30. prosince 2006. 
  51. ↑ Aguinaldo, AMA, JM Turbeville, LS Linford, MC Rivera, JR Garey, RA Raff & JA Lake (1997). Důkazy pro skupinu háďátek, členovců a dalších přepeřujících se zvířat. Nature 387 : 489-493.
  52. ↑ 1 2 Mallatt, JM, JR Garey & JW Shultz (2004). Ecdysozoální fylogeneze a Bayesiánský závěr: první použití téměř kompletních 28S a 18S rRNA genových sekvencí ke klasifikaci členovců a jejich příbuzných. Molecular Phylogenetics and Evolution 31 (1): 178-191.
  53. ↑ 1 2 3 Aleshin, VV, IA Milyutina, OS Kedrova, NS Vladychenskaya, NB Petrov (1998). Fylogeneze Nematoda a Cephalorhyncha Odvozeno z 18S rDNA. Journal of Molecular Evolution 47 : 597-605.
  54. ↑ Petrov, NB & NS Vladychenskaya (2005). Fylogeneze svlékacích prvoků (Ecdysozoa) odvozená z genových sekvencí 18S a 28S rRNA. Molecular Biology 39 (4): 503-513.
  55. ↑ 1 2 Bleidorn, C., A. Schmidt-Rhaesa a JR Garey (2002). Systematické vztahy Nematomorpha založené na molekulárních a morfologických datech. Zoologie bezobratlých 121 (4): 357-364.
  56. ↑ 1 2 3 4 5 6 Park, J.-K., H. S. Rho, R. M. Kristensen, W. Kim a G. Giribet (2006). První molekulární data o kmeni Loricifera — výzkum fylogeneze Ecdysozoa s důrazem na pozice Loricifera a Priapulida. Zoological Science 23 : 943-954.
  57. ↑ 1 2 3 4 Sørensen, MV, MB Hebsgaard, I. Heiner, H. Glenner, E. Willerslev & RM Kristensen (2008). Nová data ze záhadného kmene: důkazy z molekulárních sekvenčních dat podporují vztah sesterské skupiny mezi Loricifera a Nematomorpha. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46 (3): 231-239.
  58. ↑ 1 2 Telford, MJ, SJ Bourlat, A. Economou, D. Papillon & O. Rota-Stabelli (2008). Evoluce Ecdysozoa. Filosofické transakce Královské společnosti v Londýně. Řada B, Biologické vědy 363 (1496): 1529-1537.
  59. ↑ Telford, MJ & DTJ Littlewood (eds.). (2009). Evoluce zvířat: Genomy, fosilie a stromy. Oxford Univ. Tisk, 245 stran.
  60. ↑ Dornbos, S.Q. & J.-Y. Chen (2008). Komunitní paleoekologie rané kambrické bioty Maotianshan Shale: Ekologická dominance priapulidních červů. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie 258 : 200-212.
  61. ↑ 1 2 Lemburg, C. (1999). Ultrastrukturelle Untersuchungen an den Larven von Halicryptus spinulosus a Priapulus caudatus . Hypothesen zur Phylogenie der Priapulida und deren Bedeutung für die Evolution der Nemathelminthes. Dissertation der Universität Göttingen. Cuvillier Verlag, Göttingen, 393 stran. Archivovaná kopie (nedostupný odkaz) . Datum přístupu: 31. ledna 2010. Archivováno z originálu 15. února 2009. 
  62. ↑ 1 2 Conway Morris, S. (1977). Fosilní priapulidní červi. Special Papers in Palaeontology 20 : 1-159, 30 pls.
  63. ↑ Arten- und Autorenliste für die Loricifera Archivováno 13. června 2010.
  64. ↑ Müller, KJ & I. Hinz-Schallreuter (1993). Paleoscolecidní červi ze středního kambria Austrálie. Palaeontology 36 : 543-592.
  65. ↑ Han, J., Y. Yao, Z. Zhang, J. Liu & D. Shu (2007). Nová pozorování paleoskolecidního červa Tylotites petiolaris z kambria Chengjiang Lagerstätte, jižní Čína. Paleontologické výzkumy 11 (1): 59-69.
  Přejděte na položku Wikidata  Taxonomie
 Protostomie (Protostomie)
Spirála
Gnathifera
chapadla
Línání
Panarthropoda