Nemertines

Nemertines

Empletonema gracile z Japonského moře
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:SpirálaTyp:Nemertines
Mezinárodní vědecký název
Nemertea Schultze , 1851
Synonyma
  • Nemertini
  • Nemertinea
  • Rhynchocoela
Třídy

Nemertines ( lat.  Nemertea ) jsou typem prvoků ze supertypu Spiralia . Zpravidla tasemnice, které vylučují velké množství hlenu , postrádají nápadné vnější orgány a segmentaci. Je zde dlouhý trubicový orgán, který se může vysunout a sloužit k zachycení kmene kořisti . Většina druhů jsou mořští bentičtí živočichové, ale je znám malý počet mořských pelagických , sladkovodních a dokonce suchozemských druhů. Naprostá většina jsou dravci , najdou se i mrchožrouti ; jsou známí komenzálové škeble, korýši, ascidie, hvězdice, echiuridy a mořské sasanky. Zástupci čeledi Carcinonemertidae  jsou parazity raků desetinožců. Bylo popsáno asi 1300 druhů z více než 280 rodů.

Historie

První zmínka o nemertinech pochází pravděpodobně z roku 1555, kdy Švéd Olaf Magnus psal o tvorovi jim podobném . První formální popis však pochází z roku 1770 , kdy norský přírodovědec a biskup Johan Ernst Gunnerus popsal druh Ascaris longissima (nyní Lineus longissimus ). Jméno „Nemertes“ navrhl J. L. Cuvier a pochází ze jména Nemertei Nereid . V 19. století byli nemerteani považováni za součást plochých nebo kroužkovců. Nemerťany poprvé považoval za nezávislý typ Adam Sedgwick v roce 1898 [1] .

Morfologie

Vzhled

Typický nemertin připomíná nitě nebo stuhu ve tvaru těla: je protáhlý v předozadním směru, někdy poněkud zploštělý ve směru dorzálně-břišním. Mnoho druhů má nitkovité nebo zploštělé široké tělo. Zbavený znaků segmentace (kromě zástupců rodu Annulonemertes , kteří mají „segmenty“ [2] ). Délka těla různých zástupců se pohybuje od 2-3 milimetrů do několika metrů (až 54 m - rekordní délka u zvířat ). Měření lineárních rozměrů je však komplikované tím, že nemertiny jsou schopny, podobně jako pijavice , stahováním svalů výrazně měnit svou délku a mají tendenci se stočit do zamotaného klubíčka. Pokud je nutné provést měření, výzkumníci zpravidla rozpouštějí ve vodě, kde se červ nachází, látky, které narušují svalovou práci (například chlorid hořečnatý ).

Obvykle je tělo nemerteanů rozděleno na dvě části - hlavu a trup . Hranice mezi hlavou a tělem je často podmíněná a prochází na úrovni úst (u Palaeonemertea a Pilidiophora) nebo podél cervikální rýhy (u Hoplonemertea). Hlavová část nese ústní otvor , trupový otvor, otvory mozkových orgánů, které mohou ústit do hlavových štěrbin, a několik očí . U většiny ozbrojených nemerteanů se ústí a trup otevírají do společného otvoru (rhynchost). Někteří pelagičtí nemerteani ( Nectonemertes , Balaenanemertes ) mají hlavu s párem tykadel. Trup prakticky postrádá viditelné vnější orgány: vývody protonefridií a pohlavních žláz se otevírají po stranách těla a řitní otvor je umístěn terminálně na zadním konci těla . Mnoho zástupců jedné ze skupin (řád Heteronemertea ) má nad řitním otvorem malý výběžek ( caudal cirrus ), jehož funkce není známa. Druhy rodu Malacobdella mají přísavku na zadním konci těla.

Kryty nemerteanů vylučují hodně hlenu, díky čemuž jsou pro predátory neatraktivní. Mnoho druhů je pestře zbarvených, což je obvykle interpretováno jako varovné zbarvení . Na druhé straně jsou nebarveni nemerteani, přes jejichž stélku jsou často dobře viditelné vnitřní orgány (střeva, rhynchocoel, hlavové ganglion, nervové kmeny, gonády).

Vnitřní struktura a fyziologie

Tělo je pokryto řasinkovým žlázovým epitelem, pod nímž je vrstva pojivové tkáně (dermis) a kožní svalový vak, sestávající z 3-5 vrstev svalů. Typická tělesná dutina u nemerteanů chybí a prostory mezi orgány jsou vyplněny parenchymem . Trávicí soustava se skládá z předního, středního a zadního střeva, není zde vyvinutý hltan; zadní střevo se otevírá na konci těla řitním otvorem. Trup se nachází uvnitř speciální dutiny (rhynchocoel) a skládá se z endotelu, několika vrstev svalů a žlázového epitelu. Nemerťané mají dobře vyvinutý uzavřený oběhový systém sestávající ze dvou postranních cév (Pilidiophora a Hoplonemertea mají také nepárovou dorzo-mediální cévu). Údaje z ultramikroskopie ukazují coelomickou povahu rhynchocoelu a krevních cév [3] . Neexistují žádné zvláštní dýchací orgány. K izolaci se používají protonefridia . Nervový systém se skládá z prstencového mozku , který obklopuje rhynchocoel a dvou postranních nervových provazců spojených nad konečníkem; existují také kmenové nervy a různé periferní nervy. Smyslové orgány jsou zastoupeny očima (od dvou do několika desítek), párem mozkových orgánů (orgány chemického smyslu), jedním (výjimečně třemi) čelními orgány spojenými s hlavovými žlázami. Mnoho Palaeonemertea má pár postranních orgánů. Zástupci čeledi Ototyphlonemertidae a některé druhy rodu Carinina mají v mozku dvě statocysty.

Většina nemerteanů je dvoudomá, ale známí jsou i hermafroditi. Reprodukční systém je velmi primitivní a je reprezentován mnoha folikulárními gonádami , které vypadají jako váčky. Údaje z ultramikroskopie ukazují coelomickou povahu genitálních váčků [3] . Nemertini jsou zbaveni složitého systému vylučovacích kanálků (s výjimkou samců Carcinonemertes ) a kopulačního aparátu , tak charakteristickém pro ploché červy (kromě Phallonemertes murrayi , u samců se varlata otevírají do tubulárních kopulačních orgánů). Výrazný sexuální dimorfismus je popsán pouze u pelagických nemerteanů.

Vývoj a životní cyklus

Hnojení je obvykle vnější, ale jsou známy ovoviviparní a viviparní druhy. U oplodněných vajíček dochází k úplnému štěpení, které se silně podobá spirálovitému štěpení u kroužkovců . V důsledku rozdrcení se získá blastula a poté invaginací jednoho pólu vznikne gastrula .

Z gastruly se vyvine volně plavající planktonní larva , která má u různých nemerteanů nestejný tvar. Nejznámější larva z třídy Pilidiophora se nazývá pilidia . Nejprve jednotlivé buňky opouštějí epitel larvy v mezeře mezi ektodermem a endodermem , tedy do primární tělní dutiny , - rudimentu střední zárodečné vrstvy ; z nich následně vzniká pojivová tkáň a některé vnitřní orgány . Takový rozptýlený nebo difúzní základ mezodermu se nazývá mezenchym .

Finální integumenty červa se tvoří následovně: nejprve se objeví 7 invaginací ektodermu: jedna malá nepárová na přední ploše larvy a tři páry větších na jejím spodním povrchu (vpředu, po stranách a vzadu). ústa). Poté tyto výběžky vyrostou uvnitř pilidie , obklopí ji ze všech stran svými střevy spolu s mezenchymálním rudimentem a vzájemně se spojí a vytvoří dvouvrstvý vak ektodermálního původu pod slupkou pilidia, pokrývající střední část larvy . Vytvořený červ prorazí stěnu pilidia, vyjde ven, klesne ke dnu a přejde k plíživému životnímu stylu.

Klasifikace

Asi 1300 druhů z více než 280 rodů. V tradičním typovém systému, který byl populární ve 20. století, existovaly 2 třídy (Anopla a Enopla) a 5-6 čet [4] . Molekulárně genetická analýza podporuje identifikaci tří velkých skupin: Palaeonemertea, Pilidiophora a Hoplonemertea (poslední dvě skupiny se někdy spojují do skupiny Neonemertea) [2] . V srpnu 2018 se ve Wadden Marine Station Institutu Alfreda Wegenera (v List of Sylt, Německo ) konala 9. mezinárodní konference nemertské biologie . Na tomto vědeckém fóru dosáhla komunita shody ohledně revize taxonomie na úrovni třídy na základě publikovaných údajů ze studií o taxonomii nemerteanů za posledních 15 let (Andrade et al., 2014, 2012; Thollesson & Norenburg, 2003) [5] . Předchozí klasifikace (například Stiasny-Wijnhoff, 1936) nebraly v úvahu fylogenetické studie, a proto bylo používání názvů jako „Enopla“ (ozbrojení nemerťané) a „Anopla“ (neozbrojení) považováno za umělé, od čehož by se mělo upustit. ve prospěch rozdělení typu do tří tříd (Palaeonemertea, Pilidiophora a Hoplonemertea). A v důsledku toho jsou názvy Enopla a Anopla navrženy k postupnému zrušení [6] . Arhynchonemertes axi je někdy klasifikován jako samostatná třída, Arhynchonemertea [7] , ale taxonomická pozice tohoto druhu zůstává nejasná.

Anopla

Anopla nebo neozbrojení nemerťané. Je to parafyletická skupina. Charakteristickým znakem je absence výzbroje kufru. Ústní otvor je posunut na ventrální stranu a je umístěn za mozkovým ganglionem. Nervový systém leží v tloušťce kožního svalového vaku a někdy přímo v kožním epitelu . Zástupcem Anopla je norek hrabající se v písku Cerebratulus , který se vyskytuje podél celého atlantického pobřeží Evropy , od severní hranice až po Středozemní moře . Do této třídy (nebo podtřídy) patří obří nemertin Lineus longissimus , dosahující délky 10 nebo i více než 30 m s šířkou těla ne větší než 1 cm. Nemertine kroucením svým dlouhým tělem ve smyčce se drží pod kameny a leží v čekat na kořist. V roce 2018 bylo navrženo vyřazení názvu Anopla [6] a měly by se používat třídy Palaeonemertea a Pilidiophora.

Enopla

Enopla nebo ozbrojení nemerťané. Trup nese na svém konci speciální výzbroj (kromě Malacobdella ) sestávající z jednoho nebo více centrálních jehlových podpatků připevněných k základně. Ústní otvor je obvykle spojen s otvorem trupu v rhynchostu, který se nachází na předním konci hlavy. Nervový systém je ponořen pod kožním svalovým vakem a leží v parenchymu . Zástupci se vyznačují především malými rozměry, i když jsou známy druhy delší než 1 m. V roce 2018 bylo navrženo vyřazení názvu Enopla [6] a měl by se používat název Hoplonemertea.

V moderním systému byl řád Bdellonemertea (rod Malacobdella ) zrušen a je považován za součást Eumonostilifera.

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Sedgwick A. Studentská učebnice zoologie. - Londýn: Swan Sonnenschein and Co, 1898. - Sv. 1. - 619 s.
  2. ↑ 1 2 Chernyshev AV Srovnávací morfologie, systematika a fylogeneze nemerteanů. - Vladivostok: Dalnauka, 2011. - 309 s. - ISBN 978-5-8044-1142-9 .
  3. ↑ 1 2 Turbeville JM, Ruppert EE Srovnávací ultrastruktura a evoluce nemertinů // Am. Zool. V. 25. S. 53–71. DOI: 10.1093/icb/25.1.53. — 1985.
  4. ↑ Gibson, R. 1995. Nemertské druhy a rody světa: anotovaný kontrolní seznam původních jmen a popisných citací, synonym, aktuálního taxonomického stavu, stanovišť a zaznamenaného zoogeografického rozšíření. Archivováno 4. listopadu 2017 na Wayback Machine // Journal of Natural History. - 29 (2), 271-562.
  5. ↑ Thollesson M., & Norenburg JL Vztahy pásových červů: Fylogeneze kmene Nemertea  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2003. - Sv. 270 . — S. 407–415 . - doi : 10.1098/rspb.2002.2254 .
  6. ↑ 1 2 3 Alfaya JE, Fernández-Álvarez FA, Andersson HS, Andrade SCS, Bartolomaeus T., Beckers P., Bigatti G., Cherneva I., Chernyshev A., Chung BM, Döhren J., Giribet G., Gonzalez -Cueto J., Herrera-Bachiller A., ​​​​Hiebert T., Hookabe N., Junoy J., Kajihara H., Krämer D., Kvist S., Magarlamov T.Yu., Maslakova S., Mendes CB, Okazaki R., Sagorny C., Schwartz M., Sun SC, Sundberg P., Turbeville JM, Xu CM Nemertean taxonomy—Implementing changes in the vyšších řad, dismissing Anopla and Enopla  (anglicky)  // Zoologica Scripta. - 2018. - Sv. 48 , č. 1 . — S. 118–119 . - doi : 10.1111/zsc.12317 .
  7. ↑ Chernyshev A. V. O vyšších taxonech nemerteanů s přehledem systému podtříd Anopla // Zoological Journal. - 1995. - T. 74 , č. 1 . - S. 7-18 .

Literatura

 Protostomie (Protostomie)
Spirála
Gnathifera
chapadla
Línání
Panarthropoda