Blastula (embryonální měchýř, blastosféra) je mnohobuněčné embryo s jednovrstvou strukturou (jedna vrstva buněk), stádium vývoje embrya , kterým procházejí vajíčka většiny zvířat - konečný výsledek procesu drcení vajec. Vajíčko se při svém drcení (viz. Drcení vajec ) rozpadá v sérii postupných dělení na komplex buněk nazývaných drtící kuličky, segmentační kuličky nebo blastomery , jejichž relativní velikost a vzájemná poloha se liší v závislosti na způsobu zpracování. drcení, které zase závisí na počtu výživného žloutku nalezeného ve vejci. V nejsprávnější a nejtypičtější formě je blastula vyjádřena s úplným a rovnoměrným (správným) rozdrcením vejce, což je pozorováno u malých vajec, která jsou chudá na výživný žloutek. Na konci drcení jsou blastomery odstraněny v radiálním směru ze středu vajíčka a jsou uspořádány ve formě kulovité vrstvy buněk obklopujících centrální dutinu. Blatula je tedy tvarována jako dutá koule ; jeho dutina, naplněná kapalinou , se nazývá segmentální drtící dutina nebo blastocoel (Blastocoel). Stěnu blastuly tvoří jedna vrstva mnohoúhelníkových, velikostí téměř shodných buněk, vzájemně těsně sousedících vzájemným tlakem, které jsou histologicky vrstvou epitelu ; tato epiteliální vrstva se nazývá blastoderm a s dalším vývojem dává vzniknout zárodečným vrstvám (viz dále a Gastrula ) . U mnoha nižších živočichů žijících ve vodě takové blastuly již opouštějí žloutkovou membránu vajíčka a volně plavou, rotujíce, pomocí řasinkových řasinek, které se objevují na válcových buňkách blastodermu . Taková embrya se nazývají blastosféry ; ale často se toto druhé jméno používá také pro stádium blastuly ve vejci.
Při úplné nerovnoměrné (nesprávné) fragmentaci se získá blastula, jejíž buňky se liší velmi nestejnou velikostí: na jednom z jejích (živočišných) pólů jsou malé, na druhém (vegetativní) velké buňky a v blastodermu části ektodermu a endodermu jsou již rozlišeny (určitý rozdíl mezi dvěma pólovými vajíčky, ale v mnohem menší míře, jsou často patrné a ve správné blastule); segmentační dutina se následně zmenšuje a leží excentricky. U obratlovců tato metoda fragmentace často vytváří blastoderm z několika vrstev buněk.
Při částečném, tzv. povrchovém drcení, jaké se vyskytuje např. u hmyzu , se žloutek nerozpadá na blastomery ; štěpení je vyjádřeno v reprodukci některých štěpných jader, která pak, obklopená oblastmi plazmy , jdou na periferii vajíčka a rozbíjejí povrchovou vrstvu plazmy obklopující vajíčko na samostatné buňky, které tvoří blastoderm. Vajíčko je obklopeno jednou vrstvou blastodermových buněk a tak jakoby vstupuje do stádia blastuly; tato blastula však nemá segmentační dutinu, neboť místo dutiny je zcela vyplněno výživným žloutkem, ve kterém zároveň zůstávají jednotlivá štěpná jádra, která nevyšla ven.
Nejvíce se vyhýbá procesu štěpení a vzniku blastodermu u vajíček s částečným diskoidním štěpením, kde je stadium blastuly zcela nerozpoznatelné. Pouze malé množství výchovného žloutku ( protoplazmy ), který leží na jednom pólu vajíčka a tvoří zárodečnou ploténku, se drtí, zatímco obrovská masa výživného žloutku nepodléhá drcení vůbec (vajíčka plazů , kostní a chrupavčitá ryby, ptáci ). V důsledku drcení se získá vícevrstvá zárodečná deska, ležící na jednom pólu vejce, ležící přímo na žloutku podél okrajů a ve své střední části oddělená od něj úzkou štěrbinou naplněnou bílkovinnou tekutinou; tato mezera je segmentační dutina. Pod touto mezerou a podél okrajů zárodečné ploténky ve žloutku leží samostatná, tzv. „žloutková jádra“. Vícevrstevná zárodečná destička na jedné straně a nerozdrcený žloutek s jádry na straně druhé odpovídají malým buňkám zvířete a velkým vegetativním pólům vaječné blastuly s naprosto nerovnoměrnou fragmentací.
U savců je struktura blastuly podobná struktuře blastuly jiných amniotů (ptáků a plazů ) a zjednodušeně lze savčí blastulu označit jako diskoblastulu. Historicky je blastulace u amniotů označována termínem „první fáze gastrulace“ a tvorba homologní blastuly termínem „germinální disk“. V důsledku absence žloutku ve vejcích savců však dochází k úplnému rovnoměrnému rozdrcení. Proto u savců předchází vzniku blastuly vytvoření kulovité struktury, která napodobuje embryo vejcorodých amniot. Tato formace se nazývá " blastocysta ". Kvůli své podobnosti s coeloblastulou je blastocysta často mylně považována za savčí blastulu, což je nesprávné. Navzdory vnější podobnosti není blastocysta homologní s blastulou.
Etapa blastosféry mnoha mořských živočichů, tedy pravidelná typická blastula volně plovoucí pomocí řasinek, je velmi zajímavá z hlediska fylogeneze (historie vzniku) živočišné říše, jmenovitě mnohobuněční živočichové (Metazoa). Taková blastula připomíná kulovité kolonie jednobuněčných organismů jako Pandorina nebo Volvox, někdy označované jako řasy , jindy jako bičíkovci ( Flagellata ). Původní Metazoa pravděpodobně vznikly z podobných kulovitých kolonií jednobuněčných organismů a v raných fázích embryonálního vývoje mnohobuněčných živočichů procházejí stádiem blastuly, jako by vyjadřovaly typ svého předka. Viz Gastrula (srov. Balfour, "Handbuch der vergleichenden Embryologie" ( 1880 , I Bd.); O. Hertwig, "Učebnice embryologie zvířecích obratlovců a lidí" (přeložil Shulgin, Odessa , 1889 , číslo 1).
| Embryogeneze | |
|---|---|
| vývojová biologie | |
| etapy |
|
| Procesy | |
| zárodečné vrstvy | |
| Buněčná diferenciace | |