Mořská řasa

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 25. srpna 2022; kontroly vyžadují 36 úprav .
Polyfyletická skupina organismů

Zelená mořská řasa Ulva ( Ulva lactuca )
název
Mořská řasa
stav titulu
zastaralá taxonomie
odborný název
Řasy
Rodičovský taxon
Biota superdoména ( Biota )
zástupci

viz text

Obrázky na Wikimedia CommonsObrázky na Wikimedia Commons
Řasy na WikispeciesSystematika na Wikispecies
Wikislovník má záznam pro „řasy“Řasy ve Wikislovníku

Řasy ( lat.  Algae ) je heterogenní ekologická skupina převážně fotoautotrofních jednobuněčných, koloniálních nebo mnohobuněčných organismů, žijících zpravidla ve vodním prostředí, systematicky představující kombinaci mnoha divizí . Řasy vstupující do symbiózy s houbami vytvořily v průběhu evoluce zcela nové organismy - lišejníky . Nauka o řasách se nazývá algologie , její studium je jednou z nejdůležitějších etap přípravy odborníků v oblasti marikultury , chovu ryb a mořské ekologie .

Obecné informace

Řasy jsou skupinou organismů různého původu, které spojují tyto znaky: fotoautotrofní výživa, absence pravých pletiv (s výjimkou vysoce organizovaných hnědých řas, ale jejich pletiva jsou málo a málo diferencované [1] ) a vegetativních orgánů, pohlavní orgány (gametangia) a nepohlavní (sporangia) ) jednobuněčné rozmnožování, žijící ve vodním prostředí nebo ve vlhkých podmínkách (v půdě, vlhkých místech apod.). Tělo řasy se nazývá stélka nebo stélek.

Důvod, proč řasy nemají výrazná pletiva, souvisí s vlastnostmi vodního prostředí - život ve vodě znamená relativně stabilní podmínky pro většinu buněk, které tvoří tělo organismu. Všechny jsou téměř stejně osvětleny, voda obklopující rostlinu poskytuje všem jejím částem stejný soubor látek v ní rozpuštěných. Voda navíc zajišťuje teplotní režim, který je podobný pro všechny buňky. Výsledkem je, že buňky řas mezi sebou nemají žádné zvláštní rozdíly a rovné podmínky pro všechny vůbec nestimulují diferenciaci buněk na specializované. [jeden]

Některé řasy jsou schopné heterotrofie , a to jak osmotrofní (buněčný povrch), jako jsou bičíkovci , tak holozoické , tím, že přijímají částice potravy ústy buňky ( euglenoidy , dinofyty ). Velikosti řas se pohybují od zlomků mikrometru ( kokolitoforidy a některé rozsivky ) do 30-50 m ( hnědá řasa  - řasa , macrocystis , sargassum ) [2] . Talus může být jednobuněčný i mnohobuněčný, vyznačující se obrovskou morfologickou rozmanitostí. Mezi mnohobuněčnými řasami, spolu s velkými, komplexně členitými zástupci, často vizuálně velmi podobnými vyšším rostlinám se strukturami, které vypadají jako stonky, listy a dokonce i plody, existují mikroskopické formy (například sporofyt řasy ). Mezi jednobuněčnými organismy existují koloniální formy , kdy jsou jednotlivé buňky úzce propojeny (propojeny plasmodesmaty nebo ponořeny ve společném hlenu ).

Řasy zahrnují různý počet (v závislosti na klasifikaci) eukaryotických divizí , z nichž mnohé nejsou příbuzné společným původem. Také modrozelené řasy , které jsou prokaryoty , jsou často označovány jako řasy . Tradičně jsou řasy klasifikovány jako rostliny.

Cytologie

Kryty buněk

Vnější obaly buněk řas se vyznačují značnou rozmanitostí. [3] Povrchové struktury vycházejí z plazmalemmatu . U mnoha bičíkatých a améboidních zástupců jsou buňky zvenčí pokryty pouze plazmalemou, která není schopna zajistit trvalý tvar těla. Takové buňky mohou tvořit pseudopodia . [4] U většiny řas jsou buňky pokryty buněčnou membránou (stěnou) [3] . Stěna se nachází mimo buněčnou membránu, je propustná pro vodu a v ní rozpuštěné nízkomolekulární látky, snadno propouští sluneční záření, obsahuje rámovou komponentu, jejíž hlavní strukturní jednotkou je celulóza [5] , a amorfní matrici vč. například pektin nebo agarové látky; může mít také další vrstvy (například sporopolleninovou vrstvu v chlorelle ). Kromě polysacharidů buněčná stěna zahrnuje proteiny, glykoproteiny, minerální soli, pigmenty, lipidy a vodu. Zvýšení obsahu vody v buněčné membráně zvyšuje její propustnost. Na rozdíl od vyšších rostlin neobsahují buněčné stěny řas lignin. [6] Buňka řasy může být pokryta organickými nebo anorganickými šupinami (např. mnoha bičíkovci). Často se buňky bičíků a améboidních řas nacházejí v domech, které jsou převážně organického původu. Buněčným krytem řasy euglena je pelikula (podle terminologie zoologů kutikula), která je kombinací cytoplazmatické membrány a proteinových pásů umístěných pod ní, mikrotubulů a tubulárních cisteren endoplazmatického retikula . U dinofytů jsou buněčné membrány reprezentovány amfiesmou (podle klasifikace zoologů - pelikulou), která se skládá z plazmalemy a sady zploštělých vezikul umístěných pod ní - alveoly. Pod vezikulami leží vrstva mikrotubulů. Pro kryptofyty je charakteristický speciální typ buněčného krytu - periplast . Jde o kombinaci plazmalemy a proteinové složky umístěné nad a pod ní. Tyto vrstvy jsou často složeny z proteinových šestiúhelníkových desek. [4] Buňky modrozelených řas jsou obvykle obklopeny sliznicemi. Někde se hlen tvoří v malém množství, jinde se kolem buňky objevují více či méně vytrvalé a výrazné hlenové obaly. [6] Pokud je buněčná stěna plastická, může být buňka schopna tzv. metabolického pohybu – klouzání v důsledku nepatrné změny tvaru těla.

Jádro a mitóza

Prokaryotické buňky postrádají membránou omezené organely (jádro, plastidy, mitochondrie, diktyozomy, Golgiho tělíska, bičíky), což je pro sinice typické. Mesokaryotická buňka (pancéřoví bičíkovci ze skupiny dinoflagelátů ) nese jasně definované jádro, ale v její struktuře jsou zachovány primitivní znaky. Eukaryotické řasy obvykle obsahují jediné, dobře diferencované jádro, i když existují druhy, u kterých se počet jader zvyšuje. Pro cladophora jsou tedy charakteristické buňky s několika desítkami jader a vodní síť má jader ještě více (stovky jader). Většina řas má velmi malá jádra, asi 1 µm v průměru; u řady druhů jsou mnohem větší - v průměru až 4 mikrony a u některých druhů mohou dosáhnout 45 mikronů ( Bryopsis ze Siphonales ). U jednobuněčných řas je jádro umístěno acentricky, u mnohobuněčných řas - nejčastěji ve středu. [6] Jádro obsahuje genetický materiál buňky, jadérko, karyoplazmu a je obklopeno dvojitou membránou s póry. [3]

Mitóza řas může probíhat různými způsoby. V závislosti na chování jaderného obalu se rozlišují uzavřené, polouzavřené a otevřené mitózy. Při uzavřené mitóze (u characeae, golden, primesiophytes, kryptofytes) dochází k segregaci chromozomů bez porušení jaderné membrány. Při polouzavřené mitóze (nachází se mezi zelenými, prvočíselnými, červenými, hnědými řasami atd.) je jaderná membrána zachována po celou dobu mitózy, s výjimkou polárních zón. Při otevřené mitóze (u euglenoidů) profázně mizí jaderná membrána. [čtyři]

Plastidy, pigmenty, náhradní látky

Fotosyntetické pigmenty jsou umístěny ve speciálních organelách – chromatoforech (chloroplasty řas se nazývají chromatofory). Chromatofor má dvě ( červená , zelená , charofytní ), tři (euglena, dinoflageláty ) nebo čtyři ( ochrofytní řasy) membrány. Má také svůj značně redukovaný genetický aparát, což naznačuje jeho symbiogenezi (původ z ulovené prokaryotické nebo u heterokontních řas eukaryotické buňky). Vnitřní membrána vyčnívá dovnitř a tvoří záhyby - thylakoidy , shromážděné v hromadách - grana: monothylakoid v červené a modrozelené, dva nebo více v zelené a char, ve zbytku tři-tylakoidy. Na tylakoidech se ve skutečnosti nacházejí pigmenty. Chromatofory v řasách mají různý tvar (malý diskovitý, spirálovitý, miskovitý, hvězdicovitý atd.). Evoluce chromatoforů se ubírala směrem ke zvětšování světlozachycující plochy, aniž by se zvětšoval jejich objem: od lamelárních přes páskovité až po zrnité - tvarem nejpodobnější chloroplastům vyšších rostlin [7] . Chromatofory jsou obvykle umístěny podél stěn, ale mohou také vyplnit cytoplazmu (zelené, hnědé, červené řasy) nebo být lokalizovány ve středu buňky ( Zygnema , desmids ) [3] . U některých řas se kromě chloroplastů v buňkách nacházejí leukoplasty a jejich odrůda amyloplasty [8] .

Podle zvláštností molekulární struktury se fotosyntetické pigmenty řas dělí do tří hlavních skupin: chlorofyly , karotenoidy , biliny. Mezi fotosyntetickými pigmenty hraje nejdůležitější roli chlorofyl. Plastidy řas z různých oddělení se liší složením chlorofylů. Glaukocystofyt, červené a eustigmatofytické řasy tedy obsahují pouze chlorofyl a , zelené, eugleno a chlorarachniofyt obsahují chlorofyly a a b . Pouze prasinophycia může mít tři formy chlorofylu: a , b a c . Zbývající sekce eukaryotických řas obsahují chlorofyly a a c . Všechny fotosyntetické prokaryotické řasy mají chlorofyl a , chlorofyly b a c se nacházejí v prochlorofytech, chlorofyl d se nachází pouze v Acaryochloris marina . Karotenoidy působí jako světlosběrné pigmenty, mají fotoprotektivní funkci a stabilizují lipidovou frakci membrán. Existují dvě hlavní skupiny karotenoidů - karoteny a xantofyly . Řasy mají α- a β-karoteny. Spolu s univerzálním xantofylem zeaxanthinem existují xantofyly charakteristické pro jednotlivé skupiny řas. Většina ochrofytů tedy obsahuje fukoxanthin, dinofyty peridinin, sinice obsahují echinenon a mixoxantofyl. Fykobiliproteiny jsou součástí světlosběrných antén u modrozelených, glaukocystofytních, červených a kryptofytních řas. Jsou to proteiny kovalentně navázané na jednu nebo více fykobilinových skupin. Mezi fykobiliproteiny patří fykoerythriny , fykoerythrocyanin , fykocyaniny a alofykocyaniny . U glaukocystofytů, červených a modrozelených řas, se fykobilinové pigmenty shromažďují ve fykobilisomech , které se nacházejí na tylakoidních membránách. Fykobilisomy mají polodiskový nebo polokulovitý tvar. Nejblíže k thylakoidní membráně jsou alofykokyaniny, dále fykokyaniny a na periferii - fykoerytriny a fykokyanoerythrin. [čtyři]

Mnoho z nich má husté formace v chromatoforech- pyrenoidy . Jde o tělíska obsahující velké množství rubiscokarboxylázy (rubisco), zodpovědné za koncentraci uhlíku, kolem kterého se ukládá škrob [3] . Rubisco v řasách je známé ve dvou formách – I a II. Forma I je přítomna v některých bakteriích, sinicích , všech řasách kromě dinosaurů a vyšších rostlinách . Skládá se z osmi velkých a osmi malých podjednotek. Forma II se nachází v některých eubakteriích a většině dinofytů a skládá se ze dvou velkých podjednotek. [4] Syntetizovaný škrob se může ukládat kolem pyrenoidů ve formě globulí. Předpokládá se, že výskyt pyrenoidů v řasách vedl ke vzniku specializovaných plastidů (chloro-, chromo- a leukoplastů) ve vyšších rostlinách. [7]

Produkty fotosyntézy, v současnosti nadbytečné, se ukládají ve formě různých rezervních látek. Sada náhradních látek je pro každé oddělení specifická. U zelených řas je to škrob, u červených řas je to fialový škrob, u rozsivek olej, u hnědých řas laminarin, alkohol mannitol, méně často olej. [7]

Mitochondrie

Mitochondrie se nacházejí v buňkách eukaryotických řas a jejich počet na buňku se liší. Takže v buňkách sinurických řas je jich několik, zatímco v euglenoidech může být jedna mitochondrie ve formě sítě. Mitochondrie mohou být umístěny v buňce různými způsoby - ve středu, podél jejího okraje, u zástupců monád jsou umístěny na bázi bičíků. Mitochondrie v buňkách řas jsou tvarem a strukturou mnohem rozmanitější ve srovnání s mitochondriemi u vyšších rostlin. Mohou být kulaté, nitkovité, podlouhlé, ve formě sítě nebo nepravidelných obrysů. Jejich forma se může ve stejné buňce v různých fázích životního cyklu lišit. Velikost mitochondrií se u různých druhů řas také značně liší. Malé kulaté nebo oválné mitochondrie mají velikost 0,3–1 µm. Vláknité mitochondrie mohou dosahovat délky 2 μm i více při šířce 0,4 μm. Délka obřích mitochondrií v gametách Bryopsis je 2krát delší než délka buňky. [6] Stejně jako ostatní eukaryota jsou mitochondrie kryty pláštěm sestávajícím ze dvou membrán. Vnitřní blána tvoří záhyby - cristae. Krysty se liší tvarem: diskovité (vypadají jako tenisové rakety - zploštělé, zaoblené se zúženou základnou) u euglenoidů, tubulární u stramenopilů , primesiofytů, dinofytů , chlorarachniofytů , lamelárních u zelených, červených, kriitomonád a glaukocystopytů. Diskoidní cristae jsou považovány za nejprimitivnější. [čtyři]

Vacuoly

Vakuolární systém řas může být reprezentován různě velkými vakuolami a u řady druhů jednobuněčných řas zaujímá zpravidla určité místo v buňce velká vakuola. U mnohobuněčných organismů, zejména u řas s parenchymálním typem stavby, se v procesu buněčné diferenciace meristémových zón na funkčně odlišné buňky - kožní a vodivé (nejedná se však stále o skutečné tkáně) - zvětšuje objem a počet vakuol. Diferencované buňky obsahují velkou centrální vakuolu. Stupeň rozvoje vakuolárního systému se u buněk řas s heterotrichní strukturou thallusu liší (např. buňky horizontální části Fritschiella tuberosa thallus jsou výrazně více vakuolizovány ve srovnání s buňkami vertikální části, silně vakuolizované jsou i rhizoidy ). [6]

Bičíkový aparát

Bičíky řas mají jediný strukturální plán. Zvenku jsou pokryty bičíkovou membránou, uvnitř je svazek proteinových mikrotubulů ( axoném ) ve formě prstence (9 párů), v jehož středu jsou dva jednotlivé mikrotubuly. Na bázi bičíku je krátké válcovité bazální těleso ponořené do povrchových vrstev cytoplazmy. Počet bičíků se u různých zástupců liší, může být zastoupen 1, 2 nebo mnoha bičíky. Místo připojení je terminální (ke konci buňky) nebo laterální (na straně buňky). Bičíky mohou být hladké nebo nesou na povrchu postranní výrůstky, nebo mastigonémy (takové bičíky jsou označovány jako „zpeřené“) dlouhé 2–3 μm, mající vzhled jemných chloupků, jejichž průměr se liší u různých druhů řas od 5 až 17– 19 a dokonce až 25 nm (některé žlutozelené řasy) [6] . Pokud buňka nese bičíky, které jsou morfologicky shodné, pak se nazývají izomorfní, pokud mají bičíky jinou strukturu, pak se nazývají heteromorfní. Buňky, které nesou bičíky stejné délky, se nazývají izokontní buňky a různé buňky se nazývají heterokontní buňky. Pomocí bičíku se buňka pohybuje v prostředí. Ochrophyta má jeden bičík jednoduchý, druhý s mastigonémami (peřený). Rhodophyta nemá bičíky. [3] [8]

Centrum pro organizování mikrotubulů

Hlavním centrem organizace mikrotubulů (MCMT) je buněčné centrum (centrosom). U některých řas, jako jsou zvířata, centrosom obsahuje pár centriolů . Mnoho řas však nemá centrioly a jiné struktury fungují jako COMT. [osm]

Cytokineze

Cytokineze může u různých skupin řas probíhat různě. Buněčné dělení většinou probíhá rýhou, zatímco štěpná rýha roste z periferie buňky do středu v důsledku invaginace membrány. U některých řas může k cytokinezi dojít s tvorbou buněčné destičky rostoucí od středu k okraji buňky a tvořené vezikuly Golgiho aparátu a/nebo endoplazmatického retikula . [osm]

Morfologická organizace thallusu

Obrovská rozmanitost řas může být redukována na několik typů struktury thallusu, které odpovídají hlavním fázím morfologické diferenciace těla řas v procesu jejich evoluce. [6] Vývoj struktur thalli šel od monadických forem přes kokoidní až po vláknité. [9]

Monadický (bičíkatý) stél

Jednobuněčné řasy s konstantním tvarem těla, bičíkem (bičíky), často stigmatem a sladkovodní kontraktilní vakuolou . Buňky ve vegetativním stavu se aktivně pohybují pomocí bičíků. Rychlost jejich pohybu je o 1–3 řády vyšší než u pohyblivých mikroorganismů, které nemají bičíkový aparát [6] . Často dochází ke spojení několika monadických buněk do kolonie obklopené společným hlenem, v některých případech jsou dokonce propojeny prostřednictvím plasmodesmat . Vysoce organizované formy s mnohobuněčným stélkem mají často usazovací stadia - zoospory a gamety s monadickou strukturou. Pohyblivost monadických řas určuje polaritu struktury jejich buněk a kolonií. Obvykle jsou bičíky připojeny k přednímu pólu buňky nebo blízko něj. Hlavní tvar buňky je kapkovitý, radiálně nebo bilaterálně symetrický, s více či méně zúženým předním bičíkovým pólem. Často se však monadické organismy od této základní formy odchylují a mohou být asymetrické, spirálovité, mají zúžený zadní konec apod. Polarita monadických organismů se projevuje i v uspořádání intracelulárních struktur. Na předním konci buňky se často nachází různorodě uspořádaný hltan, obvykle plnící vylučovací funkci. Pouze u několika bezbarvých fagotrofních bičíků funguje hltan jako buněčná ústa (cytostom) a slouží k příjmu pevné potravy. [6] Velmi mnoho zástupců zelených , žlutozelených , zlatých , euglena řas, stejně jako dinoflageláty a kryptomonady [1] má monádní stélku .

Monádový typ struktury se ukázal jako evolučně slibný. Na jejím základě se vyvinuly další, složitější struktury, spojené se ztrátou pohyblivosti ve vegetativním stavu. [6]

Améboidní (rhizopodiální) stélka

Jednobuněčné řasy, které nemají tvrdou buněčnou membránu a v důsledku toho nejsou schopny udržet stálý tvar těla. Díky absenci buněčné stěny a přítomnosti speciálních intracelulárních struktur je buňka schopna plazivého pohybu pseudopodií (nejčastěji se u řas vyskytují rhizopodia - nitkovité, dlouhé, tenké, rozvětvené, někdy anastomózní pseudopodie [4] ) . Některé druhy jsou charakterizovány tvorbou syncytia fúzí několika améboidních buněk. Améboidní struktura může druhotně získat některé monadické formy odhozením nebo stažením bičíků . Améboidní typ struktury thallusu se vyskytuje pouze u chlorarachniofytů , dinofytů a ochrofytů [4] .

Mnoho améboidních organismů si zachovává známky více organizovaných forem předků (polarita v buněčné struktuře, přítomnost bazálních tělísek, schopnost dočasně tvořit bičíky, vylučovat silné buněčné obaly nebo tvořit reprodukční buňky monadické struktury). Améboidní typ struktury v řasách je tedy podle mnoha vědců výrazem extrémní specializace, evoluční slepé uličky vyplývající z adaptace forem monád na zvláštní podmínky existence v biotopech bohatých na organickou hmotu. [6]

Palmelloidní (kapsalový, hemimonádální) stélka

Trvalé, dosti velké, obvykle přichycené k substrátu, tvorba několika nepohyblivých buněk s organelami charakteristickými pro monadické formy (kontraktilní vakuoly, stigma, bičíky nebo jejich deriváty). Buňky jsou často ponořeny do společné slizniční hmoty, nespojí se přímo mezi sebou – nevznikají plasmodesmata. Buňky mohou mít bičíky, s jejichž pomocí se v omezené míře pohybují v koloniálním hlenu ( Gloeococcus ), nebo bičíky zůstávají v nepohyblivých buňkách ve vysoce redukovaném stavu ( Asterococcus , Chlorangiella ). Druhy rodů Apiocystis , Tetraspora , Paulschulzia , Schizochlamys aj. mají nepohyblivé bičíkovité výrůstky, jejichž tenká stavba připomíná bičíky, ale bez centrálního páru mikrotubulů - tzv. pseudocilia. Poměrně často dosahují pseudocilie značné délky a mohou se bohatě větvit. [6]

Vznik hemimonadálního typu thallusu byl důležitou etapou na cestě morfologické evoluce řas směrem od mobilních monád k typicky rostlinným imobilním formám, hlavní arogenezi , která určila další cestu vývoje celého rostlinného světa. [6]

Kokoidní stélka

Jednobuněčné, postrádající jakékoli pohyblivé organely a udržující stálý tvar těla ve vegetativním stavu buňky. Nejčastěji se jedná o zesílenou buněčnou stěnu nebo skořápku, mohou se zde vyskytovat různé výrůstky, póry atd. pro usnadnění plachtění ve vodním sloupci. Mnoho řas s touto strukturou má tendenci vytvářet kolonie. Některé rozsivky a desmidy jsou schopny aktivního pohybu vylučováním hlenu. Buňky s kokoidní strukturou mají protoplast rostlinného typu (s tonoplastem, bez kontraktilních vakuol , stigmat , bičíků nebo pseudocilia). Ztráta znaků monadické struktury ve struktuře buňky u organismů vedoucích vegetativní imobilní životní styl, získání nových struktur charakteristických pro rostlinné buňky je dalším významným krokem arogenní povahy v evoluci řas podél vegetativní dráhy. Buňky kokoidních řas pokryté buněčnou membránou však ještě nezískaly schopnost vegetativního buněčného dělení, a proto nejsou schopny tvořit velké mnohobuněčné stélky. [6] Kokoidní typ diferenciace thallusu je rozšířen u řas. Chybí u euglenoidů, primesiofytů, kryptofytů [ 4] .

Z evolučního hlediska je kokoidní struktura považována za výchozí pro vznik mnohobuněčných stélků, stejně jako sifonálních a sifonokladálních typů struktury. [6]

Sarcinoidní stélka

Kolonie, což jsou skupiny (smečky nebo vláknité útvary), které vznikají dělením jedné původní buňky a jsou uzavřeny v rozpínajícím se obalu této buňky. Sarcinoidní typ diferenciace thallusu se nachází pouze u zelených řas.

Vláknitý (trichální) stél

Buňky jsou spojeny do závitu, jednoduchého nebo rozvětveného. Nitě mohou volně plavat ve vodním sloupci, přichycovat se k substrátu nebo se spojovat v kolonii. V nejjednodušších případech jsou stélky vláknité struktury složeny z buněk, které jsou si morfologicky podobné. Zároveň se u mnoha řas v oblastech vláken, ztenčujících se nebo rozšiřujících se směrem ke koncům, buňky liší tvarem od ostatních. Morfologické rozdíly mají často také terminální buňky. Rozdíly ve struktuře konců vlákna jsou nejvýraznější v připojeném způsobu života. V tomto případě se spodní buňka často změní na bezbarvý rhizoid nebo nohu, bez chloroplastů. [6] Vegetativní množení vláknitých řas se obvykle provádí rozpadem nitě na samostatné úlomky. Růst nití může probíhat čtyřmi způsoby: difúzní - dělí se všechny buňky nitě, interkalární - růstová zóna se nachází uprostřed nitě, apikální - dělení koncových buněk a bazální - dělení buněk na bázi stélka. Buňky ve vláknu nemají bičíky a mohou být spolu spojeny plasmodesmaty . Vláknitý typ diferenciace thallusu je široce zastoupen u ochrofytů , zelených , červených a modrozelených řas [4] .

Vznik vláknitého thallusu byl kvalitativně novou etapou ve vývoji rostlinného světa, na které se zformovala řada důležitých vlastností mnohobuněčných rostlin. Sloužil jako výchozí bod pro vývoj dalších, složitějších typů struktur. [6]

Multifilamentózní (heterotrichální) stélka

Multifilamentózní typ struktury vznikl na základě vláknité morfologické diferenciace jejích různých mnohobuněčných úseků v souvislosti s jejich adaptací k plnění různých funkcí [6] . Řasy s tímto typem stélkové struktury mají dva systémy vláken – horizontální plazící se podél substrátu a vertikální z nich vycházející. Horizontální filamenta jsou úzce propojena, případně mohou splývat v pseudoparenchymální ploténku a plní především podpůrnou funkci a funkci vegetativního rozmnožování, vertikální filamenta - především asimilační funkci. Ty obvykle nesou reprodukční orgány [6] . Někdy lze pozorovat zmenšení nebo nadměrný rozvoj určitých závitů, což vede k druhotné ztrátě nebo porušení charakteristických znaků heterotrichní struktury (s redukcí svislých závitů může být například stélek jednoduchá jednovrstvá deska zcela připevněná k substrátu - druhy rodu Coleochaete ). Heterotrichní typ diferenciace thallusu se vyskytuje u ochrofytů , zelených a červených řas [4] .

Vznik a vývoj funkční a morfologické diferenciace vláknitého stélku byl důležitou arogenní událostí v morfologické evoluci řas, která vedla ke vzniku nových velkých taxonů, dobývání nových ekologických nik a sloužila jako výchozí bod pro vývoj parenchymálních a pseudoparenchymálních typů struktury. [6]

Pseudoparenchymální (nepravá tkáň) stélka

Představují ji stélky, které vznikly v důsledku splynutí rozvětvených filament, často doprovázené morfologickou a funkční diferenciací vzniklých nepravých tkání. V rámci tohoto typu struktury dochází k postupné komplikaci stélků od těch nejprimitivnějších, s nesrostlými, ale pouze propletenými vlákny spojenými hustým hlenem (některé Nemaliales a Chordariales ) až po jednoosý stél, vzniklý v důsledku fúze úseky jedné bohatě větvené nitě ( Dumontia incrassata ) a k víceosému stélku, vzniklému splynutím mnoha větvících vláken ( Scinaia furcellata ). V multiaxiálních stélkách, často dosahujících velkých (až 1–2 m) velikostí, je obvykle pozorována diferenciace „tkáňů“ na vnější vrstvu kůry sestávající z malých tmavě zbarvených buněk, které plní asimilační funkci, centrální (axiální) vrstvu sestávající z velkých, slabě zbarvených nebo bezbarvých buněk, plnících podpůrnou a vodivou funkci, a někdy také na mezivrstvě, která obsahuje velké bezbarvé zásobní produkty buněčné asimilace. [6]

Pseudoparenchymový typ struktury je slepou větví v morfologickém vývoji řas. Jeho výskyt v minulosti byl však významnou arogenetickou událostí . To vedlo k vytvoření nových velkých taxonů řas s makroskopickými, komplexně diferencovanými a integrovanými stélkami, které svým vzhledem někdy připomínají vyšší suchozemské rostliny, až k dobytí nových ekologických nik. [6]

Parenchymální (tkáňový, lamelární) stélek

Mnohobuněčné stélky ve formě desek s jednou, dvěma nebo více vrstvami buněk. Vznikají při podélném dělení buněk tvořících závit. Počet vrstev závisí na povaze tvorby přepážek při dělení buněk. Někdy se vrstvy mohou rozcházet a stélka pak získá trubkový tvar (uvnitř dutý), zatímco stěny se stávají jednovrstvými. Tento typ je nejtypičtější pro ochrofyty , zejména pro hnědé řasy. Je také zaznamenán u některých zástupců zelených a červených řas. [čtyři]

Vznik lamelární struktury byl hlavní evoluční událostí arogenní povahy. Vedlo k utváření různých morfologických variant na dané úrovni organizace, k dobývání nových biotopů , zajištění dominance řas v rostlinném světě vodního prostředí, podobně jako dominance vyšších rostlin na souši. Parenchymální typ stélky je nejvyšší ze všech stupňů morfologické diferenciace těla řas dosažených v procesu evoluce. [6]

Sifonální (necelulární, sifonový) stél

Neexistují žádná buněčná septa, v důsledku čehož je stélka, často velká a zevně diferencovaná, formálně jedna buňka s velkým počtem jader. Přepážky v takovém stélku se mohou objevit pouze náhodou, při jeho poškození nebo při tvorbě reprodukčních orgánů [6] . Vznik sifonálního typu talu je spojen s tendencí k polymeraci organel na kokoidní úrovni organizace [6] . Sifonální typ je přítomen pouze u ochrofytů (zejména u tribofytických ) a zelených řas [4] .

Vzhled tohoto typu struktury vedl ke vzniku velkých taxonů, jejichž zástupci se zejména v minulých geologických epochách rozšířili v mořích a oceánech celého světa. Tento směr morfologického vývoje řas se však ukázal jako slepá ulička, neschopná konkurovat hlavní evoluční cestě, která vznikla na základě vegetativního buněčného dělení. [6]

Sifonokladální stélka

Představují mnohojaderné buňky spojené ve vláknitých nebo jiných formách mnohobuněčných stélků ( Siphonocladales ). Vzniká z primárního nebuněčného stélku v důsledku segregačního dělení komplexně uspořádaných stélků, sestávajících z primárních vícejaderných segmentů. Charakteristickým rysem segregativního dělení, které je základem tvorby sifonem potaženého talu, je disociace procesů mitózy a cytokineze . [6]

Směr morfologické evoluce, který vznikl na základě segregačního dělení, vedl sice ke vzniku nových velkých taxonů a dobývání nových biotopů a ekologických nik, nicméně se ukázal jako slepá ulička. [6]

Charofytický (segmentovaný spirálovitý) stélek

Charakteristické pouze pro charofyty . Thallus je velký, mnohobuněčný, skládá se z hlavního výhonu s větvemi a rozvětvených, někdy větvených, spojených postranních výhonků. Postranní výhonky odcházejí z hlavního výhonku v oblasti uzlů, část výhonku mezi uzly se obvykle skládá z jedné velké buňky a nazývá se internodium. Z uzlů navíc mohou vyrůstat další vlákna tvořící krustální obal internodií [6] .

V některých modrozelených , zelených a červených řasách se sloučeniny vápníku ukládají v stélce a ta ztvrdne.

Řasy jsou zbaveny kořínků a látky, které potřebují, absorbují z vody celým povrchem. Velké bentické řasy mají přichycovací orgány - chodidlo (zploštělé rozšíření na bázi) nebo rhizoidy (rozvětvené výrůstky).

Když se jednobuněčné řasy spojí do skupin, vytvoří se kolonie. Kolonie sestává z nefixovaného počtu buněk; kolonie roste díky dělení a růstu buněk, které ji tvoří. Cenobium (zvláštní případ kolonie) je kolonie, ve které je počet buněk přísně fixován; Coenobium roste pouze díky růstu buněk, které ho tvoří, a ne jejich dělením. [osm]

Dočasná fáze životního cyklu, ve které nehybné buňky tvoří slizniční nahromadění, se nazývá palmelový stav . Mnoho monadických a kokoidních řas může při nepříznivých podmínkách přejít do takového stavu, vzniklá slizovitá tělíska jsou zpravidla malá a nemají stálý tvar.

Reprodukce a životní cykly

Řasy mají vegetativní, nepohlavní a pohlavní rozmnožování.

Vegetativní množení

Vegetativní rozmnožování lze provést buď prostým rozdělením mnohobuněčného organismu (fragmenty filament Spirogyra ) nebo kolonie (např. Synura ) na více částí, nebo pomocí specializovaných orgánů (např. hnědé řasy z řádu Sphacelarianů mají speciální plodové větve pro tento účel a řasy z řádu characeae - noduly na rhizoidech). U jednobuněčných řas dochází k vegetativní reprodukci rozdělením buňky na polovinu (například Euglena ). [čtyři]

Nepohlavní (výtrusné) rozmnožování

Nepohlavní rozmnožování řas se provádí pomocí mobilních zoospor (nejběžnější metoda) nebo nehybných aplanospor . V tomto případě je protoplast buňky sporangia rozdělen na části a štěpné produkty vycházejí z jeho obalu. Sporangia se od běžných vegetativních buněk liší velikostí a tvarem, stejně jako původem. Vznikají jako výrůstky běžných buněk a plní pouze funkci tvorby spór. Někdy se ale spory tvoří i v buňkách, které se tvarem a velikostí neliší od běžných vegetativních buněk. Spory se od běžných buněk také liší tvarem a menší velikostí. Jsou kulovité, elipsoidní nebo vejčité, čtyřstěnné, potažené nebo nepotažené. Počet spór produkovaných ve sporangiu se pohybuje od jedné ( Oedogonium , Vaucheria ) po několik stovek ( Cladophora ). Spory jsou především fází šíření v životním cyklu řas. Jedinec, na kterém se tvoří sporangia, se nazývá sporofyt . Často mobilní nebo nepohyblivé výtrusy mají zvláštní jména. Například aplanospory, které získávají všechny charakteristické rysy mateřské buňky (charakteristické obrysy, rysy skořápky), zatímco jsou uvnitř ní, se nazývají autospory , a pokud je aplanospora oblečena do tlusté skořápky a upadne do klidového stavu stavu, pak se jedná o hypnosporu; zoospory, které ztratily bičíky, ale zachovaly si kontraktilní vakuoly a oko, se budou nazývat hemisoospory. [6] [10]

Pohlavní rozmnožování

Během sexuální reprodukce dochází k párové fúzi haploidních buněk ( sexuální proces ) s tvorbou diploidní zygoty. Řasy mají několik možností pro sexuální proces: izogamie  - splynutí dvou pohyblivých gamet stejného tvaru a velikosti; heterogamie  - splynutí dvou pohyblivých gamet, identických tvarem, ale různé velikosti; oogamie  - splynutí velkého nepohyblivého vajíčka s malou pohyblivou spermií. U primitivních řas se ve vegetativních buňkách tvoří gamety. U více organizovaných se často nacházejí ve speciálních buňkách - gametangii. Gametangia jsou dvou typů:  antheridia , která tvoří četná spermie, a oogonia , která tvoří jedno nebo více vajíček . Také sexuální reprodukce v některých skupinách řas může být prováděna bez tvorby gamet: chologamie , kdy se dvě mobilní jednobuněčné řasy spojí, a konjugace - fúze protoplastů dvou nepohyblivých haploidních vegetativních buněk za vzniku zygoty.

Životní cyklus

Životní cyklus některých řas zahrnuje typický sexuální proces, zatímco jiné řasy mají životní cykly bez sexuálního procesu. Absence typického pohlavního procesu je pozorována např. u sinic a glaukocystofytů , stejně jako u velké většiny euglenoidů a kryptomonád . [4] U stejných druhů řas, které mají pohlavní proces, jsou v závislosti na roční době a vnějších podmínkách pozorovány různé formy rozmnožování (asexuální a sexuální), přičemž dochází ke změně jaderných fází (haploidní a diploidní). [6]

Na stejné rostlině se mohou vyvinout orgány pohlavního a nepohlavního rozmnožování. Rostliny schopné produkovat spory i gamety se nazývají gametosporofyty. U mnoha druhů řas se na různých jedincích vyvíjejí orgány nepohlavní a pohlavní reprodukce. Rostliny, které tvoří spory, se nazývají sporofyty a ty, které tvoří gamety, se nazývají gametofyty . [6]

Vývoj reprodukčních orgánů jednoho nebo druhého typu u gametosporofytů je dán teplotou. Například na lamelárních stélkách červené řasy Porphyra tenera se při teplotách pod 15–17 °C tvoří orgány pohlavního rozmnožování a při vyšších teplotách orgány nepohlavního rozmnožování. Obecně platí, že u mnoha řas se gamety vyvíjejí při nižší teplotě než spory. Kromě teploty ovlivňují vývoj některých reprodukčních orgánů na gametosporofytech i další faktory: intenzita světla, délka dne, chemické složení vody včetně její salinity. Gametosporofyty jsou charakteristické pro mnoho skupin řas, zejména zelené ( Ulvaceae , Cladophoraceae ), hnědé ( Sphacelariales a další ) , červené ( Bangiophyceae , některé Nemaliales ). [6]

Gametofyty, gametosporofyty a sporofyty se nemusí navenek lišit, ale mohou mít dobře definované morfologické rozdíly. V tomto ohledu dochází k izomorfním (podobným) a heteromorfním (různým) změnám forem vývoje, které se ztotožňují se střídáním generací. U většiny gametosporofytů ke střídání generací ve skutečnosti nedochází. [6]

U naprosté většiny řas jsou gametofyty a sporofyty nezávislé rostliny. U některých červených řas rostou sporofyty na gametofytech ( Phyllophora brodiaei ) a u některých hnědých řas se gametofyty vyvíjejí uvnitř stélky sporofytů ( Cyclosporophyceae ). [6]

Životní cykly zahrnující sexuální proces jsou složité a rozmanité, což je způsobeno především poměrem diploidních a haploidních fází ontogeneze. V haplontickém (haplofázovém) životním cyklu se zygotickou redukcí je klíčení zygoty doprovázeno redukčním dělením a vyvíjející se řasa je haploidní. Diploidní stadium představuje pouze zygota. Tento životní cyklus je pozorován u mnoha zelených a zlatých řas. Většina diploidního (diplofázového) cyklu probíhá v diploidním stavu a haploidní stadium představují pouze gamety, jejichž vzniku předchází redukční dělení – gametická redukce. Takový životní cyklus s gametickou redukcí je znám u rozsivek , fucus, některých zelených řas, mezi tribophytii - u Vaucheria . Dojde-li u sporangií k redukčnímu dělení před vznikem spor nepohlavního rozmnožování (sporická redukce), pak dochází ke střídání generací – diploidní sporofyt a haploidní gametofyt. Tento typ životního cyklu se nazývá haplodiploid (haplodiplofáze) s redukcí spór. Je charakteristická pro některé zelené řasy, mnoho řádů hnědých řas a většinu červených řas (poněkud komplikované). U několika řas dochází k meióze ve vegetativních buňkách diploidního stélku (somatická redukce), z níž se pak vyvinou haploidní stélky. Tento typ životního cyklu se somatickou redukcí je znám u batrachospermů z červených řas a praziolů ze zelených řas. [čtyři]

Ekologické skupiny řas

Vodní stanoviště řas

Většina řas žije z hladiny vody do hloubky 20–40 m, jednotlivé druhy (od červené a hnědé ) s dobrou průhledností vody sestupují do 200 m. V roce 1984 byly u Baham nalezeny korálové červené řasy v hloubce 268 m, což je rekord pro fotosyntetické organismy.

Změny parametrů vody do značné míry určují vlastnosti distribuce různých druhů řas. Klíčovými faktory jsou: 1) teplota vody; 2) obsah soli ve vodě; 3) obsah biogenních prvků (N a P), tj. stupeň eutrofizace nádrže; 4) obsah kyslíku ve vodě; 5) průtok vody atd. [3]

V nádržích s teplou vodou je druhová bohatost řas větší, ale jejich chladuvzdorné druhy žijící v severních mořích se liší výrazně většími velikostmi a hmotností stélek. S poklesem slanosti vody klesá i počet druhů řas. [7]

Fytoplankton

Mikroskopické jednobuněčné a koloniální řasy jsou součástí planktonu . Zabírají nejvíce osvětlenou povrchovou vrstvu vody, kde existují díky fotosyntéze. Tyto druhy nejsou schopny aktivního pohybu, mnohé z nich nemají vůbec žádné pohybové orgány a pohybují se spolu s pohybující se vodou. Hustota jejich buněk je vyšší než hustota vody a k překonání postupného potápění si řasy vytvářejí různé adaptace, které přispívají k jejich vzestupu. Na jedné straně jsou tyto adaptace spojeny s morfologií (přítomnost bičíků, tvorba slizovitých a plochých kolonií, protáhlý tvar buněk, malé velikosti, různé výrůstky buněk atd.). Na druhé straně mohou být adaptace spojeny s fyziologií, například buněčné inkluze (olejové kapky atd.). [8] Mořský fytoplankton zastupují především rozsivky , peridinové řasy a coccolithophores , ve sladkých vodách je vyšší podíl zelených a modrozelených řas, vyskytují se také rozsivky, dinofyty a řasy euglena . [3] Planktonní řasy, které se vyvíjejí ve velkém množství, způsobují "rozkvět" (zabarvení) vody. Často s takovými "květy" voda získává nepříjemný zápach. Navíc některé řasy, které se vyvíjejí ve hmotě, jsou schopny uvolňovat různé toxické látky. [osm]

Phytobentos

Benthos je tvořen všemi řasami, přichycenými i volnými, žijícími na dně nádrže a jiných vhodných ploch, jakož i volnými nahromaděními poblíž spodní hladiny, sestávajícími z propletených řas řas. V závislosti na vlastnostech substrátu, na kterém řasy žijí, se rozlišují skupiny epilitů (na povrchu kamenů), epipelity (volné nebo plazící se po dně) a perifyton (na rostlinách). Bentické řasy jsou zastoupeny jednobuněčnými a mnohobuněčnými organismy. Obvykle se na dně čerstvých stojatých nádrží vyskytují zástupci zelených , char , desmid , diatomů , modrozelených a žlutozelených řas, červené řasy jsou méně časté a hnědé řasy se prakticky nenacházejí . Sladkovodní červené a zlaté řasy lze nalézt v tekoucích vodách. [3] V mořských vodách převládají v bentosu hnědá, červená, někdy i zelená přichycená makrofyta. [4] Velké mořské řasy, hlavně hnědé, často tvoří celé podvodní lesy .

Řasy v suchozemských biotopech

Mnoho řas je schopno žít mimo vodní prostředí na různých substrátech: kameny, skály, kůra stromů, půda atd. Vzhledem k tomu, že suchozemské prostředí je méně stabilní než vodní prostředí, vyvinuly si takové řasy zvláštní přizpůsobení suchozemskému životnímu stylu. Obvykle jsou buňky suchozemských řas pokryty silnými, vrstvenými membránami, obsahují velkou zásobu živin, kapičky lipidů s rozpuštěnými karotenoidy (ty druhé chrání buňku před slunečním zářením). [osm]

Aerofilní řasy

Hlavním biotopem aerofilních řas je vzduch, který je obklopuje. Usazují se na kmenech stromů a keřů, mechech, kamenech a skalách, na plotech a zdech domů apod. Tyto řasy jsou schopny snášet dlouhé období nedostatku vláhy, výrazné výkyvy teplot i ostré světlo [3] . Tato skupina řas zahrnuje několik stovek druhů, z nichž většinu tvoří modrozelené a zelené řasy, mnohem méně jsou mezi nimi rozsivky a žlutozelené řasy . [čtyři]

Edafofilní řasy

Hlavním životním prostředím pro tyto řasy je půda. Lze je nalézt ve formě fólií nebo obecné zeleně (suchozemské řasy), obývají i mocnost půdy (půdní řasy). Současně jsou suchozemské řasy a řasy, které se vyvíjejí v horních vrstvách půdy, převážně autotrofní a ty, které žijí v půdě (až 2 m nebo více), jsou heterotrofní. Rozemleté ​​řasy tvoří kožovité, plstnaté filmy, slizké stélky (modrozelené řasy) nebo zelený povlak na povrchu půdy. Často můžete najít kolonie řas rozeseté na povrchu půdy v podobě zelených slizkých kuliček připomínajících žabí vejce. I přes vcelku jednotnou morfologii, projevující se tvorbou „zelených kuliček“, bylo zjištěno, že rozmanitost druhů, které je tvoří, může být obrovská. S hloubkou se počet řas přirozeně snižuje. Půdní řasy mohou ovlivňovat fyzikálně-chemické vlastnosti půd (změna pH prostředí, zadržování minerálních solí, obohacování půdy o kyslík, zlepšování struktury půdy, zabránění její erozi), zejména se účastní procesu fixace dusíku . V půdách bylo nalezeno asi 2000 druhů, hlavně modrozelených, žlutozelených, zelených a rozsivek. [3] [4]

Litofilní řasy

Mezi litofilní řasy patří tzv. vrtné řasy, které pronikají do vápnitého substrátu, a tufotvorné řasy, které kolem sebe ukládají vápno. Vyskytují se ve vodních a suchozemských biotopech. Patří mezi ně modrozelené , zelené a červené řasy. [čtyři]

Hloubka pronikání vrtných řas do podkladu může být poměrně značná, až 10 mm i více. V procesu života vrtné řasy vylučují organické kyseliny, které rozpouštějí vápno pod nimi. Nejprve se získá malý otvor, který se stále více prohlubuje, až se řasa zcela ponoří do substrátu. Tím však proces nekončí a řasy pronikají stále hlouběji do substrátu. V důsledku toho je určitá vrstva vápenaté horniny prostoupena četnými kanály. [jedenáct]

Množství vápna, které uvolňují řasy tvořící tuf, se liší. Některé formy emitují velmi malé množství uhličitanu vápenatého, který se ve formě malých krystalů nachází mezi jedinci nebo tvoří pochvy kolem buněk a vláken. Jiné řasy vylučují vápno tak hojně, že jsou zcela ponořeny, jako by v něm byly uzavřeny, a pak odumírají a zůstávají živé pouze v nejpovrchnějších vrstvách oněch někdy velmi silných ložisek, které tvoří. Tedy např. vznik vápnitých tufů v horkých pramenech. [jedenáct]

Řasy extrémních podmínek

Některé řasy se přizpůsobily životu v extrémních podmínkách: jsou schopny žít ve vodních útvarech s vysokou slaností, při vysokých nebo nízkých teplotách atd. Adaptace na život v takových podmínkách souvisí především s fyziologickými vlastnostmi těchto organismů. [osm]

Typickými obyvateli horkých vod jsou modrozelené řasy, v menší míře rozsivky a některé zelené a červené. Takové řasy, které žijí v horkých pramenech, se nazývají teplomilné. Vegetaují při teplotách 35–52 °C, někdy může tato hranice vystoupat až na 84 °C a více. [čtyři]

Mezi řasy, které se vyvíjejí na povrchu sněhu a ledu (kryofilní řasy) patří více než 100 druhů, z nichž naprostá většina je zelená, dále se vyskytují modrozelené, žlutozelené, rozsivky atd. [4] Řasy mohou způsobit „rozkvětu“ sněhu, barvy, která zároveň může být zelená, žlutá, modrá, hnědá a dokonce i černá, v závislosti na převaze určitých druhů sněžných řas a dalších organismů v ní. Sněžné chlamydomonas je hlavním organismem způsobujícím zbarvení sněhu . Většinu času je tato řasa ve stavu nepohyblivých kulovitých buněk, hustě vyplněných červeným pigmentem hematochromem , ale když rozmrznou horní vrstvy sněhu, začne se velmi rychle množit a tvoří nehybné malé buňky a typické pohyblivé chlamydomonas. [jedenáct]

Mořské druhy, nazývané halobionti, jsou schopny vegetovat při zvýšených koncentracích soli. Ze zelených řas v nádržích s koncentrací soli až 285 g na litr žije Dunaliella , s masovým rozvojem, barví takové nádrže do červena. V některých slaných nádržích dominují modrozelené řasy, které zcela pokrývají jejich dno a podílejí se na tvorbě léčebného bahna. S poklesem salinity vody roste druhové složení řas přidáním některých rozsivek, kryptomonád apod. [4]

Asociace řas s jinými organismy

Řasy žijící na jiných organismech je využívají jako substrát, parazitují na nich nebo s nimi vstupují do symbiózy. [5]

Symbióza některých řas s houbami vedla ke vzniku nových organismů - lišejníků . Symbiotický vztah řas s korálovými polypy zajišťuje prostřednictvím schopnosti řas fotosyntetizovat existenci soběstačného biologického systému korálových útesů . [5] Jednobuněčné zelené řasy kolonizují rýhy vlasů jihoamerického lenochoda a dodávají jeho srsti maskující nazelenalé zbarvení. Některé rozsivky dávají přednost životu na břiše modré velryby a barví ji do žluta (tato velryba se dokonce nazývá velryba žlutobřichá). [7] Řasy často tvoří asociace s rostlinami, zejména s mechy a kapradinami. V dutinách laloků plovoucích listů kapradiny Azolla neustále žije například sinice z rodu Anabena ( Anabaena azollae ) . Je známo poměrně málo parazitických řas. Mezi červenými řasami jsou paraziti a červené řasy parazitují pouze na jiných typech červených řas. Mezi zelenými řasami se vyskytují paraziti vyšších rostlin, např. zelená řasa Cephaleuros parazituje na listech magnólií , kávovníku , citrusových plodech atd. [8]

Klasifikace

Řasy jsou extrémně heterogenní skupinou organismů, čítající asi 100 tisíc (a podle některých zdrojů až 100 tisíc druhů pouze v rámci dělení rozsivek) druhů. Na základě rozdílů v souboru pigmentů, struktuře chromatoforu , morfologických a biochemických vlastnostech (složení buněčných membrán, typy rezervních živin) většina tuzemských taxonomů rozlišuje 11 oddělení řas [12] .

Původ, rodinné vazby a vývoj

Vezmeme-li v úvahu skutečnost, že řasy jsou umělou skupinou, která zahrnuje organismy velmi odlišné v jejich systematickém postavení (za zmínku stojí, že jedním z hlavních úkolů moderní taxonomie je vytváření systematických skupin založených na fylogenetickém vztahu, tj. původu), mluvit o původu a vývoji řas jako celku nedává smysl, protože některé z nich jsou prokaryota, zatímco jiné příbuzné eukaryotům mají také velmi odlišný původ. [13] Například zelené řasy a charofyty tvoří společnou čeleď s pravými, suchozemskými rostlinami ( Viridiplantae ), které mají také blízko k červeným řasám a glaukofytům ( Glaucophyta ), společně tvoří samostatnou větev fylogenetických ("evolučních" ") strom eukaryot. Dinofyty, rozsivky, hnědé a zlaté řasy jsou naopak na další větvi eukaryotické evoluce ( Chromalvelolata ), společné s foraminifery , radiolariány , nálevníky , kokcidiemi atd. Konečně samostatná větev ( Excavata ) zahrnuje řasy euglena a mnoho dalších parazitičtí a volně žijící bičíkovci, mezi něž patří trypanozomy , trichomonády, diplomamonády, oxymonády atd. Celkem byly identifikovány 4 větve „stromu života“ eukaryot (ve čtvrté, Unikonta , jsou houby, zvířata, microsporidia, améby, choanoflagelláty atd., nebyly identifikovány žádné řasy; jedna malá skupina řas, Chlorarachniophytes , má nejisté systematické postavení mezi eukaryoty), k divergenci těchto čtyř větví došlo na počátku evoluce eukaryot. [čtrnáct]

Role v přírodě

Řasy jsou v přírodě všudypřítomné, jsou součástí různých hydro- a geobiocenóz, vstupují do různých forem vztahů s jinými organismy a účastní se oběhu látek. Řasy spolu s autotrofními bakteriemi a vyššími rostlinami tvoří produkční článek v biocenózách , díky kterému existují všechny ostatní heterotrofní organismy. [6]

Řasy jsou hlavními producenty organické hmoty ve vodním prostředí. Podle různých vědců je podíl řas na celkové produkci organického uhlíku na naší planetě 26–90 %. Řasy přímo či nepřímo slouží jako zdroj potravy pro všechny vodní živočichy. Jako potravu je využívají prvoci (například nálevníci , améby ), máloštětinatci , korýši, měkkýši, larvy vážek a další bezobratlí živočichové a také ryby [8] . Neméně důležitý je fakt, že ve vodním prostředí jsou řasy jedinými producenty volného kyslíku, který je nezbytný pro dýchání vodních organismů. Řasy navíc hrají důležitou roli v celkové kyslíkové bilanci na Zemi. Příspěvek suchozemské vegetace nedává dlouhodobé čisté zvýšení globální kyslíkové bilance, protože na souši je kyslík uvolněný při fotosyntéze spotřebován přibližně ve stejném množství mikroorganismy, které rozkládají organickou podestýlku. Ve vodních plochách dochází k rozkladu mrtvých organismů především na dně anaerobními prostředky. Náhrada kyslíku, neustále odcizeného z atmosféry v důsledku spalovacích procesů, je možná pouze díky aktivitě fytoplanktonu. [6]

Řasy hrají důležitou roli v koloběhu dusíku. Jsou schopny využívat jak organické (močovina, aminokyseliny, amidy), tak anorganické (amonné a dusičnanové ionty) zdroje dusíku. Sinice jsou jedinečnou skupinou řas, protože některé z nich jsou schopny fixovat plynný dusík. Například sinice Trichodesmium dokáže fixovat 30 mg dusíku na metr čtvereční za den. Odhaduje se, že 40–60 % fixovaného dusíku sinice vrací do vody a zpřístupňují jej tak dalším vodním organismům. [deset]

Jako zdroj potravy a kyslíku slouží houštiny řas ve Světovém oceánu jako útočiště a ochrana mnoha druhů zvířat, místo tření ryb. Pozorováním pobřežních houštin Cystoseira barbata v Novorossijském zálivu u Černého moře bylo zjištěno, že sloupec vody o průměru 15 cm a výšce 35 cm o objemu 5 litrů s keřem této řasy obsahuje 150–250 vzorků měkkýšů, 300–500 klíšťat, 34–56 tisíc korýšů – celkem až 60 tisíc jedinců, v houštinách C. barbata žije spolu s bezobratlými mnoho druhů ryb . [6]

Úloha řas při vytváření asociací s jinými organismy je nesporná. Řasy tvoří několik důležitých symbióz. Za prvé tvoří lišejníky s houbami a za druhé, protože zooxantely žijí společně s některými bezobratlými, jako jsou houby , ascidians , útesové korály, foraminifery atd. Řada modrozelených řas tvoří asociace s vyššími rostlinami. [deset]

Řasy se podílejí na procesech samočištění znečištěných vod. Většina řas nesnáší znečištění vody, zejména těžkými kovy. Některé z nich, například hnědé bentické řasy fucus , jsou schopny absorbovat těžké kovy z vody a hromadit se ve svých stélkách, což zvyšuje jejich koncentraci v těle více než 60 tisíckrát. [7]

Řasy žijící v půdě, jako jsou sinice fixující dusík, zvyšují úrodnost půdy. Na neúrodných půdách se zpravidla nejprve usazují modrozelené řasy, takže jako lišejníky hrají průkopnickou roli při vytváření rostlinného společenství. [osm]

Jsou známy horniny (diatomity, roponosné břidlice, tufy, vápence), které vznikly v důsledku životně důležité činnosti řas v minulých geologických epochách. Například, usazená hornina diatomit je téměř 80 % shellů rozsivek; mnoho vápencových hornin je uloženo zbytky různých řas [8] .

Použití

Použití potravin

Některé řasy, většinou mořské, se konzumují ( mořské řasy , laverbred atd.) a používají se jako krmivo pro domácí zvířata ( fucus , chaluha , chlorella ). Slouží buď přímo jako potravinářský výrobek, nebo k přípravě různého ostrého koření a příloh. Mořské řasy obsahují stravitelné sacharidy, bílkoviny, jsou bohaté na vitamíny (A, B 1 , B 2 , B 12 , C, D) a stopové prvky, mají dietetické a léčivé vlastnosti. Řasy jsou tradičně používány jako potrava národy žijícími na pobřeží jižních i severních zemí, zejména v zemích asijsko-pacifické oblasti. Jedním z nejoblíbenějších pokrmů z mořských řas je sushi . Pokud byly dřívější řasy pro jídlo sbírány pouze z přírodních houštin, nyní se pěstují na podvodních plantážích. Sklizené nebo pěstované řasy jsou uváděny na trh čerstvé, sušené nebo solené. Na rozdíl od mořských sladkovodních a suchozemských řas se málo jedí. [11] [15]

Fykokoloidní agar , získaný z červených řas, se používá v pekárně, zmrzlině, pusinkách, ovocných pudincích, džemech, marmeládách, masových a rybích konzervách, ke stabilizaci mléčných výrobků, měkkých sýrů a jogurtů, k čiření vína. Další fykokoloid z červených řas , karagenan , se stejně jako agar používá při výrobě pekařských výrobků, mléčných výrobků, různých nápojů, při konzervaci masa a ryb a jako doplněk stravy. Z hnědých řas se získávají algináty (soli kyseliny alginové) , které jsou široce používány v potravinářském průmyslu jako zahušťovadla, stabilizátory a emulgátory. [patnáct]

Úprava vody

Mnoho řas je důležitou součástí procesu biologického čištění odpadních vod. Řasy pohlcují různé nečistoty, které se dostávají do vody s průmyslovými, komunálními a zemědělskými odpadními vodami, proto se používají jako biofiltry [16] .

Rychlý rozvoj planktonních řas ( vodní květ ) prudce narušuje provoz čistících zařízení. Doba trvání filtračního cyklu se někdy zkracuje na 2-3 hodiny, hromadění řas v tělese filtru přispívá ke vzniku dalších pachových center. [17] Většina měst v Rusku využívá nádrže pro potřeby zásobování domácností a pitnou vodou. „Květění“ vody vede ke znečištění vodních ploch, což způsobuje snížení kvality spotřebované vody a nepříznivě ovlivňuje zdraví obyvatel. [osmnáct]

V hobby mořských akváriích se řasy používají v biologických filtračních systémech . Používají se nádrže na řasy ("řasy") a pračky. Buď se pěstují speciálně vysazené makrořasy (většinou z rodů Chaetomorpha a Caulerpa ), nebo se využívá přirozené zanášení řas. Intenzivní osvětlení zajišťuje rychlý růst řas a aktivní absorpci škodlivin. Pravidelně se z filtru odstraňuje masa přerostlých řas. [19]

Medicína

V současné době se z řas získávají léky pro prevenci rakoviny, prevenci a léčbu virových a bakteriálních infekcí a pro posílení imunitního systému. Gely na řasy jsou naprosto nepostradatelné při léčbě gastrointestinálních onemocnění. Přípravky z hnědých řas se používají k odstranění těžkých kovů z těla, včetně těch radioaktivních. [patnáct]

Z mořských rostlin, zejména řas, které jsou přirozenými zdroji antioxidantů a biologicky aktivních látek, jako jsou karotenoidy, enzymatické proteiny, nenasycené mastné kyseliny, vitamíny a minerální látky, se připravují biologicky aktivní přísady (BAA) do potravin pro lidi a zvířata. [patnáct]

Řasy se podílejí na tvorbě některých druhů léčebného bahna .

Kosmetika

Řasy se široce používají k výrobě krémů, pleťových masek, šamponů, tělových gelů, přírodních koupelových přísad. Japonské společnosti vyrábějí kosmetiku z Cladosiphon okamuranus a Saccharina japonica , jihoafrické společnosti používají k vytvoření léku proti celulitidě Fucus vesiculosus , Chondrus crispus , Laminaria digitata . Řasová kosmetika z Chile je ve světě velmi žádaná. [patnáct]

Chemický průmysl

Z mořských řas se získává jód , kyselina alginová , agar-agar , draselné soli , celulóza , alkohol , kyselina octová .

Zemědělství

Lidé žijící u moře vždy používají řasy jako krmivo pro zvířata a jako hnojivo pro pěstování zeleniny a jiných zahradnických plodin. [patnáct]

Obyvatelé pobřežních oblastí používají velké stély fialových a hnědých řas jako cenné hnojivo. Ve srovnání s hnojem obsahuje stélka více draslíku, ale méně dusíku a fosforu. Od hnoje je odlišuje další velmi cenná vlastnost – neobsahují semena plevelů. Řasy, zavedené do půdy čerstvé nebo jako kompost, díky gelovité a lepkavé kyselině alginové a dalším polysacharidům vážou malé kousky půdy na větší a tím zlepšují její strukturu. Pro urychlení růstu rostlin a zvýšení výnosů lze koncentrované výtažky z řas použít jako obklady na listy a kořeny. Hnojiva a mořidla z řas urychlují klíčení semen, stimulují jejich dýchání, aktivují používání organických a anorganických hnojiv rostlinou a chrání kořenové vlásky před poškozením při přesazování sazenic. [7] [15]

Mořské řasy , převážně hnědé řasy ( Laminaria , Fucus a Ascophyllum ), se používají přímo jako krmivo pro hospodářská zvířata nebo jako přísady do krmiv. Použití krmných aditiv vede ke zvýšení mléčné užitkovosti a obsahu tuku, dennímu přírůstku u ryb, prasat a drůbeže; bílkovina ptačích vajec získává tmavší barvu. Mořské řasy se doporučuje přidávat do krmiva pro štěňata psů, aby srst lépe rostla a získala zdravý lesk. Řasy navíc zlepšují činnost trávicích orgánů, pomáhají odstraňovat některé střevní parazity, pomáhají při léčbě řady gastrointestinálních a kožních onemocnění a zvyšují imunitu. [deset]

Biopaliva

Řasy se používají k výrobě biopaliv třetí generace. Odhaduje se, že 1 akr řas může produkovat 30krát více biopaliva než 1 akr jakékoli suchozemské rostliny. Rychle rostoucí řasy mají velký potenciál jako zdroj levných a energeticky účinných biopaliv. Řasy produkují lipidy a oleje v buňkách, které lze extrahovat a přeměnit na obnovitelná paliva, jako je bionafta nebo letecká paliva . K dnešnímu dni je výroba biopaliv třetí generace experimentální povahy, v této oblasti se provádí stále více výzkumů, včetně Ruska. Očekává se, že brzy by se taková výroba měla stát ekonomicky životaschopnou. [dvacet]

Věda

Některé řasy jsou vynikajícím objektem pro genetické ( acetabularia ), biofyzikální a fyziologické ( chara algae ) studie. [5]

Kriminalistika

V soudním lékařství a lékařství existují různé druhy utonutí. Díky řasám lze určit, o jaký typ utonutí v tomto případě dochází. Ke skutečnému (mokrému) utonutí dochází, když se voda dostane do plic člověka a zředí mu krev. Spolu s vodou pronikají do krve planktonní řasy, které jsou přenášeny do různých orgánů a tkání, včetně mozkové tkáně a tubulárních kostí. Když jsou řasy nalezeny v plicích a kostech, soudní znalci zjistí skutečné utonutí. K dusivému (suchému) utonutí dochází bez aspirace vody, a proto v plicích nebude tolik řas jako v případě skutečného utonutí. [21]

Biotestování

Mikrořasy se používají téměř ve všech biologických laboratořích . Metoda biotestování pomocí kultury řas se nazývá algotesting. Je založena na měření odchylek určité charakteristiky kultury řas během vývoje v experimentálním vzorku oproti kontrolnímu. Mikrořasy jsou citlivé na různé skupiny toxických látek. V laboratorních podmínkách je poměrně snadné udržovat čistou kulturu řas s minimálními náklady. Z tohoto důvodu jsou právě mikrořasy široce používány pro hodnocení toxicity látek různých tříd (těžké kovy, organofosforové a chlórové sloučeniny, povrchově aktivní látky atd.). Kromě toho jsou mikrořasy povinným objektem ve studiích o stanovení hygienických a hygienických norem (MPC, OPC, SHW) znečišťujících látek ve vodě, jakož i při určování toxicity odpadních vod a třídy nebezpečnosti odpadu (včetně případů, kdy jsou certifikovaný). [22]

Nejstudovanější a nejrozšířenější druhy mikrořas používaných v biotestování jsou: Scenedesmus quadricauda , Chlorella vulgaris , Pseudokirchneriella subcapitata , Phaeodactylum tricornutum , Sceletonema costatum . [22]

Uzavřené systémy

Probíhá výzkum průmyslového pěstování jednobuněčných řas pro regeneraci vzduchu v uzavřených ekosystémech (kosmické lodě, ponorky). [5]

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 Bilich G. L., Kryzhanovsky V. A. Biologie. Celý kurz. Ve 3 svazcích.Svazek 2. Botanika. — 2002.
  2. ↑ Wasser S. P. et al., Oddělení 9. Hnědé řasy - Phaeophyta // Řasy: Příručka / otv. vyd. S. P. Vasser. - K . : Naukova Dumka, 1989. - S. 386. - 608 s. - 6000 výtisků.  - ISBN 5-12-000486-5 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 A. G. Paukov, A. Yu. Teptina, N. A. Kutlunina, A. S. Šachmatov, E. V. Pavlovskij. Řasy: Sinice, červené, zelené a charopytické řasy: metoda studia. příspěvek. — 2017.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Botanika ve 4 svazcích. T. 1. Řasy a houby. Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. - M . : Informační centrum "Akademie". — 2006.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 ŘASY • Velká ruská encyklopedie – elektronická verze . bigenc.ru _ Staženo: 25. srpna 2022.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 353.6 34 _ _ _ _ _ _ Adresář. — 1989.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 O. A. Korovkin. Botanika. — 2016.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 I. V. Filippová. Mořská řasa. Houby. Lišejníky. — 2021.
  9. ↑ V. N. Drozhzhina, N. A. Terekhova. Botanika (sinice, houby, řasy, lišejníky). — 2021.
  10. ↑ 1 2 3 4 Yu. T. Dyakov. Botanika: Kurz algologie a mykologie. — 2007.
  11. ↑ 1 2 3 4 M. M. Gollerbakh, A. M. Matvienko a kol. Život rostlin. Mořská řasa. Lišejníky. - 1977. - T. 3.
  12. ↑ Univerzální školní encyklopedie. - T.1. - M. , 2004. - S. 170. - 528 s. — ISBN 5-94623-053-0 .
  13. ↑ Patterson DJ 2000 . Získáno 2. července 2011. Archivováno z originálu 14. června 2011.
  14. ↑ Keeling P., Leander B.S., Simpson A. 2009 . Získáno 2. července 2011. Archivováno z originálu dne 29. ledna 2012.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 E. A. Titljanov, T. V. Titljanová, O. S. Belous. Užitečné mořské rostliny a jejich použití // Izvestiya TINRO. - 2011. - T. 164 .
  16. ↑ Yu. T. Dyakov. Úvod do algologie a mykologie. — 2000.
  17. ↑ L. A. Kulsky. Teoretické základy a technologie úpravy vody. — 1980.
  18. ↑ K. E. Strelkov, I. A. Lushkin, V. M. Filenkov. Příčiny a důsledky kvetení vodních zdrojů používaných pro domácí a pitnou vodu. — 2014.
  19. ↑ Tullock, 1997 , str. 31.
  20. ↑ Murtazina E.I. Získávání biopaliva z řas pomocí nanotechnologie na University of Arizona (USA).
  21. ↑ Maxim Kulikovsky: „Bez řas je existence naší planety nemožná“ – to vše nejzajímavější na PostNauka . postnauka.ru _ Staženo: 4. září 2022.
  22. ↑ 1 2 S. V. Lichačev, E. V. Pimenova, S. N. Žakova. Biotestování v ekologickém monitoringu. — 2020.

Literatura

  • Botanika: Kurz algologie a mykologie. Ed. Yu. T. Dyakova. - M .: Vydavatelství Moskevské státní univerzity, 2007.
  • Řasy // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
  • Řasy, lišejníky a mechorosty SSSR. Ed. L. V. Garibová. — M.: Myšlenka, 1978.
  • Gorbunova N. P. Algologie. - M .: Vyšší škola, 1991.
  • Život rostlin v 6 svazcích. Svazek 3. Řasy. Lišejníky. Ed. A. A. Fedorová. - M .: Vzdělávání, 1977.
  • Kryzhanovsky V. A., Bilich G. L. Biologie. Celý kurz. Ve 3 sv. Svazek 2. Botanika. - M. : Nakladatelství "ONIX XXI století", 2002.
  • Kryzhanovsky V. A., Bilich G. L. Biologie. Celý kurz. Ve 3 sv. Svazek 2. Botanika. - M. : Nakladatelství "ONIX 21. století", 2002.
  • Malá dílna na nižší rostliny. - M .: Vyšší škola, 1976.
  • Parshikova TV Surfaktanty jako faktor regulace vývoje řas. - K .: Fitosotsiotsentr, 2004. - 276 s. - ISBN 966-306-083-8 .
  • Khramtsov AK Stručný průvodce k identifikaci rodů sladkovodních řas . - Mn. , 2004.
  • Tullock JH Přírodní útesové akvárium: zjednodušené přístupy k vytvoření živého mikrokosmu saltvater. - Neptune City, NJ: TFH Publications, 1997. - ISBN 1-890087-01-7 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie