Lišejníky

Polyfyletická skupina hub
název
Lišejníky
stav titulu
zastaralá taxonomie
odborný název
Lišejníky
Rodičovský taxon
Houbové království ( houby )
zástupci
asi 400 porodů
Geochronologie se objevil před 400 miliony let
milionů let Doba Éra Aeon
2,588 Upřímný
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogenní
66,0 paleogén
145,5 Křída M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasu
299 permský paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Uhlík
416 devonský
443,7 Silurus
488,3 ordovik
542 kambrium
4570 Prekambrium
◄Dnes ◄Křída-
vymírání paleogénu ◄Triasové vymírání ◄Hromadné permské vymírání ◄Devonské vymírání ◄Ordovik-silurské vymírání ◄Kambrická exploze
Obrázky na Wikimedia CommonsObrázky na Wikimedia Commons
Wikislovník má záznam pro „lišejník“Lišejníky ve Wikislovníku

Lišejníky ( lat.  Lichenes ) jsou symbiotická sdružení hub ( mykobiont ) a mikroskopických zelených řas a/nebo sinic ( photobiont , nebo phycobiont ); mykobiont tvoří stélku ( thallus ), uvnitř které se nacházejí buňky fotobionta. Skupina zahrnuje přes 26 000 druhů [1] .

Etymologie jména

Ruský název lišejníky dostal pro vizuální podobnost s projevy některých kožních chorob, které dostaly obecný název „ lišejníky “. Latinský název pochází z jiné řečtiny. λειχήν ( lat.  lišejník ) a překládá se jako „lišejník“, což je spojeno s charakteristickým tvarem plodnic některých zástupců.

Historie výzkumu, systematické postavení

První popisy jsou známy z Theophrastus 's History of Plants , který uváděl dva lišejníky -- Usnea a Rocella , která se již používala k získávání barviv . Theophrastus předpokládal, že jde o porosty stromů nebo řas. V 17. století bylo známo pouze 28 druhů. Francouzský lékař a botanik Joseph Pitton de Tournefort ve svém systému vyčlenil lišejníky jako samostatnou skupinu mechů . Ačkoli do roku 1753 bylo známo přes 170 druhů , Carl Linnaeus jich popsal pouze 80 a označil je jako „skrovné sedláky vegetace“ a zahrnul je spolu s jaterníky do „pozemských řas“.

Za počátek lichenologie (nauky o lišejnících) je považován rok 1803 [2] , kdy student Carla Linného Eric Acharius publikoval svou práci „Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit“ („Metody, kterými každý může identifikovat lišejníky“ ). Identifikoval je jako samostatnou skupinu a vytvořil systém založený na stavbě plodnic, který zahrnoval 906 tehdy popsaných druhů.

První, kdo na symbiotickou povahu poukázal v roce 1866 na příkladu jednoho z druhů, byl lékař a mykolog Anton de Bary . V roce 1867 botanik Simon Schwendener rozšířil tyto myšlenky na všechny druhy [3] . Ve stejném roce ruští botanici Andrei Sergeevich Famintsyn a Osip Vasilyevich Baranetsky objevili, že zelené buňky v lišejníku jsou jednobuněčné řasy . Tyto objevy byly současníky vnímány jako „úžasné“.

Dnes je lichenologie samostatným oborem, který sousedí s mykologií a botanikou .

Tradiční taxonomie lišejníků se ukazuje být do značné míry arbitrární a odráží spíše rysy jejich struktury a ekologie, spíše než rodinné vztahy v rámci skupiny, zejména proto, že je založena pouze na mykobiontu a fotobiont si zachovává svou taxonomickou nezávislost. Lišejníky jsou klasifikovány různými způsoby, ale v současné době jsou považovány za ekologickou skupinu, která jim již nedává status taxonu , protože nezávislost původu různých skupin lišejníků je nepochybná a skupiny, které tvoří lišejníky jsou umístěny na stejném místě jako houby příbuzné mykobiontu, které netvoří lišejníky. K označení lišejníků se používá binomické názvosloví , názvy odpovídají jménu mykobionta.

Původ

Lišejníky se jako fosilie dochovaly špatně a je známo jen velmi málo fosilií [4] [5] . Nejstarší známé (k roku 2012) fosilní pozůstatky lišejníků, anatomicky podobné „vyspělým“ moderním druhům, byly nalezeny v raně devonských (asi před 415 miliony let) nalezištích Shropshire (Anglie). Jde o Cyanolichenomycites devonicus (se sinicemi jako fykobiontem) a Chlorolichenomycites salopensis (pravděpodobně se zelenými řasami) [5] . Z rýnských čertů (asi před 400 miliony let, Skotsko) je známá Winfrenatia reticulata [6] , která obsahovala sinice a neměla morfologické podobnosti s moderními lišejníky [5] . Ze svrchního triasu (asi před 220 miliony let) v Německu jsou známy fragmenty lišejníků, anatomicky podobné moderní Parmelii . V baltském a dominikánském jantaru (asi před 40-60 miliony let) byly nalezeny lišejníky připomínající Phyllopsora a druhy z čeledi Parmeliaceae [5] .

Příslušnost k lišejníkům se předpokládá i u řady dalších zkamenělin. Jedná se zejména o Nematothallus [7] ze siluru a devonu, Spongiophyton ze spodního a středního devonu [8] [9] a Daohugouthallus ze střední jury [5] . Fosílie byly nalezeny v mořských nalezištích ediakarského období ( formace Doushanto ), interpretované jako houbové hyfy se symbiotickými řasami [10] . Bylo navrženo, že organismy ediakarské bioty , které existovaly přibližně ve stejné době, byly také lišejníky [11] [7] , ale setkalo se to se skepticismem [12] [13] .

Lišejníkoví mykobionti, stejně jako jejich fykobionti, jsou polyfyletickou skupinou.

Mykobiont, fotobiont a jejich symbióza

Lišejníky jsou symbiotické organismy, jejichž tělo (thallus) je tvořeno kombinací buněk plísní ( mykobiont ) a buněk řas a/nebo sinic ( fotobiont ) v navenek zdánlivě homogenním organismu .

Lišejníky skládající se z houby stejného druhu a sinice (modrozelená řasa) ( cyanolichen , např. Peltigera horizontalis ) nebo řasy ( fykolichen , např. Cetraria islandica ) téhož druhu se nazývají dvousložkové ; lišejníky skládající se z houby jednoho druhu a dvou druhů fotobiontů (jedna sinice a jedna řasa, ale nikdy dvě řasy nebo dvě sinice) se nazývají třísložkové (například Stereocaulon alpinum ). Řasy nebo sinice dvousložkových lišejníků se živí autotrofně . U třísložkových lišejníků se řasa živí autotrofně a sinice se zjevně živí heterotrofně a provádí fixaci dusíku . Houba se heterotrofně živí asimiláty symbiotického partnera (partnerů) . V současné době neexistuje konsenzus o možnosti existence volně žijících forem symbiontů. Zkušenosti byly s izolací všech složek lišejníků do kultury a následnou rekonstrukcí původní symbiózy.

Ze známých druhů hub se asi 20 % podílí na tvorbě lišejníků, především askomycety (~ 98 %), zbytek tvoří bazidiomycety (~ 0,4 %), některé z nich, které nemají pohlavní rozmnožování, formálně patří k deuteromycetám . Existují také aktinolicheny , ve kterých místo houby zabírají myceliální prokaryota aktinomycety . Fotobiont je z 85 % zastoupen zelenými řasami , vyskytuje se zde 80 druhů z 30 rodů, z nichž nejvýznamnější je Trebouxia (zahrnuje více než 70 % druhů lišejníků). Ze sinic (u 10-15 % lišejníků) se účastní zástupci všech velkých skupin, kromě Oscillatoriales , nejčastější je Nostoc . Časté jsou heterocystové formy Nostoc , Scytonema , Calothrix a Fischerella . V stélce lišejníků mohou být buňky sinic strukturně a funkčně modifikovány: zvětšuje se jejich velikost, mění se jejich tvar, klesá počet karboxysomů a množství membránového materiálu, zpomaluje se buněčný růst a dělení .

Vztah mezi fotobiontem a houbou lze popsat jako kontrolovaný parazitismus ze strany plísně. Kontakt mezi složkami lišejníku může být různý:

Ve vztazích složek je křehká rovnováha, takže dělení buněk fotobiontů je koordinováno s růstem houby. Mykobiont dostává od fotobionta živiny, které tím produkuje v důsledku fotosyntézy . Houba naopak vytváří pro řasy příznivější mikroklima: chrání je před vysycháním, cloní před ultrafialovým zářením, zajišťuje život na kyselých substrátech a zmírňuje působení řady dalších nepříznivých faktorů. Ze zelených řas pocházejí vícesytné alkoholy jako ribitol , erythritol nebo sorbitol , které houba snadno vstřebává. Sinice zásobují houbu především glukózou a také látkami obsahujícími dusík, které vznikají v důsledku fixace dusíku, kterou provádějí. Toky látek z houby do fotobionta nebyly zjištěny.

Vzhled

Lišejníky jsou malovány v široké škále barev: od bílé po jasně žlutou, hnědou, lila, oranžovou, růžovou, zelenou, modrou, šedou, černou.

Ve vzhledu se lišejníky rozlišují:

Toto rozdělení neodráží fylogenetické vztahy , existuje mezi nimi mnoho přechodných forem. Hans Trass vyvinul stupnici vitality lišejníků, odrážející podmínky jejich existence a založenou na stupni vývoje talu a schopnosti pohlavně se rozmnožovat.

Vnitřní struktura

Tělo lišejníků (thallus) je propletením houbových hyf , mezi nimiž je populace fotobiontů. Podle vnitřní struktury se lišejníky dělí na:

Většinu tvoří lišejníky s heteromerním stélkem. V heteromerním thallusu je horní vrstva kortikální , složená z houbových hyf. Chrání stélku před vysycháním a mechanickými vlivy. Další vrstva z povrchu je gonidiální neboli řasová [14] , obsahuje fotobionta. Uprostřed je jádro , které se skládá z náhodně propletených hyf houby. V jádru se ukládá především vlhkost, plní také roli kostry . Na spodním povrchu stélky je často spodní kůra , pomocí jejíchž výrůstků ( rhizine ) je lišejník přichycen k substrátu. Kompletní sada vrstev se nenachází u všech lišejníků.

Stejně jako u dvousložkových lišejníků je řasová složka - fykobiont  - u třísložkových lišejníků rovnoměrně rozložena po stélce, případně tvoří vrstvu pod svrchní kůrou. Některé třísložkové sinice tvoří specializované povrchové nebo vnitřní kompaktní útvary ( cefalodia ), ve kterých je koncentrována složka sinic.

Fyziologie

Biochemické vlastnosti

Většina intracelulárních produktů, jak foto-(fyko-), tak mykobiontů, není pro lišejníky specifická. Unikátní látky (extracelulární), tzv. lišejník , jsou tvořeny výhradně mykobiontem a hromadí se v jeho hyfách. K dnešnímu dni je známo 854 takových látek, například kyselina usnová , kyselina mevalonová [15] . Často jsou právě tyto látky rozhodující při tvorbě barvy lišejníku. Lišejníkové kyseliny hrají důležitou roli při zvětrávání tím, že rozkládají substrát.

Výměna vody

Lišejníky nejsou schopny regulace vodní bilance , protože nemají pravé kořeny , které by aktivně absorbovaly vodu a chránily před vypařováním . Povrch lišejníku dokáže krátkodobě zadržet vodu ve formě kapaliny nebo páry. V suchých podmínkách se voda rychle ztrácí pro udržení metabolismu a lišejník přechází do fotosynteticky neaktivního stavu, ve kterém voda nemůže být více než 10 % hmoty. Na rozdíl od mykobionta nemůže být fotobiont dlouhodobě bez vody. Cukr trehalóza hraje důležitou roli při ochraně životně důležitých makromolekul, jako jsou enzymy , membránové prvky a DNA . Lišejníky ale našly způsoby, jak zabránit úplné ztrátě vlhkosti. Mnoho druhů vykazuje ztluštění kůry, aby se umožnila menší ztráta vody. Schopnost udržet vodu v kapalném stavu je v chladných oblastech velmi důležitá, protože zmrzlá voda není pro tělo využitelná.

Doba, kterou může lišejník strávit sušený, závisí na druhu, existují případy „vzkříšení“ po 40 letech v suchém stavu. Když čerstvá voda dorazí ve formě deště , rosy nebo vlhkosti , lišejníky se rychle aktivují a restartují svůj metabolismus. Pro život je optimální, když voda tvoří 65 až 90 procent hmotnosti lišejníku. Vlhkost během dne se může lišit v závislosti na rychlosti fotosyntézy, zpravidla je nejvyšší ráno, když jsou lišejníky smáčené rosou.

Růst a dlouhověkost

Výše popsaný rytmus života je jedním z důvodů velmi pomalého růstu většiny lišejníků. Někdy lišejníky vyrostou jen o pár desetin milimetru za rok, většinou méně než jeden centimetr. Dalším důvodem pomalého růstu je, že fotobiont, tvořící často méně než 10 % objemu lišejníku, přebírá přísun živin do mykobionta. V dobrých podmínkách, s optimální vlhkostí a teplotou, jako jsou zatažené nebo deštivé tropické lesy , lišejníky rostou o několik centimetrů za rok.

Růstová zóna lišejníků v šupinových formách se nachází podél okraje lišejníku, ve foliózních a frutikózních formách - na každém vrcholu.

Lišejníky patří mezi nejdéle žijící organismy a mohou dosáhnout věku několika set let a v některých případech i více než 4500 let, jako je například rhizocarpon geographicum ( Rhizocarpon geographicum ), žijící v Grónsku [16] .

Reprodukce

Lišejníky se rozmnožují vegetativně , nepohlavně a pohlavně .

Jedinci mykobionta se rozmnožují všemi způsoby a v době, kdy se fotobiont nerozmnožuje nebo se rozmnožuje vegetativně. Mycobiont se může stejně jako ostatní houby rozmnožovat i pohlavně a vlastně i nepohlavně. Pohlavní výtrusy, v závislosti na tom, zda mykobiont patří k vačnatcům nebo basidiomycetám , se nazývají asko- nebo basidiospory a tvoří se v tomto pořadí v asci (sáčky) nebo basidiích .

Během rozmnožování tvoří lišejníky ascomycete plodnice , které lze rozdělit do dvou velkých skupin: apothecia a perithecia:

Mykobiont může produkovat i nepohlavní pyknospory (pyknokonidie) , dozrávají v pyknidiích  - jedná se o kulovité nebo hruškovité váčky uložené v lůžku plodnice a představující specializované hyfy. Pyknidie jsou často rozpoznatelné jako načernalé tečky na posteli. Pycnoconidia se vylijí a dají vzniknout novému stélku. Pyknidie tvoří hyfy, které pronikají do buněk řas s haustoriemi . Důležitou roli při rozpoznávání a výběru fotobiontů mohou hrát lišejníkové látky a lektiny .

Všechny spory nejsou větší než několik tisícin milimetru. Šíří se vzduchem a mohou se, pokud se dostanou do vyšších vrstev atmosféry, pohybovat na velké vzdálenosti a někdy i po celém světě, čímž kolonizují i ​​izolované substráty.

Otázka, jak nově vzniká nové společenství myko- a fotobiontů, nebyla dosud plně odhalena. Mycobiont, než se sjednotí s volným fotobiontem, ho musí najít a podřídit mu kontrolu. Zdá se, že k obojímu dochází, když jsou oba partneři hladoví a zoufale potřebují živiny. I v laboratoři je pouze za takových podmínek možné vytvořit jediný organismus ze dvou samostatných organismů.

Mnoho frutikózních a listových lišejníků poskytuje za příznivých podmínek specializované struktury vegetativní reprodukce, sestávající z buněk řas opletených houbovými hyfami:

Isidia a soredia se šíří větrem, deštěm a zvířaty. Při dopadu na vhodný substrát vyklíčí, čímž vznikne nový lišejník. Vegetativní rozmnožování lze provádět i úlomky stélku, které k tomu nejsou speciálně uzpůsobeny.

Ekologie

Díky velmi pomalému růstu mohou lišejníky přežívat pouze na místech, která nejsou zarostlá jinými rostlinami, kde je volný prostor pro fotosyntézu. Ve vlhkých oblastech často prohrávají s mechy . Lišejníky jsou navíc vysoce citlivé na chemické znečištění a mohou sloužit jako jeho indikátory [17] . Odolnost vůči nepříznivým podmínkám je usnadněna nízkou rychlostí růstu, přítomností různých metod odsávání a akumulace vlhkosti a vyvinutými ochrannými mechanismy.

Lišejníky mají obecně skromné ​​požadavky na příjem minerálů, získávají je většinou z prachu ve vzduchu nebo dešťové vody, takže mohou žít na nechráněných površích (kameny, kůra stromů, beton a dokonce i rezavý kov). Výhodou lišejníků je jejich odolnost vůči extrémním podmínkám ( sucho , vysoké a nízké teploty (od −47 do +80 stupňů Celsia, v Antarktidě žije asi 200 druhů ), kyselé a zásadité prostředí, ultrafialové záření ). V květnu 2005 byly provedeny experimenty na lišejnících Rhizocarpon geographicum a Xanthoria elegans , které ukázaly, že tyto druhy jsou schopny přežít minimálně dva týdny mimo zemskou atmosféru, tedy za extrémně nepříznivých podmínek [18] .

Mnoho lišejníků je specifických pro substrát: některým se daří pouze na alkalických horninách, jako je vápenec nebo dolomit , jiným na kyselých silikátových horninách bez vápna , jako je křemen , rula a čedič . Epifytické lišejníky také preferují některé stromy: volí kyselou kůru jehličnanů nebo bříz nebo hlavního ořešáku , javoru nebo černého bezu . Řada lišejníků sama o sobě funguje jako substrát pro jiné lišejníky. Často se tvoří typický sled, kdy různé lišejníky rostou na sobě. Existují druhy, které žijí trvale ve vodě, jako je Verrucaria serpuloides .

Lišejníky, stejně jako jiné organismy, tvoří společenstva. Příkladem lišejníkových asociací je společenstvo Cladonio-Pinetum  - lišejníkové borové lesy .

Úloha při tvorbě půdy

Lišejníky vylučují kyseliny, které přispívají k rozpouštění substrátu, a tím se účastní procesů zvětrávání . Významně přispívají k procesům tvorby půdy . Lišejníky – jeden z „průkopníků“ biocenóz  – jsou zpravidla prvními organismy, které osídlují substrát v procesu primární sukcese .

Na skalách a útesech jsou lišejníky důležitými počátečními organismy. Jsou připevněny k povrchu skály nebo dokonce pronikají dovnitř. Zároveň se velmi mění vzhled hornin, zejména jejich barva, a kolem nich se tvoří prohlubně. Když se například zástupci rodu Verrucaria usadí na vápenci, je pokrytý černými prohlubněmi plodnic perithecia  - lišejníků . Po jejich smrti je povrch skály hustě poset jámami. Pak se v nich objeví zelená vrstva řas. Navzdory vzácnosti těchto druhů hrají důležitou roli při zvětrávání a tvorbě půdy, často všude pokrývají skály. Lišejníky nerozlišují mezi přírodními a umělými substráty, krycími stěnami , střechami , ploty , náhrobky a dalšími stavbami.

Lišejníky a zvířata

Role lišejníků v životě zvířat je důležitá zejména v podmínkách Dálného severu , kde je vegetace vzácná, v zimních měsících tvoří asi 90 % potravy jelenů . Zvláště důležitý je pro soby mech (jelení mech) ( Cladonia ) , kterým se kopyty dostávají i zpod sněhové pokrývky. Tento zdroj potravy využívají i losi . Schopnost konzumovat lišejníky je způsobena přítomností enzymu lichenázy .

Pro mnoho larev motýlů , jako jsou zástupci rodu Eilema , slouží lišejník jako základní potrava, jejich housenky se živí výhradně jimi. Kromě toho je lišejník požírán bezobratlí , jako jsou hlemýždi , hmyz a roztoči , kteří jej do určité míry využívají. Zmínit lze také senožrouty a larvy Mycobates parmelia , které jsou maskované tak, aby odpovídaly barvě jejich lišejníku Xanthoria parietina .

Porost lišejníků využívá mnoho zvířat jako stanoviště a úkryt před predátory. Žijí na nich ve velkém množství klíšťata a hmyz, slouží jako jedno z důležitých biotopů pro tardigrady . Housenky různých můr jsou zbarveny do barvy lišejníku, další napodobují i ​​jeho obrysy.

Mnoho ptáků využívá k hnízdění lišejníky, zejména foliózní a keřovité formy, např. kulík hnědokřídlý ​​( Pluvialis dominica ) hnízdící u zástupců rodů Cladonia a Cetraria .

Použití

Objekt potravin a krmiv

Lišejníky slouží jako potrava pro domácí zvířata, např. Jagel ( Cladonia ) a islandský mech jsou tradiční potravou sobů [19] .

Léky

Lišejníky byly odedávna používány jako lék , jak poukázal Theophrastus . Je známo, že Lobaria pulmonaria se ve středověku používala proti plicním nemocem .

Lišejníky se používají v lidovém léčitelství , obsahují také širokou škálu farmaceutických látek . Do léků proti kašli se přidává například cetraria islandská ( Cetraria islandica ), antibiotikum kyselina usnová byla nalezena v usnea ( Usnea ) , používaná k léčbě kožních a jiných onemocnění. Polysacharidy (sarkom-180) jsou předmětem zájmu onkologů .

Indikace lišejníku

Lišejníky jsou indikátorové organismy ( bioindikátory ) pro určování podmínek prostředí, zejména kvality ovzduší ( lichenoindikace ). Vysoká citlivost lišejníků na znečištění je způsobena tím, že interakce jeho složek se snadno rozbije. Ze vzduchu nebo s deštěm se do lišejníku dostávají bez překážek spolu s živinami a toxickými látkami, protože lišejníky nemají žádné speciální orgány pro odsávání vlhkosti ze substrátu, ale absorbují ji celým stélkem. Proto jsou zvláště náchylné ke znečištění ovzduší.

První zprávy o masovém úhynu lišejníků v oblastech industrializovaných měst se objevily ve druhé polovině 19. století . Hlavním důvodem bylo zvýšení obsahu oxidu siřičitého v ovzduší. Mezitím používání sirných filtrů v průmyslových zařízeních a katalyzátorů v automobilech zlepšilo kvalitu ovzduší, takže dnes jsou lišejníky běžné ve velkých městech.

Při " pasivním monitoringu " je zohledněna četnost výskytu lišejníků v některé oblasti, podle čehož je zde učiněn závěr o kvalitě ovzduší. Při „aktivním monitoringu“ je pozorován specifický druh lišejníku (často je to Hypogymnia physodes ), který je vysazen na zkoumaném místě a jeho kvalita je posuzována podle vlivu prostředí na něj (snížená životaschopnost, změna barvy talus, smrt). Lišejníková indikace je určena pro dlouhodobé studie.

V oblastech s intenzivním zemědělstvím je hnojení vysoké, sloučeniny dusíku se distribuují s vodou, takže půdní reakce je slabě zásaditá . To vede k vymizení druhů lišejníků, které preferují kyselé půdy. Lišejníky také slouží jako indikátory přítomnosti toxických těžkých kovů ve vzduchu , hromadících se v tkáních , což může nakonec vést k úhynu lišejníku. Hromadí lišejníky a radioaktivní látky . Proto mohou být použity pro kontrolu radioaktivního spadu z atmosférických jaderných testů .

Lichenometrie

Vzhledem k tomu, že lišejníky žijí dlouhou dobu a rostou konstantní rychlostí, lze je použít k určení stáří horniny (ústup ledovce nebo doba výstavby nové budovy) ( lichenometrie ) [20] . Nejčastěji se k tomuto účelu používají žluté lišejníky rodu Rhizocarpon . Takže v roce 1965 bylo pomocí této metody stanoveno průměrné stáří památek na Velikonočním ostrově (téměř 500 let). Tato metoda však není vždy přesná kvůli neúměrnému růstu lišejníku a není jistá, a proto by měla být použita pouze v případě, že nelze použít radiokarbonovou analýzu [21] .

Barviva

Cenné purpurové barvivo se dlouho získávalo z lišejníků pobřežního rodu Roccella a druhu Pertusaria corallina . Carl Linné zmínil ve svém "Plantae tinctoriae" ("Barvinky") šest barvících lišejníků. Barvivo a chemický indikátor lakmus se také získává extrakcí z Roccella .

Evernia a Parmelia se používají ve Skotsku a Skandinávii k barvení vlny a textilií a lze dosáhnout zvláště příjemných žlutých a hnědých odstínů . Zajímavé je také využití lišejníku Xanthoparmelia camtschadalis (chybné, ale často používané synonymum - Parmelia vagans ) obyvateli Dolního Povolží k barvení velikonočních vajec .

Další použití

Jedovaté vulpinové kyseliny z Letharia vulpina se v minulosti používaly jako jed pro lišky a vlky .

Některé lišejníky, jako je dubový mech ( Evernia prunastri ) a Pseudevernia furfuracea , se používají v parfumerii .

Cladonia stellaris se ve velkém dováží ze Skandinávie a vyrábí se z ní modelové dřevěné nebo ozdobné věnce.

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Lišejníky // Biologie / Comp. S. T. Ismailová. - 3. vyd. - M . : " Avanta + ", 1996. - T. 2. - S. 210. - (Encyklopedie pro děti). — ISBN 5-86529-012-6 .
  2. ↑ Lichenologie: TSB, 1973 .
  3. ↑ Heribert Schöller: Flechten-Geschichte, Biologie, Systematik, Ökologie, Naturschutz und kulturelle Bedeutung . Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Frankfurt nad Mohanem 1997, ISBN 3-7829-1151-2 , S. 3-10
  4. ↑ Lišejníky: Fosilní záznam archivován 25. ledna 2010 na Wayback Machine // University of California v Berkeley.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Honegger R., Edwards D., Axe L. Nejstarší záznamy o vnitřně stratifikovaných lišejnících sinic a řas ze spodního devonu velšského pohraničí  //  New Phytologist : journal. - 2012. - Sv. 197 , č. 1 . - str. 264-275 . - doi : 10.1111/nph.12009 .
  6. ↑ Taylor, TN; Hass, H.; Remy, W.; Kerp, H. Nejstarší fosilní lišejník  (anglicky)  // Nature. - 1995. - Sv. 378 , č.p. 6554 . - str. 244-244 . - doi : 10.1038/378244a0 . — .
  7. ↑ 1 2 Retallack, GJ Růst, úpadek a pohřební zhutnění Dickinsonie , ikonické ediakarské fosilie  //  Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology: journal. - 2007. - Sv. 31 , č. 3 . - S. 215-240 . - doi : 10.1080/03115510701484705 .
  8. ↑ Wilson A. Taylor; Chris Free; Carolyn Boyce; Rick Helgemo; Jaime Ochoada. Analýza SEM spongiophytonu interpretovaného jako fosilní lišejník  //  International Journal of Plant Sciences: journal. - 2004. - Sv. 165 . - S. 875-881 . - doi : 10.1086/422129 .
  9. ↑ Jahren, A.H.; Porter, S.; Kuglitsch, JJ Metabolismus lišejníků identifikovaný v raně devonských suchozemských organismech  (anglicky)  // Geology : journal. - 2003. - Sv. 31 , č. 2 . - S. 99-102 . - doi : 10.1130/0091-7613(2003)031<0099:LMIIED>2.0.CO;2 .
  10. ↑ Yuan, X.; Xiao, S.; Taylor, TN Lišejníkovitá symbióza před 600 miliony let   // Věda . - 2005. - Sv. 308 , č.p. 5724 . - str. 1017 . - doi : 10.1126/science.1111347 . — PMID 15890881 .
  11. ↑ Retallack, GJ Byly ediakarské fosilie lišejníky?  (anglicky)  // Paleobiology. - Paleontologická společnost , 1994. - Sv. 20 , č. 4 . - str. 523-544 .
  12. ↑ Wagoner BM Ediacarské lišejníky:  Kritika //  Paleobiologie. - Paleontologická společnost , 1995. - Sv. 21 , č. 3 . - str. 393-397 . - doi : 10.1017/S0094837300013373 . — .
  13. ↑ Switek B. Kontroverzní tvrzení uvádí život na souši o 65 milionů let dříve  //  ​​Nature: journal. - 2012. - doi : 10.1038/příroda.2012.12017 .
  14. ↑ Termín „gonidiální vrstva“ pochází ze skutečnosti, že zelené buňky byly mylně považovány za reprodukční orgány lišejníku („gonidie“) ( Isain V.N., Yurtsev V.N. Botany. - M .: Kolos, 1966. - S. 242. ) V novější literatuře se používá termín "řasa" ( Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Fundamentals of Mycology. - M. , 2005. )
  15. ↑ JA Elix (2014). Katalog standardizovaných chromatografických dat a biosyntetických vztahů pro lišejníkové látky. Třetí vydání Vydal autor, Canberra.
  16. ↑ Galanin A. A. Lichenometrická metoda pro studium kryogenních procesů  // Věda a technika v Jakutsku: časopis. - 2012. - č. 1 (22) . - S. 9 .
  17. ↑ Grigory Gularyants. Křehký svět lišejníků  // Věda a život . - 2017. - č. 11 . - S. 112-117 .
  18. ↑ Lišejníky jsou skutečnými dětmi vesmíru Archivní kopie z 12. února 2009 na Wayback Machine // "Elements". 10.11.05.
  19. ↑ Lišejníky: TSB, 1973 .
  20. ↑ Olga Solomina, Michail Ivanov, Tom Bradwell . Lichenometrické studie morén na Polárním Uralu Archivováno 25. srpna 2012 na Wayback Machine .
  21. ↑ Bernhard Marbach, Christian Kainz . Moose, Farne a Flechten. Häufige und auffällige Arten erkennen und bestimmen . BLV Verlagsgesellschaft, München 2002, ISBN 3-405-16323-4 , S. 17

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie