Jehličnany

Jehličnany

Ilustrace z díla Ernsta Haeckela Kunstformen der Natur , 1904
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:RostlinyPodříše:zelené rostlinyPoklad:vyšší rostlinyPoklad:cévnatých rostlinPoklad:semenné rostlinySuper oddělení:GymnospermyOddělení:Jehličnany
Mezinárodní vědecký název
Pinophyta Cronquist , Takht. & Zimmerm. ex Reveal , 1996
Synonyma
jediná třída
Pinopsida Burnett , 1835

Jehličnany ( lat.  Pinóphyta nebo Coníferae ) jsou jednou z 13-14 částí rostlinné říše , která zahrnuje cévnaté rostliny , jejichž semena se vyvíjejí v šištičkách . Všechny moderní druhy  jsou dřeviny, převážnou většinu tvoří stromy , i když existují i ​​keře . Typickými zástupci jsou cedr , cypřiš , jedle , jalovec , modřín , smrk , borovice , sekvoje , tis , kauri a araukárie . Jedním z pozoruhodných druhů, jediným parazitem jiných rostlin mezi jehličnany, je malá rostlina Parasitaxus . Jehličnaté rostliny rostou divoce téměř ve všech částech světa. Často dominují ostatním rostlinám, například v biomech , jako je tajga . Jehličnany mají neocenitelný hospodářský význam, především jako dřevo a jako surovina pro výrobu papíru . Jehličnaté dřevo patří do druhu tzv. měkkého dřeva.

Taxonomie a název

Název oddělení  - Pinophyta  - odpovídá pravidlům ICBN , podle článku 16.1, jehož název taxonu rostlin s hodností nad čeledí je tvořen z názvu typové čeledi (v tomto případě Pinaceae ) nebo je popisný (v tomto případě - Coniferae , z lat.  conus  - kužel a ferro  - nosit, nosit) [1] . Starší a nyní nepoužívané názvy jsou Coniferophyta a Coniferales.

V ruštině název oddělení - Jehličnaté - pochází ze slova " jehly ", i když ne všichni zástupci mají listy ve tvaru jehly. Také starší název, pauzovací papír z Coniferae , „kuželovitý“ nebyl úplně správný – protože ne všechny jehličnaté rostliny mají šišky.

V obecném smyslu jsou jehličnany ekvivalentní nahosemenným rostlinám , zejména v těch mírných oblastech, kde se obvykle vyskytují pouze z nahosemenných rostlin. To jsou však dvě odlišné skupiny. Nejrozšířenějším a hospodářsky nejvýznamnějším zástupcem nahosemenných jsou jehličnany, které však představují pouze jeden ze čtyř taxonů zařazených do skupiny nahosemenných.

Oddělení jehličnanů tvoří pouze jedna třída  - Pinopsida , která zahrnuje jak vyhynulé, tak stávající taxony. Dříve se třída Pinopsida nejčastěji dělila na dva řády - tis ( Taxales ) a vlastní jehličnany ( Pinales ), avšak nedávné studie sekvencí DNA ukázaly, že takové rozdělení činí řád Pinales parafyletickým ; proto byl řád tis zařazen do Pinales . Jasnější by bylo rozdělení třídy do tří řádů: Pinales , kam patří pouze čeleď jehličnatých ( Pinaceae ); Araucariales , včetně Araucariaceae ( Araucariaceae ) a Podocarps ( Podocarpaceae ); Cupressales , kam patří všechny ostatní čeledi, včetně tisu ( Taxaceae ). Neexistuje však žádný dobrý důvod pro takové rozdělení, protože většina vědců dává přednost tomu, aby všechny rodiny zůstaly v jediném řádu Pinales .

V současné době se ve třídě jehličnanů uvažuje 6 až 8 čeledí s celkovým počtem rodů 65–70 a 600–650 druhů. Sedm nejvýraznějších rodin je propojeno v tabulce vpravo nahoře. V jiných interpretacích mohou být tisy ( Cephalotaxaceae ) zahrnuty mezi tisy ( Taxaceae ) a v některých pracích jsou Phyllocladaceae dále rozlišovány jako odlišná čeleď od podokarpů. Čeleď Taxodiaceae je zde zahrnuta do čeledi cypřišovitých ( Cupressaceae ), i když se i nadále často vyskytuje v mnoha zdrojích jako samostatná čeleď.

Určitou roli při stavbě fylogenetického stromu jehličnanů hrají biochemické studie. Složení jehličnatých silic jako celku je tedy poměrně blízké ( terpeny a malé množství oxidovaných terpenoidů ), ale poměr složek se u různých zástupců třídy výrazně liší, u některých druhů dokonce i výskyt nebo vymizení některé markerové látky (například carnes ) jsou možné.

Systematika

Divize jehličnanů zahrnuje jeden existující a tři zaniklé řády:

Původ

Jehličnany jsou starověkou skupinou, jejich fosilie se nacházejí asi 300 milionů let, počínaje obdobím pozdního karbonu paleozoické éry . Za nejstarší makrozbytky jehličnanů jsou považovány listy Swillingtonia denticulata , nalezené na území Anglie [2] . Novější rody se objevují ve fosilních ložiskách starých 60–120 milionů let. Další zástupci dnes již vyhynulých tříd a řádů se nacházejí ve fosilní formě z pozdního paleozoika a druhohor . Fosilní jehličnaté rostliny byly poměrně rozmanité, největší rozdíl od moderních zástupců tohoto řádu byl u některých bylinných jehličnatých druhů, které nemají dřevitá vlákna. Většina fosilních řádů jehličnatých a jehličnatých rostlin patří do Cordaite ( Cordaitales ) , Vojnovsky ( Vojnovskyales ), Voltsian ( Voltziales ) a řádu Czekanowskie ( Czekanowskiales , ale spíše příbuzný oddělení Ginkgophyta ).

Morfologie

Všechny moderní jehličnany jsou dřeviny, většina jsou stromy, většinou s jedním rovným kmenem s postranními větvemi a výraznou vrcholovou dominantou. Velikost vzrostlého stromu se pohybuje od méně než metru po více než 100 metrů na výšku. Nejvyšší strom, nejtlustší, největší a nejstarší jsou zástupci jehličnatých rostlin. Nejvyšším stromem je sekvojovec stálezelený ( Sequoia sempervirens ) s výškou 115,2 metru. Největší je sekvojovec obrovský ( Sequoiadendron giganteum ), s objemem 1486,9 m³. Nejtlustší strom s největším průměrem kmene je taxodium mexické ( Taxodium mucronatum ), o průměru 11,42 metru. Nejstarším stromem je borovice dlouhověkost ( Pinus longaeva ), stará 4700 let.

Kořen

Mnoho jehličnanů se vyznačuje zachováním primárního kořene pro život , který se vyvíjí ve formě silného kořenového kořene, z něhož vybíhají postranní. Někdy (například u některých borovic) je primární kořen nedostatečně vyvinutý.

Kromě dlouhých kořenů (hlavních nebo postranních) mají jehličnany krátké, malé a často vysoce rozvětvené kořeny, jsou hlavními absorbčními orgány rostliny. Tyto krátké kořeny často obsahují mykorhizu .

Rostliny z čeledi podocarpovité ( Podocarpaceae ) mají kořenové uzliny s bakteriemi podobnými bakteriím luštěnin , přičemž tyto kořeny jsou až na vzácné výjimky opatřeny kořenovými vlásky.

Kořenové chlupy u jehličnanů jsou omezeny na tak úzkou oblast vrcholu a při mytí kořene padají tak snadno, že si jich velmi často nevšimneme. Skupiny protoxylemů se vždy tvoří exarchicky v kořenech. Kořeny vyvíjejí vícevrstevný pericyklus a jasně vyjádřený jednovrstevný endoderm [3] .

Listí

Listy mnoha jehličnanů jsou dlouhé tenké jehlice; ostatní, včetně cypřiše a některých podokarpů, mají ploché, šupinaté listy. Některé, zejména Agatis z Araucariaceae a Nageia z Podocarps, mají široké, ploché, pruhované listy. U většiny jehličnanů jsou listy uspořádány do spirály, s výjimkou většiny cypřišů a jednoho rodu podokarpů, u nichž mají listy opačné uspořádání. U mnoha druhů se spirálovitým uspořádáním jsou listy u základny zkroucené, což jim poskytuje maximální osvětlení. Velikost listů je od 2 mm u mnoha šupinovitých druhů do délky 400 mm u jehličí některých borovic (např. borovice Engelmannova Pinus engelmannii ). Barva listů je často tmavě zelená, což pomáhá asimilovat maximální světelnou energii slabého slunečního světla ve vysokých zeměpisných šířkách nebo ve stínu jiných stromů. Listy jehličnanů z teplejších oblastí s vysokou úrovní slunečního záření (například borovice turecká Pinus brutia ) mají často žlutozelený nádech, zatímco jiné (například modrý smrk Picea pungens ) mají velmi silný povlak z matného vosku, který chrání je z ultrafialového záření .

Zvláště zajímavé jsou průduchy jehličnanů, které zkoumají především paleobotanici . Většina rodů se vyznačuje charakteristickými rysy stavby stomatálního aparátu, díky nimž i malý fragment listu může ve většině případů docela přesně určit jehličnatý rod.

U naprosté většiny rodů jsou rostliny stálezelené, listy na rostlině obvykle zůstávají několik let (od 2 do 40), existuje však 5 rodů, které na podzim a v zimě shazují listy nahé: modřín ( Larix ), nepravý modřín ( Pseudolarix ), glyptostrobus ( Glyptostrobus ), metasekvoje ( Metasequoia ) a taxodium ( Taxodium ).

Výhonky mnoha jehličnanů, včetně většiny cypřišů a rodu Pinus z čeledi borovicovitých, mají listy v raném stádiu vývoje, které se často výrazně liší od listů dospělých rostlin.

Reprodukce

Generativní orgány

Rozmnožovacími orgány jehličnatých rostlin jsou strobilus ( lat.  strobilus ). Jde o upravené zkrácené výhony, na kterých jsou specializované listy – sporofyly , které tvoří sporangia  – sporotvorné orgány. U jehličnatých rostlin jsou strobili jednopohlavní, to znamená, že obsahují buď samčí nebo samičí generativní orgány.

Samčí strobili se nazývají microstrobili , nejčastěji rostou v kompaktních sbírkách (někdy se používá slovo „květenství“, i když z botanického hlediska je to nesprávné, protože strobili nejsou květiny) a pouze u některých primitivních jehličnanů - jeden po druhém . Jediný rostoucí microstrobilus nebo kompaktní shromáždění je často odkazoval se na jako mužský kužel . Skupiny samčích kuželů se obvykle nacházejí v paždí listů, méně často - na vrcholcích postranních výhonků.

Samčí sporofyly ( mikrosporofyly ) jsou vysoce redukované a mají šupinatý nebo korymbózní tvar. Na každém mikrosporofylu se tvoří 2-15 mikrosporangií , uvnitř mikrosporangia je sporogenní tkáň obklopená tapetem  - vrstvou buněk, které do ní dodávají živiny. Mikrospory se tvoří ze sporogenní tkáně . Obvykle je počet mikrospor velmi vysoký. Z každé mikrospory se vyvine samčí gametofyt , u některých rostlin se tak děje i uvnitř mikrosporangia, u jiných poté, co zasáhne samičí strobilus.

Samičí strobily se nazývají megastrobily , častěji rostou jednotlivě, méně často v kompaktních sbírkách (např. u tisu ). Jednorostoucí megastrobil nebo kompaktní sbírka je často označována jako samičí šiška . Megastrobily se skládají ze středové osy a na ní krycí šupiny, v sinu každé krycí šupiny je semenná šupina, na které zase sedí vajíčka, z nichž každé je nucellus  - megasporangium, obklopené ochrannou látkou - kůže . Každý nucellus obsahuje 3-4 megaspory , avšak pouze jedna z nich se vyvine v samičí gametofyt - endosperm .

Většina jehličnanů je jednodomých , to znamená, že na jedné rostlině jsou samčí i samičí šištice. Méně časté jsou dvoudomé jehličnany.

Opylení

Koncem jara – začátkem léta začnou mikrosporangie produkovat mikrospory; vítr je zvedne a unese k ženským šiškám. Pylová zrna borovice a podokarpů mají dva vzdušné vaky  , což je specifikum jehličnanů, které v pylu jiných vyšších rostlin chybí. Dalším unikátem je výrůstek ve středu distální strany pylového zrna cypřiše , tisu , capitate , taxodií [4] . V práci irského botanika J. Doyla (1945) je identifikováno několik variant opylování větrem .

Nejznámější způsob je typický například pro borovice. Vločky semen na samičích šiškách se od sebe oddalují, uvolňují se kapičky tzv. „opylovací kapaliny“, které snadno zvlhčují pylová zrna přinášená větrem, načež se kapka rychle vstřebá a doručí zrno do nucellu, kde vyklíčí a vytvoří pylové láčky. Po opylení se šupiny semen posouvají, dokud semena nedozrají.

Jiný způsob je pozorován například u pseudo -hemlock . Namísto "opylovací kapaliny" jsou velká pylová zrna zachycena lepkavými chloupky, načež vyklíčí a uvolní dlouhou pylovou láček, která se dostane až k nucellu. Variantou je způsob, který vidíme u jedlí a cedrů , u kterých naopak nucellus roste směrem k pylovým zrnům.

Hnojení

K oplodnění dochází nějakou dobu po opylení. U některých borovic tato doba dosahuje 12 až 24 měsíců.

Tvorba a distribuce semen

Po oplodnění se ze zygoty vytvoří embryo díky využití živin z endospermu . V konečné fázi vývoje se skládá z kořene, stonku, několika kotyledonů (embryonálních listů) a pupenu obklopeného endospermem. Vnější skořápka (kůra semen) je vytvořena ze skořápky. Zbytek megastrobilus se transformuje do pterygoidního tvaru, aby pomohl při šíření semen větrem ( anemochory ). Semena zrají od 4 měsíců do 3 let.

Velikosti kuželů se pohybují od 2 mm do 600 mm na délku. Borovice ( Pinaceae ), Araucariaceae ( Araucariaceae ), Sciadopityaceae ( Sciadopityaceae ) a většina cypřišů ( Cupressaceae ) má dřevité šištice, šupiny se obvykle otevírají, když jsou zralé, což umožňuje semenům volně padat a roznášet je vítr. V některých (jedle a cedry) se šišky lámou, aby se uvolnila semena, v jiných semena připomínající ořechy rozptýlí ptáci (většinou louskáčky a sojky , které otevírají měkčí šišky). Zralé pupeny mohou na rostlině nějakou dobu zůstat, než spadnou na zem; některé ohnivzdorné borovice mohou uchovávat semena v uzavřených šiškách po dobu 60-80 let. Pokud oheň zničí mateřský strom, kužely se otevřou.

V čeledi Podocarps ( Podocarpaceae ), Capitate tis ( Cephalotaxaceae ), Tis ( Taxaceae ) a jeden rod cypřiše ( Juniper , Juniperus ), masité, měkké, sladké, jasně zbarvené tkáně kolem semen sežírají ptáci, kteří je pak rozptýlit semena s jejich exkrementy ( zoochory ).

Význam a použití

Přestože je celkový počet druhů jehličnatých rostlin relativně malý, hrají velmi důležitou ekologickou roli. Jehličnany jsou převládajícími rostlinami na rozsáhlých územích.

Mnoho jehličnatých rostlin produkuje pryskyřici určenou k ochraně stromu před hmyzem a houbami . Pryskyřice fosilních stromů je jantar .

V kultuře

Mnoho jehličnanů má velký význam v krajinářství a jako okrasné zahradní rostliny. Registraci odrůd jehličnanů provádí Royal Horticultural Society [5] v Londýně.

Mezi specialisty na okrasné jehličnany se dlouhá desetiletí vyvíjel systém třídění rozsáhlého odrůdového sortimentu podle velikosti ročního přírůstku. Tento způsob dělení dává dobrou představu o tom, čím se rostlina po určité době stane. Existuje 5 skupin:

  • Plně dospělý. Růst je více než 30 cm / rok, velikost za 10 let je více než 3 m.
  • Středně velký a polotrpaslík (polovlasý). Růst - 15-30 cm / rok.
  • Trpaslík (trpaslík). Růst - 8-15 cm / rok.
  • Miniaturní (mini). Růst - 3-8 cm / rok.
  • Mikroskopické (mikro). Růst je menší než 1-3 cm/rok [6] .

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Mezinárodní kód botanické nomenklatury (Saint Louis Code) III. 1. JMÉNA TAXONŮ NAD  RODINOU
  2. ↑ Scott AC, Chaloner William Gilbert. Nejstarší fosilní jehličnan z vestfálského B Yorkshire  (anglicky)  // Proceedings of the Royal Society of London. Řada B. Biologické vědy. — 1983-12-22. — Sv. 220 , iss. 1219 . — S. 163–182 . - doi : 10.1098/rspb.1983.0094 .
  3. ↑ Fedorov (ed.), 1978 , s. 321.
  4. ↑ Fedorov (ed.), 1978 , s. 327.
  5. ↑ Registrace závodu. Conifers  (anglicky)  (odkaz není dostupný) . Datum přístupu: 18. března 2012. Archivováno z originálu 7. června 2012.
  6. ↑ Tarasov E. Okrasné jehličnaté rostliny v zahradě  // Bulletin květinářství: časopis. - č. 9-10 .

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích