Stomie
Stomata ( lat. stoma , z řeckého στόμα - „ústa, ústa“) v botanice je vysoce specializovaný útvar rostlinné pokožky , sestávající ze dvou ochranných buněk a průduchové mezery (apertury) mezi nimi, kterou dochází k výměně plynů a transpiraci . provedeno .
Historie výzkumu
Přestože vědci již dlouho věděli o odpařování vody z povrchu listů, jako první pozoroval průduchy italský přírodovědec Marcello Malpighi , který tento objev publikoval v roce 1675 ve svém díle Anatomia plantarum . Nerozuměl však jejich skutečné funkci. Jeho současník Nehemiah Grew zároveň rozvinul hypotézu o účasti průduchů na ventilaci vnitřního prostředí rostliny a srovnal je s průdušnicemi hmyzu . Pokrok ve studiu nastal v 19. století a zároveň, v roce 1827, slovo „stoma“ poprvé použil švýcarský botanik Decandole . Studiem průduchů se v té době zabývali Hugo von Mol , který objevil základní princip otevírání průduchů, a Simon Schwendener , který průduchy klasifikoval podle typu jejich struktury.
Některé aspekty fungování průduchů jsou v současné době nadále intenzivně studovány; Materiálem je především Commelina obecná ( Commelina communis ), Fazol zahradní ( Vicia faba ), Kukuřice cukrová ( Zea mays ) [1] .
Budova
Velikost průduchů (délka) se pohybuje od 0,01-0,06 mm (průduchy polyploidních rostlin jsou také větší v listech rostoucích ve stínu). Největší průduchy byly nalezeny u vyhynulé rostliny Zosterophyllum , 0,12 mm (120 µm) [1] . Stomie je složena z páru specializovaných buněk zvaných strážní buňky ( cellulae claudentes ), které regulují stupeň otevření stomie, mezi nimi je průduchová mezera ( porus stomatalis ). Stěny ochranných buněk jsou zesíleny nerovnoměrně: ty směřující k mezeře (břišní) jsou silnější než stěny směřující od mezery (dorzální). Mezera se může zvětšovat a zužovat, reguluje transpiraci a výměnu plynů. Když je vody málo, ochranné buňky k sobě těsně přiléhají a průduch je uzavřen. Když je ve strážních celách hodně vody, tlačí na stěny a tenčí stěny se více natahují a silnější se vtahují dovnitř, mezi strážnými celami vzniká mezera [2] . Pod mezerou se nachází substomatální (vzduchová) dutina, kterou přímo probíhá výměna plynů . Vzduch obsahující oxid uhličitý (oxid uhličitý) a kyslík proniká průduchy do pletiva listu a dále se využívá v procesu fotosyntézy a dýchání. Přebytečný kyslík produkovaný během fotosyntézy se uvolňuje zpět do prostředí průduchy. Během transpirace se také vodní pára uvolňuje průduchy. Epidermální buňky sousedící s koncovými buňkami se nazývají doprovodné (boční, sousední, příušní). Podílejí se na pohybu strážních buněk. Vlečné a doprovodné buňky tvoří stomatální komplex (stomatální aparát). Přítomnost nebo nepřítomnost průduchů (viditelné části průduchů se nazývají průduchy ) se často používá při klasifikaci rostlin.
Typy průduchů
Počet doprovodných buněk a jejich umístění vzhledem k otvoru průduchů umožňuje rozlišit řadu typů průduchů:
- anomocytární doprovodné buňky se neliší od zbytku buněk epidermis , typ je velmi běžný pro všechny skupiny vyšších rostlin s výjimkou jehličnanů ;
- diacytický - charakterizovaný pouze dvěma doprovodnými buňkami, jejichž společná stěna je v pravém úhlu k zadním buňkám;
- paracytické - doprovodné buňky jsou umístěny paralelně s uzavíracími a stomatálními mezerami;
- anizocytární - strážní buňky jsou obklopeny třemi nerovnými společníky, z nichž jeden je znatelně větší nebo menší než ostatní, tento typ se vyskytuje pouze u kvetoucích rostlin;
- tetracytické - čtyři doprovodné buňky, charakteristické pro jednoděložné ;
- encyklopické - doprovodné buňky tvoří kolem strážných buněk úzký prstenec;
- aktinocytární - několik doprovodných buněk je umístěno radiálně kolem stomatálních buněk, připomínajících paprsky hvězdy;
- pericytické - strážné buňky jsou obklopeny jednou sekundární doprovodnou buňkou, průduchy nejsou spojeny s doprovodnou buňkou antiklinální buněčnou stěnou;
- desmocytární - strážní buňky jsou obklopeny jednou doprovodnou buňkou, průduchy jsou s ní spojeny antiklinální buněčnou stěnou;
- polocytární - ochranné buňky nejsou zcela obklopeny jednou doprovodnou: jedna nebo dvě epidermální buňky sousedí s jedním ze stomatálních pólů; stomie je připojena k distální straně jedné doprovodné buňky, která je ve tvaru U nebo ve tvaru podkovy;
- stefanocyt - průduchy, obklopené čtyřmi nebo více (zpravidla pěti až sedmi) špatně diferencovanými doprovodnými buňkami, tvořící více či méně výraznou růžici;
- laterocytární - tento typ stomatálního aparátu je většinou botaniků považován za jednoduchou modifikaci anomocytárního typu.
U dvouděložných je běžný paracytický typ průduchů. Koncové buňky ledvinovitého (fazolovitého) tvaru - jak jsou viditelné z povrchu listu - nesou chloroplasty , tenké, neztluštělé části membrány tvoří výběžky (výronky), které zakrývají průduchovou mezeru.
Vnější stěny ochranných buněk mají obvykle výrůstky, což je jasně vidět na příčném řezu průduchů. Prostor ohraničený těmito výrůstky se nazývá předzahrádka. Poměrně často jsou podobné výrůstky pozorovány ve vnitřních membránách strážných buněk. Tvoří dvorek, neboli vnitřní dvorek, spojený s velkým mezibuněčným prostorem – substomatální dutinou.
Z jednoděložných rostlin byla paracytická struktura průduchů zaznamenána v obilovinách . Ochranné buňky jsou ve tvaru činky - zúžené ve střední části a rozšířené na obou koncích, zatímco stěny rozšířených oblastí jsou velmi tenké a ve střední části ochranných buněk silně zesílené. Chloroplasty se nacházejí ve vezikulárních zakončeních buněk.
Pro některé druhy rostlin je charakteristický pouze jeden typ průduchového aparátu, pro jiné - dva a několik dokonce v rámci jedné listové čepele [3] .
Pohyb strážních cel
Mechanismus pohybu strážních buněk je velmi složitý a u různých druhů se liší. U většiny rostlin se při nerovnoměrném zásobování vodou v noci a někdy i ve dne turgor v ochranných buňkách snižuje a průduchová mezera se uzavírá, čímž se snižuje úroveň transpirace . S nárůstem turgoru se průduchy otevírají. Předpokládá se, že hlavní roli ve změně turgoru mají ionty draslíku . Přítomnost chloroplastů v ochranných buňkách je zásadní pro regulaci turgoru. Primární škrob chloroplastů, který se mění na cukr , zvyšuje koncentraci buněčné mízy. To přispívá k přílivu vody ze sousedních buněk a zvýšení tlaku turgoru ve strážních buňkách [4] .
Umístění průduchů
Dvouděložné rostliny mívají více průduchů ve spodní části listu než nahoře. To je způsobeno tím, že horní část vodorovně uspořádaného listu je zpravidla lépe osvětlena a menší počet průduchů v ní zabraňuje nadměrnému odpařování vody. Listy s průduchy umístěnými na spodní straně se nazývají hypostomatické.
U jednoděložných rostlin je přítomnost průduchů v horní a spodní části listu odlišná. Velmi často jsou listy jednoděložných rostlin uspořádány svisle, v takovém případě může být počet průduchů na obou částech listu stejný. Takové listy se nazývají amfistomatické.
Plovoucí listy na spodní straně listu nemají průduchy, protože mohou absorbovat vodu kutikulou . Listy s průduchy umístěnými na horní straně se nazývají epistomatické. Podvodní listy nemají vůbec žádné průduchy.
Průduchy jehličnatých rostlin jsou obvykle ukryty hluboko pod endodermis, což značně snižuje spotřebu vody na odpařování, a to jak v zimě, tak v létě za sucha.
Mechy (s výjimkou Anthoceroty) nemají pravé průduchy.
Průduchy se také liší svou úrovní umístění vzhledem k povrchu epidermis. Některé z nich jsou umístěny v jedné rovině s jinými epidermálními buňkami, jiné jsou vyvýšené nad povrchem nebo ponořeny pod povrch. U jednoděložných, jejichž listy rostou převážně do délky, tvoří průduchy pravidelné rovnoběžné řady, u dvouděložných jsou uspořádány náhodně.
Oxid uhličitý
Protože oxid uhličitý je jedním z klíčových reaktantů v procesu fotosyntézy, většina rostlin má průduchy otevřené během dne. Problém je v tom, že při vstupu vzduchu se mísí s vodní párou odpařující se z listu, a tak rostlina nemůže získat oxid uhličitý, aniž by zároveň ztratila trochu vody. Mnoho rostlin má ochranu proti odpařování vody v podobě voskových usazenin, které jim ucpávají průduchy.
Poznámky
- ↑ 1 2 WILLMER, Colin Michael; FRICKER, Mark. Stomata archivována 1. července 2020 na Wayback Machine . [sl]: Springer, 1996.
- ↑ Téma 3 (downlink) . Získáno 6. prosince 2012. Archivováno z originálu 16. ledna 2012.
- ↑ Lotova L.I., Timonin A.K. Srovnávací anatomie vyšších rostlin. - M .: Nakladatelství Moskevské státní univerzity, 1989. - 80 s.
- ↑ W. R. Pickering. Stomata // Biologie. Školní kurz ve 120 tabulkách. - M. : "AST-PRESS", 1997. - S. 44. - 25 000 výtisků. — ISBN 5-7805-0179-3 .
Literatura
- Stomata rostlin // Encyklopedický slovník Brockhaus a Efron : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
- Atlas anatomie rostlin: učebnice. příručka pro univerzity / Bavtuto G. A., Eremin V. M., Zhigar M. P .. - Mn. : Urajay, 2001. - 146 s. — (Výukový program a učebnice pro vysoké školy). — ISBN 985-04-0317-9 .
- Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Průduchy. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306 .
 Slovníky a encyklopedie |
|
|---|---|
| V bibliografických katalozích |
|