Epikutikulární vosk

Epikutikulární vosk nebo voskový povlak  je voskový povlak, který pokrývá vnější povrch kutikuly suchozemských rostlin. Na listech, plodech a dalších rostlinných orgánech může tvořit bělavý povlak. Hlavní funkcí epikutikulárního vosku je snížit smáčení povrchu a ztrátu vlhkosti. Mezi další funkce patří odrážení ultrafialového světla, které pomáhá vytvářet ultrahydrofobní a samočistící povrch, a kontrola hmyzu.

Chemické složení

Obvyklými složkami epikutikulárního vosku jsou převážně alifatické uhlovodíky s přímým řetězcem , které mohou být nasycené nebo nenasycené a obsahují různé funkční skupiny.

Tyto vosky mohou být složeny z mnoha sloučenin, které se mezi rostlinnými druhy liší. Parafíny se nacházejí v listech hrachu a zelí. Listy karnaubské palmy a banánu obsahují alkylestery . Alkohol 10-nonacosanol se nachází ve většině nahosemenných rostlin , jako je Ginkgo biloba a smrk Sitka , stejně jako v mnoha pryskyřníkovitých , vlčích mácích a růžovkách a v některých mechách . Jiné formy sekundárních duchů byly nalezeny v Brassicaceae , včetně Colepus . Primární alkoholy (nejčastěji oktacosan-1-ol) se nacházejí v eukalyptu , luštěninách a většině obilovin . Jiné byliny obsahují β-diketony, stejně jako eukalyptus , zimostráz a vřesovcovité . Mladé bukové listy, stonky cukrové třtiny a plody citronu obsahují aldehydy . Triterpeny jsou hlavní složkou vosků v jablkách, švestkách a hroznech. Cyklické složky jsou často zaznamenány v epikutikulárních voscích, ale obvykle jsou to minoritní složky. Ty mohou zahrnovat fytosteroly , jako je Beta-sitosterol , a pentacyklické triterpenoidy , jako je kyselina ursolová a kyselina oleanolová , a jejich příslušné prekurzory, α-amirin a β-amirin.

Farina

Mnoho druhů rodu Primrose a kapradiny, jako je briar , Pityrogramma a Notholaena , vylučují bělavý až světle žlutý moučnatý žlázový sekret známý jako farina, což není epikutikulární vosk, ale sestává především z krystalů jiné třídy polyfenolických sloučenin známých jako flavonoidy .. Na rozdíl od epikutikulárního vosku je farina vylučována specializovanými žlázovými chloupky (trichomy) a nikoli kutikulou celé epidermis [1] .

Fyzikální vlastnosti

Epikutikulární vosky jsou obecně pevné látky při teplotě okolí s bodem tání nad přibližně 40 °C (100 °F). Jsou rozpustné v organických rozpouštědlech, jako je chloroform a hexan , takže jsou snadno dostupné pro chemickou analýzu, ale u některých druhů může esterifikace kyselin a alkoholů na estolidy nebo polymerace aldehydů produkovat nerozpustné sloučeniny. Rozpouštějící se voskové extrakty kutikuly obsahují jak epikutikulární, tak kutikulární vosk, často kontaminované lipidy buněčné membrány podložních buněk. Epikutikulární vosk lze nyní také izolovat mechanickými metodami, které odlišují epikutikulární vosk mimo kutikulu rostliny od kutikulárního vosku zabudovaného v polymeru kutikuly. V důsledku toho je nyní známo, že tyto dvě látky jsou chemicky odlišné [2] , ačkoli mechanismus, který odděluje molekulární částice do dvou vrstev, není znám. Nedávné studie získaných voskových filmů pomocí skenovací elektronové mikroskopie (SEM), mikroskopie atomové síly (AFM) a neutronové reflektometrie nalezly epikutikulární vosk v pšenici [3] ; sestává z povrchových epikutikulárních krystalů a spodní vrstvy porézního podkladového filmu, který při kontaktu s vodou bobtná, což ukazuje, že podkladový film je propustný a citlivý na transport vody.

Epikutikulární vosk může odrážet UV světlo, jako je bílý vápenatý voskový povlak Dudleya brittonii , který má nejvyšší odrazivost ultrafialového světla (UV) ze všech známých přírodních biologických látek [4] .

Termín "šedivý" se používá k označení jakéhokoli listoví, jako je listí čeledi Crassulaceae , které se jeví jako bělavé kvůli voskovému povlaku. Povlaky epikutikulárních flavonoidů mohou být označovány jako "farina" a samotné rostliny jsou popsány jako "farina".

Epikutikulární voskové krystaly

Epikutikulární vosk vytváří na povrchu rostlin krystalické výběžky, které zlepšují jejich vodoodpudivost [5] , vytvářejí samočistící vlastnost známou jako lotosový efekt [6] a odrážejí UV záření. Tvar krystalů závisí na sloučeninách vosku přítomných v nich. Asymetrické sekundární alkoholy a β-diketony tvoří duté voskové nanotrubice, zatímco primární alkoholy a symetrické sekundární alkoholy tvoří ploché desky. Proces růstu krystalů nebyl nikdy přímo pozorován v rastrovacím elektronovém mikroskopu, dokud Koch a kolegové nestudovali růst voskových krystalů na listech sněženky ( Galanthus nivalis ) a dalších druhů pomocí mikroskopu atomárních sil. Tyto studie ukazují, že krystaly rostou rozšiřováním svých špiček, což vyvolává zajímavé otázky o mechanismu molekulárního transportu.

Příklady

Epikutikulární voskový povlak na zralých plodech švestek jim dodává namodralý vzhled. Další známý příklad se vyskytuje u běžného rodu hroznů ( Vitis vinifera ). Některé kaktusy mají na stonku (stoncích) namodralý povlak. Šedé nátěry jsou hydrofobní , aby zabránily navlhnutí deště. Jejich vosková povaha zabraňuje hmyzu lézt na listy, stonky nebo plody. Na ovoci může namodralý květ působit jako odstrašující prostředek pro šplhání a krmení malého hmyzu ve prospěch zvýšeného šíření semen, které nabízejí větší zvířata, jako jsou savci a ptáci.

Viz také

Poznámky

  1. Walter C. Blasdale. The Composition of the Solid Secretion Produced by Primula Denticulata 1  (anglicky)  // Journal of the American Chemical Society. - 1945-03. — Sv. 67 , iss. 3 . — S. 491–493 . — ISSN 1520-5126 0002-7863, 1520-5126 . - doi : 10.1021/ja01219a036 .
  2. R. Jetter, S. Schäffer, M. Riederer. Listové kutikulární vosky jsou uspořádány v chemicky a mechanicky odlišných vrstvách: důkaz z Prunus laurocerasus L.  //  Plant, Cell & Environment. - 2000-06. — Sv. 23 , iss. 6 . — S. 619–628 . — ISSN 1365-3040 0140-7791, 1365-3040 . - doi : 10.1046/j.1365-3040.2000.00581.x .
  3. Elias Pambou, Zongyi Li, Mario Campana, Arwel Hughes, Luke Clifton. Strukturální rysy rekonstituovaných filmů z pšeničného vosku  // Journal of The Royal Society Interface. — 2016-07-31. - T. 13 , č.p. 120 . - S. 20160396 . - doi : 10.1098/rsif.2016.0396 .
  4. Thomas W. Mulroy. Spektrální vlastnosti silně šedohnědých a nešedivých listů sukulentní růžice  (anglicky)  // Oecologia. — 1979-01-01. — Sv. 38 , iss. 3 . — S. 349–357 . — ISSN 1432-1939 . - doi : 10.1007/BF00345193 .
  5. PJ Holloway. Účinky povrchového vosku na smáčivost listů  //  Annals of Applied Biology. — 1969-02. — Sv. 63 , iss. 1 . — S. 145–153 . — ISSN 1744-7348 0003-4746, 1744-7348 . - doi : 10.1111/j.1744-7348.1969.tb05475.x .
  6. W. Barthlott, C. Neinhuis. Čistota posvátného lotosu nebo únik z kontaminace biologických povrchů  (anglicky)  // Planta. - 1997-04-01. — Sv. 202 , iss. 1 . — S. 1–8 . — ISSN 1432-2048 . - doi : 10.1007/s004250050096 .