Květenství

Květenství ( lat.  inflorescentia ) je část výhonkového systému krytosemenné rostliny , která kvete , a proto je různě upravována. Květenství jsou většinou více či méně zřetelně ohraničena od vegetativní části rostliny .

Biologický význam vzniku květenství je ve zvyšující se pravděpodobnosti opylení květů jak anemofilních (tedy větromilných) tak entomofilních (tedy hmyzem opylovaných) rostlin.

Květenství jsou položena uvnitř květních nebo smíšených poupat .

Klasifikace a charakteristika květenství

Květenství se vyznačují výjimečnou rozmanitostí, kterou je obtížné zařadit. Klasifikace květenství je obzvláště obtížná, protože v důsledku paralelního vývoje se podobné architektonické typy objevují nezávisle na sobě v různých a často vzdálených systematických skupinách. Kromě toho existuje mnoho přechodných forem mezi různými typy květenství. Ale protože struktura květenství a jejich vývoj mají velký význam pro přesný popis a systematizaci kvetoucích rostlin, byly již dlouho činěny pokusy o jejich klasifikaci [1] .

Podle povahy listenů

Podle přítomnosti a povahy listenů ( bracts ) :

Podle povahy chování apikálních meristémů

Již v roce 1826 bylo navrženo rozdělit celou škálu květenství do dvou hlavních kategorií, které různí autoři nazývají odlišně. Nejběžnější jsou prvosenka , jednoznačná a uzavřená květenství - pro první skupinu a postranně květovaná , neurčitá a otevřená - pro druhou. Termíny prvosenka a postranní, převzaté zejména v „Kurz vyšších rostlin od M. I. Golenkina (1937), jsou pravděpodobně polohou nazývanou květenství m. nejvýraznější [1] .

Časová květenství

Vrcholově kvetoucí , nebo uzavřená , nebo definitivní , nebo determinantní  - květenství, ve kterých vrchol hlavní osy brzy končí květem, který tím omezuje její další růst, to znamená, že vrcholové (apikální) meristémy os jsou vynakládány na osy. vytvoření apikálního květu a zbytek květů se objeví na bočních osách - sympodální růst . Proto se apikální květ zpravidla otevírá dříve než postranní. Postranní květy se obvykle otevírají v sestupném (bazikálním) sledu, ale mohou se otevírat i v opačném (akropetálním) sledu, nebo dokonce otevírání začíná ve střední části květenství a pokračuje akropetálně i baziletálně.

Mezi květenství primátů patří všechna květenství cymose, stejně jako racemose některých rostlin: corydalis , crassula , zvonky atd.

Postranní květenství

Postranně květovaná nebo otevřená nebo neurčitá  nebo postranně zbarvená - květenství, ve kterých zůstávají vrcholové meristémy os ve vegetativním stavu. V postranních neboli otevřených květenstvích vrchol hlavní osy vyvíjejícího se květenství nekončí květem, ale ještě nějakou dobu tvoří postranní květy - monopodální růst - a když nakonec přestane růst, tvoří různé druhy abortivní vrcholy osy. V některých případech dokončí vývoj všechny boční květy a skutečný vrchol květenství je v takových případech velmi malý nebo dokonce nerozeznatelný. V jiných případech může celá vrcholová oblast květenství sestávat z vrcholového meristému spolu s několika málo vyvinutými listeny a primordii postranních květů. Postranní květy mají tendenci kvést ve vzestupném (akropetálním) sledu, i když existuje mnoho výjimek.

Neurčité květenství postrádá pravý koncový květ a stonek má obvykle zbytkový konec. V mnoha případech se poslední pravý květ tvořený terminálním pupenem (subterminální květ) narovnává, aby vypadal jako terminální květ. Často jsou výše na stonku vidět zbytky apikálního pupenu.

Příklady rostlin s postranními květy: konvalinka , hyacint , zimozeleň atd.

Podle typu růstu a směru otevírání květů

  • Racemose , nebo botry (z lat.  racēmus a řec . botrion  - štětec, trs) - květenství vyznačující se monopodiálním typem růstu os a akropetálním (tj. směřujícím od základny osy k jejímu vrcholu) otevíráním květů (např. například Ivan-čaj , pastýřská peněženka atd.)
  • Cymose (z lat.  cyma  - polodeštník) - květenství charakterizované sympodiálním typem růstu os a bazipetálním (tj. směřujícím od vrcholu osy k základně) otevřením květů (například plicník ).

Podle stupně větvení:

  • Jednoduché  - květenství, ve kterých jsou jednotlivé květy umístěny na hlavní ose, a proto větvení nepřesahuje dva řády (například hyacint , třešeň ptačí , jitrocel atd.).
  • Komplexní - květenství, ve kterých jsou soukromá ( částečná ) květenství  umístěna na hlavní ose , to znamená, že větvení dosahuje tří, čtyř nebo více řádů (například šeřík , ptačí zob , kalina atd.).

Jednoduchá hroznovitá květenství

Květenství se nazývají jednoduché, ve kterých jsou všechny květy umístěny pouze na hlavní ose. Obvykle jsou květenství této skupiny hroznovité.

Raceme ( lat.  rasemus ) - hlavní varianta jednoduchých květenství, vyznačující se protáhlou hlavní osou a květy na dobře ohraničených stopkách víceméně stejně dlouhých. Vzhled štětců se může velmi lišit: jsou vějířovité ( fialová trikolóra ), listnaté ( třešeň ptačí ), vějířovitě-listové ( vrbový čaj ), nahé ( řepka obecná ); otevřené ( hyacint ) a zavřené ( zvonek broskvový ); mnohokvěté ( veronica longifolia ) a jedno dvoukvěté ( hrách setý

Štít ( lat.  corymbus ) - květenství, ve kterém jsou spodní pedicely mnohem delší než horní a všechny květy jsou umístěny ve stejné rovině ( hruška zahradní ).

Třeň ( latinsky  spica ) je květenství s dobře vyvinutou hlavní osou a přisedlými květy ( jitrocel , vstavač , osika ).

Klas ( lat.  spadix ) - klas se silnou masitou osou a společným krycím listem ( cala , calamus , corn ).

Deštník ( lat.  umbella ) - květenství, ve kterém je hlavní osa výrazně zkrácena a květy jsou umístěny na vyvinutých stopkách stejné délky ( vlaštovičník , vlaštovičník , prvosenka , třešeň ).

Hlava je květenství, ve kterém je hlavní osa zkrácená a květy jsou přisedlé nebo stopky jsou málo vyvinuté ( jetel , vojtěška , adoxa ) [3] .

Košík ( latinsky  calathidium ) je nejspecializovanější varianta jednoduchých květenství, typická pro zástupce rozsáhlé čeledi hvězdnicovitých (Asteraceae) , některých( Synium head , Sanicula ) a také zvonků ( Beetle ). V košících jsou malé přisedlé květy hustě umístěny na povrchu ploché nebo kuželovité osy květenství. Zespodu je osa květenství obklopena obalem, který představují vegetativní listy vrcholového útvaru. Compositae se vyznačují třemi druhy květů: rákosovým , pseudorákosovitým a trychtýřovitým , které lze v košíku rozmístit v různých kombinacích. Košíčky svým vzhledem napodobují jednotlivé květy: obal je podobný kalichu , světlé obvodové květy - korunce . Taková vysoce specializovaná květenství, připomínající jeden květ, se nazývají anthodia ( jiné řecké anthos  - květina ).

Náušnice ( lat.  amentum ) - květenství různých typů, ve kterých hlavní osa visí. Mezi náušnicemi jsou tyrsé ( olše , bříza , líska ), jednoduché střapce a uši [4] .

Složitá květenství

Květenství se nazývají komplexní, ve kterých nejsou na hlavní ose umístěny jednotlivé květy, ale částečné (soukromé) květenství.

Složitá hroznovitá květenství

Dvojitý kartáč  - komplexní květenství, ve kterých jsou axilární jednoduché kartáče umístěny na protáhlé monopodiální hlavní ose. Jsou charakteristické pro rostliny podčeledi můr , některé druhy rodu Veronica atd.

V blízkosti dvojitých hroznů jsou složité deštníky charakteristické pro rostliny čeledi Umbelliferae , stejně jako složité klasy charakteristické pro obiloviny ( pšenice , žito , ječmen ). U těchto variant složitých květenství se dílčí jednoduchá květenství nazývají deštníky a klásky .

Mechanika ( lat.  panicula ) se od dvojitého kartáčku liší bohatším větvením a tím, že spodní dílčí květenství jsou vyvinuta a větví se mnohem silněji než horní; v důsledku toho mají typické laty pyramidální tvar (šeřík,, latnatá hortenzie atd.). Existují i ​​jiné formy tohoto květenství. Takže se silným snížením počtu dílčích květenství a prudkým vyčerpáním horních se lata stává corymbose ( kalina , černý bez , horský jasan atd.). Pokud středové osy spodních větví daleko přerůstají osy horních, tvoří se miskovité laty jako např. u lipnice luční .

Kromě uvedených existuje řada typů květenství, u kterých se znaky větvení hlavní osy liší od větvení dílčích květenství. Někdy se jim říká agregáty . Například lata deštníků  je latovitá rozvětvená květenství, nesoucí na koncových osách jednoduché deštníky ( aralia vysoká a mandžuská). Latka košíčků  - latovité rozvětvené květenství, nesoucí dílčí květenství - košíčky na koncových osách. Nechybí štětec košíčků ( řada svěšených) , klas košíčků ( divoký medvídek ). Jsou možné i jiné typy agregovaných květenství.

Cymoids

Cymoids  jsou složitá květenství se sympodiálním růstem, ve kterých není vyjádřena hlavní osa. Dělí se na tři hlavní varianty: dichasia , monochasia a pleiochasia , podle toho, kolik postranních větví nahradí jednoho rodiče během sympodiálního růstu. Komplexní monochasie se dělí na konvoluce a přesleny .

Monochasius

Monochasium ( monos v překladu ze  starověké řečtiny  -  "jeden", chasis v překladu ze  starověké řečtiny  -  "dělení") [5] - taková květenství cymózy, ve kterých každá mateřská osa nese pouze jedno dítě.

Nejjednodušeji je uspořádána nejjednodušší (ale ne nutně nejprimitivnější) jednopaprsková vrcholová květina nebo jednoduchá monochazie , ve které je pod vrcholovým květem hlavní osy pouze jedna boční větev zakončená květem (ne však nutně nejprimitivnější) . Prvosenka jednopaprsková se tak skládá pouze ze dvou květů. Tento typ květenství se často vyskytuje u zástupců čeledi pryskyřníkovité ( Ranunculaceae ).

Často také mohou vidět prvosenku dvoutrámovou , u které jsou dva postranně květované výhony umístěny pod vrcholovým květem hlavní osy. Vyvine-li se u rostlin s opačným uspořádáním listů prvosenka dvoutrámová, jako např. u kališníka západního ( Calycanthus occidentalis ), pak jsou i boční větve květenství opačné.

Cymoid může být také tak stlačený, že vypadá jako deštník. Přísně vzato, takové květenství by se dalo nazvat umbellate raceme , i když je obvykle označováno jednoduše jako umbel. Jiný druh jistého jednoduchého květenství je racemóza nebo botryoid ; jedná se o hrozen s koncovým květem a běžně se nesprávně označuje jako „racus“.

Plody monochasie ve fázi kvetení a zrání připomínají štětce nebo klasy.

Monochasie prvního řádu

Curl ( lat.  bostryx ) - květenství cymózy (složité květenství rostoucí sympodiálně ), ve kterém se od hlavní osy s jediným květem odklání další osa s jediným květem a od této osy - osa třetího řádu atd. všechny květy směřují na jednu stranu, takže hlavní osa se stáčí jako kochlea a květy sedí na jedné straně [6] . Tento typ květenství je typický pro rozchodník ( Sedum ), echverii ( Echeveria ) , rosnatku ( Drosera ), slunečnici ( Helianthemum ), většinu Solanaceae ( Solanaceae ), hydrofilní, brutnák lékařský ( plicník ( Pulmonaria ), kostival ( Symphytum ), pomněnka -not ( Myosotis ) [7] ), některé Valeriangaceae a další [8] .

Srp ( lat.  drepanium ) – zvláštní forma kadeřavosti u jednoděložných rostlin . Stejně jako přeslen dvouděložných se v půlměsíci každá nová boční větev objevuje na stejné straně hlavní osy sympodií, ale na rozdíl od přeslenu pouze v jedné (střední) rovině. Výsledkem je, že všechny postupně se vyskytující listeny sedí na stejné straně jako květy. Srp je možné vidět u zástupců rákosníků a šípů [8] .

Gyrus ( lat.  cincinnus ) je květenství, ve kterém se květy vyšších řádů objevují střídavě vpravo a poté vlevo ve vztahu ke květům nižších řádů ( brutnák lékařský , petúnie aj.). Plody monochasie ve fázi kvetení a zránípřipomínají štětce nebo klasy.

Gyrus zase může projít určitými úpravami, někdy zcela změní svůj celkový vzhled. Nejzajímavější modifikací gyru je gyrus deštníkového tvaru [8] , který vzniká zkrácením hlavní osy. V důsledku toho jsou postranní větve gyru tak blízko u sebe, že se zdá, že vystupují téměř ze stejného bodu a gyrus napodobuje deštník . Gyrus umbellate se skládá z několika monochází se zkrácenými internodii. Takovým deštníkovitým gyrusem jsou květenství pelargonia ( Pelargonium ) a řada dalších muškátů, asclepias a jiných holubinek , amarylis, cibule a řada lilií. U husy cibule (Gagea) se umbellate gyrus redukuje na několik nebo dokonce na jeden květ. Očnicový gyrus je uzavřené, neboli petrklíčové květenství, zatímco pravý umbel petrklíčů a umbelliferes je květenství otevřené nebo postranní [8] .

Vějíř nebo vějíř ( lat.  rhipidium z rhipis jiné řečtiny  -  „nafouknutá srst, vějíř“) - upravený gyrus, ve kterém se boční větve objevují střídavě na dvou závěsech hlavní osy a každá následující zpráva odchází opačným směrem než předchozí větev, tedy pod úhlem 180°. v důsledku toho se získá ploché, vějířovité květenství, jako například u rozvětveného spěchu .

Květenství cymózy druhého řádu

V květenstvích cymózy se květy prvního a druhého řádu často nacházejí v dicházii a květy třetího a vyššího řádu tvoří monocházii. Tak vznikají rozšířené dvojité záhyby ( měsíčník , pomněnka , kostival ) a dvojité kadeřavosti ( třezalka tečkovaná ).

Dichazy

Dichasium - květenství cymózy, ve kterých každá osa nese dvě osy dalšího řádu. Dětské osy se zde objevují v horní části rodiče a přerůstají jeho vrchol. Jsou-li spodní části os (až k listenům) značně zkráceny, nabývá dichasium vzhledu deštníku (pokojová pelargónie , deštníkové ossicles ); někdy se taková květenství nazývají nepravé umbels nebo multibeam petrklíče . V případě úplné redukce os a natěsnání velkého množství dichasií se tvoří květenství se vzhledem koše ( korostavník , kaliko a jiné chlupaté ). Dichasiální deštníky a koše se liší od jednoduchých v povaze otevírání květů (odstředivé/simultánní a dostředivé).

Pleiochasian

Pleiochasium ( pleion v překladu z  jiné řečtiny  -  „více“) nebo vícepaprsková prvosenka - cymoid, ve kterém je několik nebo mnoho postranních kvetoucích výhonků umístěno pod apikálním květem hlavní osy, to znamená, že každá mateřská osa je nahrazena několika více či méně prorostlé dcery, které přerůstají její vrchol. Příkladem pleochasie jsou květenství zástupců čeledi Crassulaceae , některé druhy pryskyřníku , bezu černého .

Cyathius

Cyathium ( lat.  cyathium ) je druh cymoidní anthodia, typický pro rod Euphorbia z čeledi Euphorbiaceae . Ciation se skládá z apikálního pestikového květu a pěti tyčinek , které jsou výsledkem extrémní redukce pěti parciálních květenství. Ciation je obklopen zákrovem, skládajícím se z listenů, opět redukovaných dílčích květenství.

Thyrsae

Thyrsus  je komplexní květenství s monopodiálně rostoucí hlavní osou a postranními dílčími květenstvími-cymoids. Thyrsae jsou rozšířené, jsou typické pro zástupce čeledí Lamiaceae , Brutnák lékařský , Norichnikovye atd.

Pokud několik kartáčů tvoří květenství na hlavní ose racemózy, mluví o thyrsu. Hlavní osa je reprezentována štětcem, bodcem nebo zploštělá ve formě hlavy. Terminální květy nejsou vždy přítomny.

Pokud jsou přezimující částečná květenství nahrazena thyrses, pak mluví o komplexních thyrses analogicky se složitými latami a dostávají froté thyrses nebo pliothyrs. Podobně se zde rozlišují formy homeoclad a heteroklad, jednoduché thyrses jsou vždy homeoclad.

Květenství různých typů, u kterých je hlavní osa převislá, se nazývají jehnědy . Mezi náušnicemi jsou tyrsé ( olše , bříza , líska ), jednoduché střapce a uši [4] .

Galerie

Poznámky

  1. 1 2 Takhtadzhyan, 1980 .
  2. 1 2 3 Takhtadzhyan, 1980 , str. 39.
  3. Hlava, v zemědělství // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 doplňkové). - Petrohrad. , 1890-1907.
  4. 1 2 Článek Květenství: Lesní encyklopedie Archivováno 23. prosince 2009 na Wayback Machine  (přístup 1. ledna 2010)
  5. Takhtadzhyan, 1980 , s. 39–40.
  6. Takhtadzhyan, 1980 , s. 40.
  7. Curl - článek z Velké sovětské encyklopedie
  8. 1 2 3 4 Takhtadzhyan, 1980 , str. 41.

Literatura

  • Květenství // Encyklopedický slovník Brockhaus a Efron  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
  • Oddělení kvetení aneb Angiospermy // Život rostlin v 6 svazcích / kap. vyd. Al. A. Fedorov , ed. A. L. Takhtadzhyan . - M . : Vzdělávání , 1980. - T. 5. - S. 38–43. — 430 s.
  • Kaden N. N. Seed ovoce a květenství // Bulletin Moskevské státní univerzity. Řada fyzikálně-matematických a přírodních věd. - 1951. - č. 6 .
  • Kuznetsova T.V. Morfologie květenství: současný stav // Výsledky vědy a techniky. Ser. Botanika. 1991. T. 12. S. 51-174.
  • Kuznetsova, T.V., Redukční jevy v oblasti květenství: podstata a role redukce v evoluci modulárních organismů, Zh. celkový biol. 1998. V. 59, č. 1. S. 74-103.
  • Kuznetsova T. V., Pryakhina N. I., Yakovlev G. P. Květenství: morfologická klasifikace. Petrohrad: SPbKhFI, 1992. 126 s.
  • Kuznetsova T. V., Timonin A. K. Květenství: Morfologie, evoluce, taxonomický význam (použití komplementárních přístupů). M .: Tov-in vědecký. vyd. KMK, 2017. 183 s.
  • Rzhevuskaya N. A. Botanika: průvodce pro uchazeče a studenty středních škol. - Vydavatelství LGPU, 2003.
  • Strochkova A. V., Shafranova L. M. , Shorina N. I. Učební pomůcka pro kurz obecné botaniky. - MGZPI, 1979.
  • Fedorov Al. A., Artyushenko Z. T. Atlas deskriptivní morfologie vyšších rostlin. květenství. L.: Nauka, 1979. 295 s.
  • Yakovlev G.P., Averyanov L.V. Botanika pro učitele. První část. — Osvícenství: JSC „Tucheb. lit., 1996.
  • Biologický encyklopedický slovník. - Sovětská encyklopedie, 1986.

Odkazy