Thylakoid

Thylakoidy  jsou membránově vázané kompartmenty v chloroplastech a sinicích . V thylakoidech probíhají fotosyntézy závislé na světle . Slovo „thylakoid“ pochází z řeckého slova thylakos , což znamená „vak“. Thylakoidy se skládají z membrány, která obklopuje lumen thylakoidu . Chloroplastové tylakoidy mají často strukturu připomínající hromadu disků. Tyto hromádky se nazývají grana (z lat . Granum  - hromádka mincí). Granule jsou spojeny intergranulárními nebo stromatickými tylakoidy ( lamely ) do jediného funkčního prostoru.

Struktura thylakoidu

Thylakoidy jsou membránou vázané struktury umístěné ve stromatu chloroplastu.

Membrána

Tylakoidní membrána je vlastně místem, kde probíhají na světle závislé reakce fotosyntézy. Tyto reakce probíhají za účasti fotosyntetických pigmentů umístěných přímo na membráně ve formě střídajících se tmavých a světlých pásů o šířce asi 1 nm [1] .

Lipidová dvojvrstva thylakoidu je svými vlastnostmi podobná bakteriálním membránám, stejně jako vnitřní membráně chloroplastu. Obsahuje např. kyselé lipidy (jako u sinic a dalších bakterií schopných fotosyntézy), které slouží k udržení funkční integrity fotosystému [2] .

Tylakoidní membrány vyšších rostlin se skládají hlavně z fosfolipidů [3] a galaktolipidů , které jsou nerovnoměrně distribuovány přes membránu [4] .

Proces syntézy lipidů pro tylakoidní membránu je poměrně složitý, jde o výměnu lipidových prekurzorů mezi endoplazmatickým retikulem a vnitřní membránou plastidového obalu, odkud jsou samotné lipidy přenášeny do thylakoidů transportem vezikul [5] .

Světlík

Tylakoidní lumen (lumen)  je kompartment ohraničený tylakoidní membránou. Hraje zásadní roli ve fotofosforylaci během fotosyntézy . Při reakcích závislých na světle jsou protony pumpovány přes thylakoidní membránu do jejího lumen. pH lumen pak může klesnout na 4.

Grans

Grana jsou hromady diskovitých tylakoidů. Chloroplasty mohou obsahovat od 10 do 100 zrn. Grana jsou spojeny stromatickými tylakoidy, které se někdy také nazývají intergranální tylakoidy nebo lamely . Granální a agranální tylakoidy se liší složením bílkovin .

Tvorba thylakoidů

Chloroplasty se vyvíjejí z proplastidů , když klíček vystoupí nad povrch půdy. Pro tvorbu thylakoidů je nezbytná přítomnost světla. V zárodku rostliny, stejně jako při nedostatku světla, se proplastidy mění v etioplasty se semikrystalickými membránami, které se nazývají prolamelární tělíska. Vlivem světla se tato prolamelární tělíska mění v tylakoidy. To se však u semenáčků klíčících ve tmě nevyskytuje; takové klíčky podléhají etiolaci . Nedostatečné osvětlení může vést k narušení tvorby thylakoidů. To vede k dysfunkci chloroplastů a v důsledku toho ke smrti rostliny.

Tvorba thylakoidů také vyžaduje protein VIPP1 (protein indukující vezikuly v plastidech 1 ). Bez tohoto proteinu rostlina hyne a jeho snížená koncentrace zpomaluje růst rostliny a způsobuje její blednutí a také snižuje fotosyntetickou aktivitu. VIPP1 je nutný pro tvorbu samotné tylakoidní membrány, ale ne pro sestavení proteinových komplexů na této membráně [6] .

Tento protein je vysoce konzervovaný ve všech organismech obsahujících tylakoidy, dokonce i v modrozelených řasách [7] zelených řasách , jako je Chlamydomonas [8] a vyšších rostlinách, jako je Arabidopsis [9] .

Izolace a frakcionace thylakoidů

Thylakoidy lze izolovat z rostlinných buněk pomocí kombinace diferenciální a gradientové centrifugace [10] . Zničení izolovaných thylakoidů, například v důsledku mechanického působení, umožňuje izolovat látku lumen. Povrchové a integrální proteiny lze také extrahovat ze zbývajících membránových fragmentů: ošetření uhličitanem sodným ( Na2CO3 ) způsobí separaci povrchových membránových proteinů , zatímco ošetření detergenty a organickými rozpouštědly umožňuje extrakci integrálních membránových proteinů .

Thylakoidní proteiny

Thylakoidy obsahují mnoho integrálních a povrchových membránových proteinů. Mnoho proteinů se také nachází v látce lumen. Nedávné proteomické studie [11] thylakoidních frakcí umožnily nashromáždit mnoho informací o proteinovém složení thylakoidů. Tato data jsou shrnuta v několika databázích plastidových proteinů dostupných na internetu [12] [13] .

Jak ukazují zmíněné studie, thylakoidní proteom se skládá z minimálně 335 různých proteinů. 89 z nich je obsaženo v látce lumen, 116 jsou integrální membránové proteiny, 68 je na povrchu vnitřní membrány (ze strany lumen) a 62 je povrchově na vnější membráně (ze strany lumenu). chloroplastové stroma). Kromě toho byly pomocí počítačových metod předpovězeny další vzácné proteiny látky lumen [10] [14] . Z tylakoidních proteinů se známými funkcemi se 42 % podílí na fotosyntéze. 11 % se podílí na transportu proteinů, zpracování a udržování skládání proteinů , 9 % jako odpověď na oxidační stres a 8 % na translaci [12] .

Integrální membránové proteiny

Tylakoidní membrány obsahují integrální proteiny, které hrají důležitou roli při záchytu světelného fotonu a při fotosyntetických reakcích závislých na světle. Na membráně jsou čtyři hlavní proteinové komplexy:

Fotosystém II se nachází převážně v grana thylakoidech, zatímco fotosystém I a ATP syntáza se nacházejí ve stromatických thylakoidech a také ve vnějších vrstvách grana. Cytochromový komplex b6f je distribuován rovnoměrně po celé membráně.

Protože jsou tyto dva fotosystémy na thylakoidní membráně prostorově odděleny, k výměně elektronů mezi nimi jsou zapotřebí mobilní nosiče. Jako takové nosiče působí plastochinon a plastocyanin . Plastochinon přenáší elektrony z fotosystému II do komplexu cytochromu b6f, zatímco plastocyanin je přenáší z komplexu cytochromu b6f do fotosystému I.

Tyto proteiny společně přeměňují světelnou energii na provoz řetězců přenosu elektronů, které vytvářejí elektrochemický potenciál přes tylakoidní membránu, a také syntetizují nikotinamid adenindinukleotid fosfát (NADP), produkt konečné redoxní reakce. ATP syntáza využívá tento elektrochemický potenciál k syntéze ATP prostřednictvím procesu fotofosforylace .

Fotosystémy

Fotosystémy thylakoidu jsou centry pro realizaci redoxních reakcí závislých na světle. Každý fotosystém obsahuje anténní komplex , který zachycuje světlo různých vlnových délek pomocí chlorofylu a doplňkových fotosyntetických pigmentů , jako jsou karotenoidy a fykobiliproteiny . Anténní komplex obsahuje 250 až 400 molekul pigmentu. Energie, kterou absorbují díky rezonančnímu přenosu, je přenesena do specializovaného chlorofylu a , umístěného v reakčním centru každého fotosystému. Když jedna ze dvou molekul chlorofylu a v reakčním centru získá energii, elektron je darován molekule akceptoru.

Reakční centrum fotosystému I nejúčinněji absorbuje světlo o vlnové délce 700 nm. Obsahuje dvě molekuly chlorofylu a , označené P700 . Fotosystém II obsahuje chlorofylový dimer P680 , který má absorpční maximum při 680 nm (je třeba poznamenat, že obě tyto vlnové délky leží hluboko v červené oblasti spektra, viz článek o viditelném světle ). V chlorofylové notaci je P zkratka pro pigment a číslo udává vlnovou délku v nanometrech, při které je dosaženo maximální absorpce světla.

Cytochrome-b6f-complex

Cytochromový komplex b6f vstupuje do thylakoidního elektronového transportního řetězce a spojuje přenos elektronů s pumpováním protonů do lumen thylakoidu. V transportním řetězci se nachází mezi dvěma fotosystémy a přenáší elektrony z fotosystému II plastochinon na fotosystém I plastocyanin.

ATP syntáza

Thylakoid ATP syntáza je CF 1 FO ATP syntáza podobná mitochondriální ATP syntáze. Je integrován do tylakoidní membrány a jeho složka CF 1 vyčnívá do stromatu chloroplastu. ATP je tedy syntetizován na stromální straně thylakoidu, kde je vyžadován pro fotosyntézy nezávislé na světle.

Proteiny lumen

Tylakoidní lumen obsahuje protein plastocyanin , který transportuje elektrony z cytochromového proteinového komplexu b6f do fotosystému I. Na rozdíl od plastochinonu rozpustného v tucích , který se může pohybovat podél tylakoidní membrány, je plastocyanin hydrofilní a pohybuje se v látce lumen.

K štěpení vody dochází také v lumen tylakoidu. Tato operace se provádí komplexem štěpícím vodu spojeným s místem fotosystému II, vyčnívajícím do lumen.

Lumen proteiny lze předpovědět na základě analýzy jejich signálních sekvencí . U Arabidopsis se předpokládá, že velká skupina proteinů má signál „TAT“, z nichž přibližně 19 % se podílí na zpracování proteinů (proteolýza a skládání), 15 % na fotosyntéze, 11 % na metabolismu a 7 % na redoxním procesu. reakce a obrana proti infekci [10] .

Exprese tylakoidních proteinů

Chloroplasty mají svůj vlastní genom , ve kterém jsou uloženy geny pro některé tylakoidní proteiny. Během evoluce plastidů z jejich předchůdců, endosymbiotických sinic, však došlo k přenosu velkého množství genů z genomu chloroplastů do buněčného jádra. V důsledku toho jsou čtyři hlavní tylakoidní proteinové komplexy částečně kódovány v chloroplastovém genomu a částečně jaderným genomem.

Rostliny vyvinuly několik mechanismů pro koregulaci exprese proteinů obsažených v těchto komplexech, jejichž geny jsou uloženy v různých organelách, aby bylo dosaženo požadované stechiometrie a požadované kvality sestavení proteinových komplexů. Například transkripce jaderných genů kódujících části fotosyntetického aparátu závisí na osvětlení.

Životní cyklus proteinových komplexů thylakoidů je řízen fosforylací specifickými kinázami citlivými na oxidaci a redukci, které se nacházejí na membránách thylakoidů [15] .

Rychlost translace proteinů kódovaných v chloroplastovém genomu je řízena přítomností nebo nepřítomností montážních proteinů [16] . Tento mechanismus obsahuje negativní zpětnou vazbu realizovanou vazbou pomocného proteinu na 5'-konec netranslatované oblasti mRNA chloroplastu [17] .

Kromě toho musí chloroplasty udržovat rovnováhu mezi koncentracemi fotosystémů I a II pro normální fungování elektronového transportního řetězce. Stav (oxidovaný/neoxidovaný) plastochinonového elektronového nosiče na thylakoidní membráně přímo řídí transkripci chloroplastových genů kódujících proteiny reakčních center fotosystému, čímž kompenzuje nerovnováhu elektronového transportního řetězce [18] .

Transport proteinů v thylakoidech

Tylakoidní proteiny jsou cíleny na jejich umístění signálními peptidy a prokaryotickým sekrečním mechanismem . Většina tylakoidních proteinů kódovaných rostlinným jaderným genomem vyžaduje k nalezení svého cíle dva signály: N-koncový chloroplastový marker (na obrázku zobrazen žlutě) a tylakoidní marker (zobrazený modře). Proteiny jsou zaváděny do chloroplastu prostřednictvím translokonových komplexů na vnitřní a vnější membráně (Tic a Toc na obrázku).

Jakmile je uvnitř chloroplastu, je první marker odštěpen proteázou , která zpracovává příchozí proteiny. To umožňuje přístup k druhému signálu a protein z chloroplastového stromatu je přenesen do thylakoidu v rámci druhé fáze transportu. Tento druhý krok vyžaduje práci složek thylakoidu odpovědných za transport proteinů a probíhá za cenu energie.

Proteiny jsou integrovány do membrány mechanismem rozpoznávání signálních oblastí (1), mechanismem translokace diargininu (DAT) (2) nebo spontánně díky přítomnosti transmembránových domén v nich (na obrázku nejsou znázorněny). Proteiny luminální substance jsou transportovány do lumen přes tylakoidní membránu mechanismem DAT (2) nebo sekrečním mechanismem (3) a uvolňují se v důsledku štěpení tylakoidního markeru.

Různé mechanismy transportu proteinů využívají různé signální peptidy a zdroje energie. Sekreční mechanismus využívá jako zdroj energie ATP a je realizován markerem SecA, který se váže na přenášený protein, a sekrečním membránovým komplexem Sec, který přenos přímo provádí.

Proteiny se dvěma argininy ve svém thylakoidním signalizačním markeru jsou transportovány pomocí DAT, který je implementován membránovým komplexem Tat (twin arginine translocation) s využitím gradientu pH jako zdroje energie.

Některé další proteiny jsou integrovány do membrány prostřednictvím mechanismu rozpoznávání signálního peptidu. Chloroplastové receptorové proteiny dokážou rozpoznat cílové proteiny jak po jejich translaci, tak i během ní, a tak mohou nést jak externí proteiny, tak proteiny translatované uvnitř chloroplastu. Tento mechanismus využívá jako zdroje energie GTP a gradient pH .

Některé transmembránové proteiny se také mohou spontánně integrovat do membrány ze stromatu bez vynaložení energie [19] .

Funkce thylakoidů

U thylakoidů se provádějí následující fotosyntézy závislé na světle:

  1. Na světle závislé štěpení vody, jehož výsledkem je syntéza molekul kyslíku;
  2. Přenos protonu přes thylakoidní membránu spojený s elektronovým transportním řetězcem fotosystémů a komplexem b6f cytochromu;
  3. Syntéza ATP prováděná ATP syntázou pomocí protonového gradientu.

Fotolýza vody

Prvním krokem fotosyntézy je rozklad vody světlem. Tato reakce poskytuje elektrony pro fotosyntetické elektronové transportní řetězce, stejně jako protony pro vytvoření protonového gradientu. K reakci štěpení vody dochází na straně thylakoidní membrány přivrácené k lumen a dochází k ní s vynaložením energie přijímané fotosystémy ze slunečního záření. Je zajímavé, že k této oxidaci (štěpení) vody dochází s uvolňováním O 2 jako vedlejšího produktu, který se uvolňuje do atmosféry a může být poté využit jinými organismy k dýchání .

Elektropřepravní řetěz

V procesu fotosyntézy se používají dva typy transportu elektronů:

  • Necyklický elektronový transport nebo necyklická fotofosforylace , která produkuje NADPH , H + protony a ATP;
  • Cyklický elektronový transport neboli cyklická fotofosforylace , při které vzniká pouze ATP.

Necyklická forma transportu zahrnuje oba fotosystémy, zatímco cyklický typ se vyskytuje pouze pomocí fotosystému I.

  • Fotosystém I využívá světelnou energii ke snížení NADP + na NADPH+H + . Je aktivní v obou typech elektronické dopravy. V cyklickém režimu je excitovaný elektron posílán podél řetězce, který jej na konci vrací zpět do chlorofylu, který mu dodal excitační energii.
  • Fotosystém II využívá energii světla k štěpení molekul vody za uvolňování elektronů (e − ), protonů (H + ) a molekulárního kyslíku (O 2 ). Je zapojen pouze do necyklického transportu. Elektrony v tomto systému jsou těženy z oxidovaného 2H 2 O (O 2 + 4 H + + 4 e - ) a odstraněny z něj pomocí NADP + , když je redukován na NADPH.

Elektrochemický potenciál

Základní funkcí thylakoidní membrány a jejích integrálních fotosystémů je vytváření elektrochemického potenciálu . Nosiče elektronů zapojené do transportu elektronů využívají část elektronové energie k pumpování protonů ze stromatu do lumen thylakoidu. Během fotosyntézy se lumen stává kyselým až na pH 4 (zatímco stroma má pH 8). To odpovídá 10 000násobnému gradientu koncentrace protonů přes tylakoidní membránu.

Zdroj protonového gradientu

Protony vstupují do lumen ze tří zdrojů:

  • Fotolýza vody, prováděná fotosystémem II, při níž dochází k oxidaci vody v lumen thylakoidu za uvolnění molekulárního kyslíku, protonů a elektronů.
  • Přenos elektronu z fotosystému II na plastochinon během fotosyntetické reakce závislé na světle, která je součástí necyklického elektronového transportního řetězce, spotřebuje dva protony ze stromatu. Jsou transportovány do lumen thylakoidu, když je redukovaný plastochinon oxidován komplexem cytochromu b6f na straně thylakoidní membrány přivrácené k lumenu. Z plastochinonu se elektrony přenášejí do komplexu cytochromu b6f, který připomíná cytochrom bc1.
  • Redukce plastochinonu ferredoxinem během cyklického transportu elektronů způsobuje také přenos dvou protonů ze stromatu do lumen thylakoidu.

Protonový gradient je také udržován spotřebou protonů ve stromatu během redukce NADP + na NADPH pomocí NADP reduktázy .

Syntéza ATP

Molekulární mechanismus syntézy ATP v chloroplastech je podobný jako v mitochondriích . Potřebnou energii přijímá z proton-motorické síly (PDF). Chloroplasty však většinou využívají elektrochemický potenciál PDS. SMS se skládá z chemického potenciálu protonů (díky jejich koncentračnímu gradientu) a transmembránového elektrického potenciálu (díky rozložení nábojů na opačných stranách membrány).

Ve srovnání s vnitřními membránami mitochondrií, které mají díky separaci náboje výrazně vyšší membránový potenciál, je nábojový gradient přes tylakoidní membrány malý. To je zároveň kompenzováno 10 000násobným gradientem koncentrace protonů, který je mnohem vyšší než 10násobek v mitochondriích. Celkový elektrochemický potenciál mezi lumen thylakoidu a stromatem je dostatečně velký, aby poháněl práci ATP syntázy. Když jsou protony uvolněny zpět do stromatu do oblasti se sníženou koncentrací prostřednictvím kanálu v ATP syntáze, dochází k reakci syntézy ATP. Právě přes protonový gradient jsou reakce závislé na světle spojeny se syntézou ATP.

Thylakoidní membrány sinic

Sinice  jsou fotosyntetická prokaryota s vysoce diferencovanými membránovými systémy. Tyto bakterie mají vnitřní systém thylakoidních membrán, na kterých jsou umístěny všechny složky fungujících elektronových transportních řetězců fotosyntézy a dýchání. Sinice se vyznačují přítomností na vnější straně thylakoidních membrán komplexních proteinových komplexů - fykobilisomů , které se skládají převážně z proteinů - fykobilinů fykocyanin a fykoerytrin [1] . Z eukaryot mají fykobilisomy červené řasy a glaukofyty . Fykobiliny absorbují světelnou energii a přenášejí ji do chlorofylu a fotosystému II.

Díky přítomnosti takových systémů je fotosyntetický aparát těchto bakterií složitější než u jiných skupin fotobakterií. Musí umět spravovat tyto membrány, syntetizovat specifické membránové lipidy a také zajistit správný transport proteinů. Plazmatická membrána , která obklopuje buňku, a tylakoidní membrány hrají v buňkách sinic různé role. Organizace, funkce, složení a dynamika proteinů v membránových systémech zůstávají jednou z nejaktivněji studovaných oblastí biologie sinic [20] .

Viz také

Odkazy

  1. ↑ "Photosynthesis" McGraw Hill Encyclopedia of Science and Technology, 10th ed. 2007 sv. 13:00 469
  2. ↑ Sato N. Role kyselých lipidů sulfochinovosyl diacylglycerolu a fosfatidylglycerolu ve fotosyntéze: jejich specifičnost a vývoj  //  J Plant Res : journal. - 2004. - Sv. 117 . - S. 495-505 . - doi : 10.1007/s10265-004-0183-1 . — PMID 15538651 .
  3. ↑ „fotosyntéza“. Encyklopedie Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 9. dubna. 2008
  4. ↑ Spraque SG Strukturní a funkční organizace galaktolipidů na organizaci thylakoidní membrány  (anglicky)  // J Bioenerg Biomembr : journal. - 1987. - Sv. 19 . - S. 691-703 . - doi : 10.1007/BF00762303 . — PMID 3320041 .
  5. ↑ Benning C., Xu C., Awai K. Nevezikulární a vezikulární obchodování s lipidy zahrnující plastidy  //  Curr Opin Plant Biol : journal. - 2006. - Sv. 9 . - str. 241-247 . - doi : 10.1016/j.pbi.2006.03.012 . — PMID 16603410 .
  6. ↑ Aseeva E., Ossenbühl F., Sippel C., Cho W., Stein B., Eichacker L., Meurer J., Wanner G., Westhoff P., Soll J., Vothknecht U. Pro základní tylakoid je vyžadován Vipp1 tvorba membrány, ale ne pro sestavení komplexů thylakoidních proteinů  (anglicky)  // Plant Physiol Biochem: journal. - 2007. - Sv. 45 , č. 2 . - str. 119-128 . - doi : 10.1016/j.plaphy.2007.01.005 . — PMID 17346982 .
  7. ↑ Westphal S., Heins L., Soll J., Vothknecht U. Vipp1 deleční mutant Synechocystis: souvislost mezi bakteriálním fágovým šokem a biogenezí thylakoidů? (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2001. - Sv. 98 , č. 7 . - str. 4243-4248 . - doi : 10.1073/pnas.061501198 . — PMID 11274448 .
  8. ↑ Liu C., Willmund F., Golecki J., Cacace S., Heß B., Markert C., Schroda M. Chaperony chloroplastu HSP70B-CDJ2-CGE1 katalyzují montáž a demontáž oligomerů VIPP1 v Chlamydomonas  / Plant J : deník. - 2007. - Sv. Epub před tiskem . — PMID 17355436 .
  9. ↑ Kroll D., Meierhoff K., Bechtold N., Kinoshita M., Westphal S., Vothknecht U., Soll J., Westhoff P.  VIPP1 /, jaderný gen Arabidopsis thaliana nezbytný pro tvorbu thylakoidní membrány  Proceedings of the Národní akademie věd Spojených států amerických  : časopis. - 2001. - Sv. 98 , č. 7 . - str. 4238-4242 . - doi : 10.1073/pnas.061500998 . — PMID 11274447 .
  10. ↑ 1 2 3 Peltier J., Emanuelsson O., Kalume D., Ytterberg J., Friso G., Rudella A., Liberles D., Söderberg L., Roepstorff P., von Heijne G., van Wijk K. Central funkce lumenálního a periferního tylakoidního proteomu Arabidopsis určené experimentováním s pohlavním nástrojem a celogenomovou predikcí  // Plant Cell  : journal  . - 2002. - Sv. 14 , č. 1 . - str. 211-236 . - doi : 10.1105/tpc.010304 . — PMID 11826309 .
  11. ↑ van Wijk K. Plastid proteomics  (neopr.)  // Plant Physiol Biochem. - 2004. - T. 42 , č. 12 . - S. 963-977 . - doi : 10.1016/j.plaphy.2004.10.015 . — PMID 15707834 .
  12. ↑ 1 2 Friso G., Giacomelli L., Ytterberg A., Peltier J., Rudella A., Sun Q., Wijk K. Hloubková analýza proteomu thylakoidní membrány chloroplastů Arabidopsis thaliana: nové proteiny, nové funkce, a databáze plastidových proteomů  (anglicky)  // Plant Cell  : journal. - 2004. - Sv. 16 , č. 2 . - str. 478-499 . - doi : 10.1105/tpc.017814 . — PMID 14729914 . - Databáze Plastid Proteome byla archivována 17. června 2008 na Wayback Machine
  13. ↑ Kleffmann T., Hirsch-Hoffmann M., Gruissem W., Baginsky S. plprot: komplexní databáze proteomů pro různé typy plastidů  //  Plant Cell Physiol : journal. - 2006. - Sv. 47 , č. 3 . - str. 432-436 . - doi : 10.1093/pcp/pcj005 . — PMID 16418230 .  — Databáze plastidových proteinů Archivována 12. října 2008 ve Wayback Machine
  14. ↑ Peltier J., Friso G., Kalume D., Roepstorff P., Nilsson F., Adamska I., van Wijk K. Proteomika chloroplastu: systematická identifikace a cílená analýza lumenálních a periferních tylakoidních   proteinů / Plant Cell  : časopis. - 2000. - Sv. 12 , č. 3 . - str. 319-341 . - doi : 10.1105/tpc.12.3.319 . — PMID 10715320 .
  15. ↑ Vener AV, Ohad I., Andersson B. Fosforylace proteinů a redoxní snímání v chloroplastových tylakoidech  //  Curr Opin Plant Biol : journal. - 1998. - Sv. 1 , ne. 3 . - str. 217-223 . - doi : 10.1016/S1369-5266(98)80107-6 . — PMID 10066592 .
  16. ↑ Choquet Y., Wostrikoff K., Rimbault B., Zito F., Girard-Bascou J., Drapier D., Wollman F. Assembly-controlled Regulation of chloroplast gene translation Translation  //  Biochem Soc Trans : deník. - 2001. - Sv. 29 , č. Pt 4 . - str. 421-426 . - doi : 10.1042/BST0290421 . — PMID 11498001 .
  17. ↑ Minai L., Wostrikoff K., Wollman F., Choquet Y. Biogeneze chloroplastů jader fotosystému II zahrnuje řadu kroků řízených sestavováním, které regulují translaci  // Plant Cell  : journal  . - 2006. - Sv. 18 , č. 1 . - S. 159-175 . - doi : 10.1105/tpc.105.037705 . — PMID 16339851 .
  18. ↑ Allen J., Pfannschmidt T. Vyvážení dvou fotosystémů: fotosyntetický přenos elektronů řídí transkripci genů reakčních center v chloroplastech  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci  : journal. - 2000. - Sv. 355 , č.p. 1402 . - S. 1351-1359 . doi : 10.1098/ rstb.2000.0697 . — PMID 11127990 .
  19. ↑ Gutensohn M., Fan E., Frielingsdorf S., Hanner P., Hou B., Hust B., Klösgen R. Toc, Tic, Tat et al.: struktura a funkce proteinových transportních strojů v chloroplastech   // Plant Physiology  : deník. - Americká společnost rostlinných biologů , 2006. - Sv. 163 , č.p. 3 . - str. 333-347 . - doi : 10.1016/j.jplph.2005.11.009 . — PMID 16386331 .
  20. ↑ Herrero A a Flores E (editor). Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution  (anglicky) . — 1. vyd. — Caister Academic Press, 2008. Archivováno 7. září 2016 na Wayback Machine

Zdroje

  • Heller, H. Craig; Orians, Gordan H.; Purves, William K.; & Sadava, David. LIFE: The Science of Biology (sedmé vydání)  (anglicky) . — Sinauer Associates, Inc., 2004.
  • Raven, Peter H.; Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn. Biologie rostlin, 7. vydání  (neurčité) . - New York: WH Freeman and Company Publishers, 2005. - S. 115-127. — ISBN 0-7167-1007-2 .
  • Herrero A a Flores E (editoři). Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution  (anglicky) . — 1. vyd. — Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-15-8 .
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie