Axonéma neboli axiální vlákno bičíku je komplexně organizovaný cytoskeletální komplex, který tvoří základ unulipodia neboli řasinek ( bičíků a řasinek ) eukaryotických buněk .
Normálně fungující bičíky většiny eukaryot se vyznačují tzv. strukturou 9 × 2 + 2 (devět obvodových dubletů mikrotubulů uspořádaných do kruhu a dva mikrotubuly uprostřed). Báze axonémy se nachází v cytoplazmě a spolu se strukturami k ní přiléhajícími se nazývá bazální tělísko bičíku nebo blefaroplast, distální část axonémy se nachází uvnitř unulipodia. Kromě mikrotubulů obsahuje axoném velké množství prvků, které zajišťují omezenou vzájemnou pohyblivost periferních dubletů: dyneinové rukojeti, radiální paprsky a nexinové můstky a prstence. K dnešnímu dni bylo v axonému a přilehlých strukturách identifikováno více než 250 různých proteinů. [jeden]
Báze axonému ležící v cytoplazmě buňky – kinetosom neboli bazální tělísko – často spojené s buněčným centrem , se od distální části axonému liší tím, že postrádá centrální mikrotubuly a na periferii je umístěno devět tripletů, ne dublety. Bazální tělo bičíku hraje roli centra organizace mikrotubulů ( MTOC ) při samouspořádání axonémy. Obvykle je s ním spojen tzv. radikulární aparát - systém fibrilárních elementů, které tvoří několik pravidelně uspořádaných proužků (kořenů), které vybíhají z bazálního těla do cytoplazmy.
Periferní dublety jsou tvořeny jedním kompletním mikrotubulem, který má stejně jako volné mikrotubuly 13 tubulinových dimerů uspořádaných do kruhu (A-mikrotubule), a jeden neúplný mikrotubul tvořený 11 tubulinovými dimery (B-mikrotubule).
Uprostřed axonému jsou dva mikrotubuly uzavřené v centrálním pouzdru. V některých případech, například u nepohyblivých smyslových řasinek, nejsou vyvinuty centrální mikrotubuly. Tato varianta struktury axonému (s přítomností periferních dubletů, ale bez centrálních mikrotubulů) byla stručně označena „9 + 0“. V některých případech vzniká schéma 9+0 jako patologická změna normálního axonéma v důsledku mutací, které vedou k poruchám v sebeskládání. Existují důkazy, že centrální mikrotubuly a centrální pouzdro se mohou otáčet vzhledem k periferním dubletům. [2]
Takzvané dyneinové rukojeti jsou tvořeny motorickým proteinem dyneinem . Jsou připojeny k A-mikrotubulům periferních dubletů a směřují k B-mikrotubulům. Molekuly dyneinu jsou schopné reverzibilní konformační změny po hydrolýze ATP . V důsledku těchto změn se konec rukojeti směřující k B-mikrotubulu může pohybovat a zajišťovat klouzavý pohyb periferních dubletů axonémy vůči sobě navzájem.
Radiální paprsky sahající od periferních mikrotubulů k centrálnímu páru jsou struktury ve tvaru T připojené k A-mikrotubulům periferních dubletů a obrácené k prodlouženému konci ke středu axonémy. Struktura a funkce radiálních paprsků nejsou dobře pochopeny. Je známo, že se skládají z velkého množství bílkovin . Od roku 1981 bylo známo nejméně 17 různých proteinů, z nichž pět tvořilo hlavu a nejméně dvanáct tvořilo „nohu“ paprsku. K roku 2006 bylo izolováno již 23 proteinů, z nichž u 18 je známa struktura molekuly. Složení radiálních paprsků je vysoce konzervované: pro 12 z 18 proteinů radiálních paprsků axonéma chlamydomonas flagella byly nalezeny homology v axonémách lidských bičíků . [3]
Neredukovatelné můstky spojující periferní dublety a pouzdro kolem centrálního páru mikrotubulů jsou tvořeny proteiny zvanými nexiny .
| organely eukaryotických buněk | |
|---|---|
| endomembránový systém | |
| cytoskelet | |
| Endosymbionti | |
| Jiné vnitřní organely | |
| Vnější organely | |