Cilia (cilia, lat. cilia , singulární cilium ) - organely , což jsou tenké (0,1-0,6 mikronů v průměru ) vlasové struktury na povrchu eukaryotických buněk . Jejich délka může být od 3-15 mikronů do 2 mm (řasinky veslařských desek ctenophores ) . Může být mobilní nebo ne; nepohyblivé řasinky hrají roli receptorů , jejichž prostřednictvím se uskutečňuje vliv signálních drah na buněčnou aktivitu, energii, stav buněčné diferenciace a vývoj orgánů [1] [2] .
Struktura a princip fungování řasinek jsou stejné jako u eukaryotických bičíků (rozdíl v názvech se vyvíjel historicky ještě předtím, než byla objasněna jejich struktura). Oběma se souhrnně říká unulipodia . Rozdíly mezi řasinkami a bičíky jsou kratší délka, přítomnost na buňce ve velkém počtu a koordinovaný pohyb. Cilia jsou běžnější a pravděpodobněji vykonávají jiné funkce než motorické [3] [4] [5] .
Řasinky jsou charakteristické pro nálevníky . U mnoha bezobratlých pokrývají celý povrch těla ( ciliární červi , larvy coelenterátů a houby ) nebo některé jeho části (například žábry mnohoštětinatců [6] a mlžů , [7] ploska nohy plži ). U vířníků se rotační aparát skládá ze specializovaných řasinek. Mnoho bezobratlých ( coelenterates , ctenophores , turbellarians , atd.) má také řasinky na buňkách střevního epitelu. U obratlovců (včetně člověka) existují v mnoha orgánech také buňky s pohyblivými řasinkami. U lidí jsou dýchací cesty, eustachovy trubice , chámovody, komory mozku a míšní (centrální) kanál vystlány řasinkovým epitelem – pohyblivé řasinky epiteliálních buněk pohybují mozkomíšním mokem přes komorový systém mozku ; pohyblivé řasinky jsou také přítomny ve vejcovodech savců, kde se podílejí na pohybu vajíčka z vaječníků do dělohy . [8] [9] Modifikované řasinky slouží jako světlo přijímající aparát fotoreceptorů sítnice oka a pachový aparát chemoreceptorů čichového epitelu. [10] [8] [11] V případě narušení práce řasinek vznikají nemoci - ciliopatie , postihující mnoho různých orgánů v těle.
Řasinky jsou pokryty membránou, která je pokračováním plazmalemy – cytoplazmatické membrány . Uprostřed jsou dva kompletní (skládající se z 13 protofilament) mikrotubuly , na periferii devět párů mikrotubulů, z nichž v každém páru je jeden úplný a druhý neúplný (skládá se z 11 protofilament). Na bázi je bazální tělísko ( kinetozom ), které má v průřezu stejnou strukturu jako polovina centriolu , to znamená, že se skládá z devíti tripletů mikrotubulů.
Ke každému kompletnímu mikrotubulu periferních párů (dubletů) jsou po celé jeho délce připojeny „držadla“ z motorického proteinu dyneinu (viz článek „ axonéma “). Během hydrolýzy ATP se hlavy dyneinu „procházejí“ po mikrotubulu sousedního dubletu. Pokud by mikrotubuly nebyly ukotveny ke kinetosomu, způsobilo by to vzájemné posunutí dubletů. Takové klouzání je pozorováno v experimentu na řasinkách ošetřených trypsinem (délka axonému se po přidání ATP zvyšuje 9krát). V neporušeném ciliu dochází k ohýbání dubletů a v důsledku toho celého cilia. Řasinky zpravidla zasahují ve stejné rovině. U ciliates dělá cilium přímý úder (pohybuje buňku dopředu) v narovnaném stavu a zpětný úder v zakřiveném stavu. Jak je regulováno koordinované ohýbání různých dubletů, není zřejmě známo. Když je membrána depolarizována a ionty vápníku vstoupí do buňky v řasách, může se směr přímého úderu změnit na opačný .
organely eukaryotických buněk | |
---|---|
endomembránový systém | |
cytoskelet | |
Endosymbionti | |
Jiné vnitřní organely | |
Vnější organely |