Mnohoštětinatci červi

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 8. července 2020; kontroly vyžadují 47 úprav .
mnohoštětinatci červi

Hermodice carunculata
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéŽádná hodnost:protostomyŽádná hodnost:SpirálaTyp:kroužkovciTřída:mnohoštětinatci červi
Mezinárodní vědecký název
Polychaeta Grube , 1850
Podtřídy a infratřídy [1]

Mnohoštětinatci , neboli mnohoštětinatci [2] ( lat.  Polychaeta , z řečtiny πολύς  - mnoho, řecky χαίτη  - vlas) , - třída kroužkovců . V současné době má tato třída více než 10 tisíc druhů. Fosílie jsou známy již od raného kambria [3] [4] . Nejznámějšími zástupci jsou písečný červ Arenicola marina a nereid Nereis virens .

Stanoviště a životní styl

Převážnou většinu zástupců tvoří obyvatelé mořských vod. Obývají oceán od přílivového pásma ( přímoří ) po propast . Dospělí jsou zpravidla spodní formy . Největší hloubka, ve které byli mnohoštětinatci nalezeni, je od 10 160 do 10 730 m. Ve Světovém oceánu osídlili mnohoštětinatci téměř všechny biotopy dna a pelagiálu , od intersticiálních až po hydrotermální oázy oceánských riftových zón. [5] Velmi málo mnohoštětinatců žije ve sladké vodě (např. rod Manayunkia v Bajkalu ), v lesní půdě a v půdě v hloubce větší než 3 m (rod Parergodrilus a rod Hrabiella ).

Většina mnohoštětinatců vede způsob života v norách. Další místo co do počtu zaujímají lezoucí mnohoštětinatci. Mnoho druhů je schopno plavat a některé jsou dokonce trvale pelagické. Konečně existují mnohoštětinatci, kteří tvoří trubice a vedou v nich sedavý způsob života. Paraziti jsou mezi mnohoštětinatci velmi vzácní, ale některé druhy parazitují na jiných mnohoštětinatcích, hvězdnicích a rybách [6] .

Životním stadiem larev některých druhů mnohoštětinatců (z čeledí Amphinomidae , Sabellariidae , Oweniidae , Magelonidae ) je přechod za pomoci proudů Atlantského oceánu z Afriky do Ameriky. Říká se jim transoceánské larvy. Mnohým z nich se podaří během 2–3 měsíců přeplavat oceán, pak se usadit na dně, proměnit se v dospělé červy a žít v přímořské oblasti [7] .

Stavba těla

Obecná charakteristika

Mnohoštětinatci se vyznačují průměrnou velikostí asi 10 cm na délku a 0,5–1,0 cm na šířku. Intersticiální druhy jsou obvykle malé, jejich velikost nepřesahuje 1 mm. Na druhou stranu mezi mnohoštětinatci jsou velké druhy, které dosahují metrové délky. Největší mnohoštětinatec Eunice aphroditois je 3 m dlouhý. [6] Tělo se skládá z mnoha (někdy až několika stovek) prstenců-segmentů, z nichž každý opakuje komplex vnitřních orgánů: párové coelomické vaky , přidružené pohlavní kanály a vylučovací orgány.

Charakteristickým znakem jsou parapodia - laločnaté úponky vybíhající z každého segmentu těla, nesoucí chitinózní štětiny (haetae). U některých druhů plní funkci žáber koruna chapadel na hlavové části. Existují oči, někdy složité, a orgány rovnováhy ( statocysty ).

Prostomium

Prostomium (hlavový lalok) je úplně první segment (počet segmentů těla začíná peristomem), vždy jeden, i když může být segmentován znovu. V praxi je při určování hranic prostomia vhodné využít polohu ústního otvoru: prostomium je segment umístěný nad nebo před ústy, často tvořící horní ret. Prostomium může mít přívěsky. Pokud jsou tyto přívěsky přibližně stejné velikosti a tvaru, pak se nazývají tykadla (hlavová chapadla). Pokud jeden pár ostře vyčnívá mezi přívěsky, pak se tento pár nazývá palps (palps). U některých taxonů se palpy mohou sloučit ( Syllidae ), nebo se rozdělit na dva páry (někteří Onuphidae ), nebo tvořit žaberní lapače ( Serpulomorpha ), nebo ústní chapadla ( Terebellomorpha ), nebo se přesunout do peristomia ( Spionidae ). Tykadla i palpy mohou mít stojany nazývané cerato- a palpophores, v tomto pořadí, a jejich distální části se nazývají cerato- a palpostyly. Navíc může mít prostomium různě uspořádané oči: od jednoduchých pigmentových skvrn až po složité optické systémy. Oči mohou být umístěny jak přímo na povrchu prostomia, tak na speciálních výrůstcích - ommatoforech. Tvar prostomia má často taxonomický význam. [osm]

Peristomium

Mezi segmenty trupu se rozlišuje peristomální segment (s) a skutečné segmenty těla. Peristomium následuje bezprostředně po prostomii, počítání tělních segmentů začíná od peristomia. Nese ústní otvor z ventrální strany, ale na tvorbě ústního otvoru se mohou podílet i následující segmenty (u Amphinomidae a Spintheridae ). Peristomium, stejně jako segmenty následující po něm, se mohou výrazně lišit od těch, které se nacházejí za nimi. Obvykle v druhém případě jsou segmenty následující po peristomiu velmi podobné. V tomto případě se nazývají peristomiální segmenty. Peristomium může částečně nebo úplně splynout s prostomiem a/nebo následujícími segmenty. Často je tato fúze tak úplná, že v některých případech stále neexistuje konsenzus o původním počtu segmentů a jejich hranicích. Srostlé peristomium a peristomální segmenty jsou často zkráceně označovány jako peristomium. Peristomium nese často peristomická (tykadlovitá) tykadla strukturou podobná tykadlům, ale na rozdíl od nich jsou peristomická tykadla homologní s úpony parapodia. Počet párů peristomických tykadel přibližně odpovídá počtu segmentů, které tvořily peristomium (1–2 páry na segment). Ústní otvor umístěný na peristomiu obvykle vede k více či méně zvratnému nebo vyčnívajícímu hltanu. Hltan je v mnoha rodinách vyzbrojen chitinózními čelistmi (které mohou zvápenatět) a jeho povrch může být pokryt měkkými kožovitými papilami a/nebo chitinózními denticly (paragnaty, chevrony atd.). [osm]

Pygidius

Pygidium (pygidium) má obvykle kónický tvar s apikálním nebo poněkud dorzálně posunutým análním otvorem umístěným na zadním konci. Pygidium zpravidla nese kruhovité citlivé přívěsky - urity. Jejich počet a velikost se velmi liší. Často se jedná o pár dobře vyvinutých antén. U některých ( Protodrillus a další) se mohou na pygidii vyvinout přísavky (papily, laloky atd.). Pygidia Sabellidae mají často oči. [5]

Segmenty těla a parapodia

Segmenty těla zpravidla nesou po stranách parapodia - více či méně výrazné výrůstky těla, vybavené setae. Hranice mezi segmenty jsou často špatně definované. Každý segment může mít pouze jeden pár parapodií. Každá parapodia může mít jednu nebo dvě větve vybavené štětinami: dorzální - notopodia a ventrální - neuropodia. [8] Parapodia používají červi, když se plazí po dně nádrže, a když zvíře plave, plní roli ploutví. U červů, kteří se zavrtávají do země nebo žijí v trubkových domech, jsou parapodia zcela nebo částečně redukována. [9]

Závoje

Slupky mnohoštětinatců se skládají z jediné vrstvy kutikulárního epitelu a jsou téměř zcela bez řasinkových buněk. Ty se zadržují pouze u larev, kde tvoří třpytivé obruče pokrývající hlavový lalok a dále každou metameru. Ciliární lokomoce existuje v této fázi ontogeneze před přechodem k pohybu pomocí parapodií. Řasinkový způsob lokomoce a odpovídajícím způsobem i ciliární obruče jsou zachovány u dospělých těch mnohoštětinatců, kteří jsou považováni za druhotně sekající formy neotenického původu ( Ophryotrocha ). Konečně je řasinkový epitel v některých formách zachován ne pro pohyb, ale pro vytváření proudů vody tělem, které jsou za určitých životních podmínek nezbytné. Zejména jsou tedy řasinkové buňky zachovány na žábrách řady mnohoštětinatců. Pole řasinkových buněk se nacházejí také u mnohoštětinatců žijících v trubici, ve kterých mohou například přenášet částečky potravy do ústního otvoru. Nebo naopak výkaly z tuby vyndejte. [5]

Kutikula mnohoštětinatců je hustá a zároveň pružná, nemá tak mohutnou, složitě vrstvenou strukturu jako u háďátek . Jeho struktura se u mnohoštětinatců liší a představuje buď silnou jedinou vrstvu polysacharidů a albuminových proteinů , nebo mřížku kolagenových fibril střídajících se s granulárními vrstvami. V tomto případě ultramikroskopické studie odhalují dvě vrstvy v kutikule: epi- a bazální kutikulu. První se skládá z jemnozrnné nebo jemnovláknité matrice a elektronově husté vrstvy, ve které jsou umístěna zvláštní kulovitá tělesa. Kyselé mukopolysacharidy se nacházejí zde . Bazální kutikula se skládá z fibril polysacharidové nebo glykoproteinové povahy, tvořících mohutnou neuspořádanou nebo naopak uspořádanou mřížku kolagenních vláken. [5]

Ve všech případech není kutikula souvislá. Epidermální buňky tvoří četné ultramikroskopické výběžky - mikroklky, které pronikají póry fibrilové mřížky a částečně i vystupují nad povrch kutikuly. Díky tomu dochází k volné výměně látek mezi epidermis a prostředím. [5]

Epidermis mnohoštětinatců obsahuje velké množství žlázových buněk. Mohou se otevřít na povrchu kutikuly. Žlázovým buňkám dominují slizniční buňky, které produkují sliz k ochraně těla (např. u sliznice Anaitides ). Epitel je lemován vrstvou rozemletých tkání ve formě tenké hraniční destičky s vysoce vyvinutými prekolagenovými vlákny a obvykle bez buněk. [5]

Kryty červů vedoucích aktivní život na dně nádrže se vyznačují dobře vyvinutou kutikulou. Naopak u červů, kteří plavou ve vodním sloupci, zavrtávají se do země nebo si staví trubkovité domečky, je kutikula velmi tenká. Sekrety žlázových buněk slouží jako stavební a tmelící materiál při konstrukci trubic, ve kterých žijí někteří červi mnohoštětinatci. [9]

Svalstvo

Svalstvo mnohoštětinatců leží přímo pod okrajovou ploténkou. Představuje ji vrstva kruhových svalů umístěných vně a hlouběji vrstva podélných svalů. Existuje také dorzoventrální muskulatura, která je u mnohoštětinatců nejtěsněji spojena s vývojem stěn disipamentů a mezenterií coelomu. Existují také svalové snopce související se systémem pohybových orgánů (parapodia) a speciální svalové útvary různých orgánů (střeva, cévy atd.). [5]

Trávicí soustava

Trávicí trakt mnohoštětinatců se skládá ze tří oddílů: přední ektodermální (stomodální) - faryngální; střední ( endodermální ) - asimilační; záda (proktodeal) - vylučovací. Stomodální oblast začíná příčným ústním otvorem, následuje ústní dutina, svalový hltan (pharynx) a jícen ("esophagus"). [5] Mnoho dravých červů má v hrdle chitinózní zuby, které slouží k uchopení kořisti [10] . Mnohoštětinatci vykazují velkou rozmanitost ve struktuře stomodální oblasti. To platí zejména o hltanu. To je způsobeno skutečností, že mnohoštětinatci si osvojili širokou škálu biotopů a velmi odlišné strategie získávání potravy. [5] Žaludek mají pouze přisedlí mnohoštětinatci. Nereis mají velké slepé výběžky jícnu, které vylučují trávicí enzymy. [6] Endodermální střední střevo je na rozdíl od předního střeva, které je spíše pohyblivé podél podélné osy těla, pevně v klidu, fixováno disipacemi a pokryto po celé délce mezenteriemi. Bývá rovný, bez zkroucení, což je důsledek jeho fixace stěnami coelomických vaků. Transport částic potravy v nepohyblivém střevě probíhá především pomocí řasinek. K tomu se zpravidla podél ventrálního povrchu středního střeva táhne podélná drážka nebo váleček nesoucí řasinkové buňky. Střední střevo je místem trávení potravy a vstřebávání živin. Krátké ektodermální zadní střevo se terminálně otevírá řitním otvorem. Prášek se však může pohybovat dorzálně nebo ventrálně. [5]

Druhy žijící v trubicích se vyznačují různými formami odstraňování exkrementů, které zajišťují odstranění těchto struktur z trubice ven. Nejoriginálnější metoda je charakteristická pro zástupce čeledi sabellariidních . Tyto druhy žijí ve svislých trubkách, jejichž přední konec směřuje nahoru. Zadní část těla těchto mnohoštětinatců je značně redukována a zůstává pouze trubice odvádějící výkaly, která leží v zadní části hřbetní strany zvířete. Od konce této trubice podél hřbetní strany těla k přednímu konci (směrem nahoru) se táhne ciliární drážka, podél které jsou z trubice odstraněny husté výkaly. [6]

Dýchací orgány

Dýchání v malých formách se provádí povrchem epidermis. U větších druhů se na určitých místech epidermis vytvářejí oblasti, které jsou vybaveny sítí cév a s ní spojenou silnou kapilární sítí. U některých druhů se objevují zvláštní tenkostěnné výrůstky těla nebo parapodia, což jsou specializované dýchací orgány, takové útvary se tradičně nazývají žábry. U plazivých forem přecházejí hřbetní tykadla parapodia nejčastěji v žábry, pokud nějaké jsou. [6] [5] Potřeba žáber vznikla v důsledku silného poklesu množství kyslíku difundujícího přes vrstvy kyslíku rozpuštěného ve vodě, což je důsledek zmenšení relativního povrchu těla v důsledku zvětšení jeho lineárních rozměrů a rozvoj kutikulárních integumentů. Tvar žáber je velmi variabilní: jsou nitkovité (v nejjednodušším případě), bublinovité, hřebínkovité a stromovité. U řady mnohoštětinatců do nich vstupují ostruhy coelomových vaků, u jiných jsou navíc žábry zásobeny sítí kapilár oběhového systému. [5]

Oběhový systém

Transportní funkce mnohoštětinatců se uskutečňují cirkulací tekutiny v celém a v oběhovém systému. Dojde-li k úplné ztrátě disipací (což je typické pro zástupce čeledi Glyceridae ), ztrácí se i oběhový systém a transportní funkce pak vykonává pouze celek. U některých malých mnohoštětinatců může chybět i oběhový systém. [6]

Stavba oběhového systému mnohoštětinatců odpovídá obecnému schématu oběhového systému kroužkovců . Je uzavřená, zahrnuje dvě hlavní podélné cévy – pulzující dorzální a nestahující se břišní. Metamerické cévy jsou zastoupeny pouze příčnými, které netvoří úplný prstenec (jak je tomu u prstencových metamerních cév), směřují od dorzálních a břišních velkých cév k tělní stěně, parapodiu nebo některým dalším orgánům, kde rozpadají se do systému kapilár (po spojení kapilár ve větších cévách se přes ně vrací krev do jedné z podélných cév). Z břišní cévy odcházejí dvě příčné cévy, z nichž jedna vede krev do dorzální větve parapodia, druhá do břišní. Tyto stejné cévy dodávají krev stěně těla a žábrám, pokud existují. Krev z parapodia a stěny těla vstupuje do dorzální cévy. Odtud jde krev do střevního plexu, ze střevního plexu do břišní cévy. [6]

Respirační pigmenty mohou být zastoupeny hemoglobinem , což je nejběžnější varianta, hemerythrin a chlorocruorin . Hemoglobin a chlorocruorin se nacházejí v krevní plazmě, hemerythrin, jehož přítomnost je charakteristická pro jednu čeleď mnohoštětinatců, se nachází v krvinkách. [6]

Vylučovací soustava

Obecně platí, že každý segment trupu mnohoštětinatců má pár protonefridií nebo pár metanefridií . Nefridia se vyznačují ektodermálním původem. Vnitřní konec každého nefridia leží v coelomu, blízko jeho zadní stěny. Kanál nafridium prorazí disipaci a v dalším segmentu se otevírá směrem ven otvorem, nefropórem, na laterální straně těla. Protonefridia jsou charakteristické pro malé mnohoštětinatce, které nemají oběhový systém. Velké druhy mnohoštětinatců mají obvykle metanefridie. [6] Posledně jmenované jsou stočené trubice, které začínají v tělní dutině nálevkou s řasinkami. Vnější konec metanefridií se otevírá buď přímo ven, nebo do podélného společného vylučovacího kanálu. Konečný úsek metanefridia má prodloužení - močový měchýř. [9]

Nervový systém a smyslové orgány

Nervový systém je reprezentován supraezofageálním ganglionem (mozek) a ventrální scala neboli ventrální nervový provazec (břišní mozek). U forem s dobře vyvinutými smyslovými orgány může supraezofageální ganglion nabýt velkých rozměrů a může být rozdělen do několika laloků. Mozek hraje roli nezávislého centra, které reguluje činnost celého nervového systému těla. Zpravidla se nachází v hlavovém laloku. Dorzálně a laterálně není obvykle oddělen od integumentárního epitelu, zatímco zespodu je podložen subepiteliální hraniční ploténkou. Objem mozku se velmi liší: u bludných velkých Aphroditidae dosahuje celkový počet mozkových buněk 14 tisíc buněk a u Polydora ciliata , sedavé formy, sotva 800. Ve své nejrozvinutější formě je břišní mozek párový silných nervových kmenů, které probíhají ventrálně podél těl celé délky paralelně k sobě navzájem. Zpravidla se spojují podél mediální linie, dokud nesplynou v jediný anatomický celek, ale například u Serpuloidea jsou od sebe značně vzdáleny a díky komisurám (transverzálním nervům) tvoří břišní neurální žebřík. Hloubka břišního mozku se také výrazně liší. U některých mnohoštětinatců leží subepiteliálně ( Phyllodocidae , Nephtydidae aj.). Jsou sledována všechna stádia ponoření břišního mozku zpod krytu do stěny těla, pod prstencové svaly a dále do coelomové dutiny u řady čeledí mnohoštětinatců. Pro mnohoštětinatce je typická přítomnost pedálních ganglií umístěných na bázi parapodia. [6] [5]

Chapadla a palpy nesou na svém povrchu mechanoreceptory (taktilní) a chemoreceptory. Peristomální tykadla, stejně jako chapadla a palpy, jsou vybaveny mechanoreceptory a chemoreceptory. V zadní části prostomia jsou orgány citlivé na světlo. Tyto orgány se liší počtem a mohou to být jednoduché oči, skládající se pouze ze dvou buněk, nebo spíše složité oči, včetně tisíců smyslových buněk, stejně jako čočky. Složitější oči se nacházejí u plaveckých druhů. Kromě prostomia mohou být oči umístěny na segmentech těla, na pygidium, na žábrách. Na prostomii jsou pachové orgány, neboli čichové jamky - malé prohlubně kožní vrstvy, na jejichž dně jsou ciliární buňky, které plní chemoreceptorovou funkci. [6]

Reprodukční systém

Většina mnohoštětinatců má různá pohlaví. Každý segment obsahuje pár gonád. Leží v pojivové tkáni a jsou spojeny s přepážkami, krevními cévami a celomickou výstelkou. Gonády jsou často přítomny ve všech segmentech, ale u některých mnohoštětinatců jsou omezeny na specifické genitální segmenty. Hermafroditní mnohoštětinatci jsou vzácní. Mezi nimi jsou druhy (některé Sabellidae ), u kterých přední břišní segmenty produkují vajíčka a ty zadní spermie. Zpravidla se gamety vylučují do vnějšího prostředí metanefridií nebo zlomy ve stěně těla. [jedenáct]

Jídlo [11]

Výživové návyky různých mnohoštětinatců úzce souvisí s jejich způsobem života. Mnoho norkových forem a přisedlých obyvatel norků a rourek jsou střevlíkové, využívající organickou hmotu obsaženou v půdě. Někteří polykají půdu přímo ústy nebo pomocí hltanu vybaveného cibulí, která je schopna vyčnívat ven a vyznačuje se špatným svalovým vývojem. Jedná se o tzv. žíravé detritivory , mezi které patří např. píseční červi ( Arenicolidae ), maldanidi ( Maldanidae ) a žížalám podobní mnohoštětinatci ze skupin Orbiniidae a Capitellidae. Na rozdíl od toho, potravní detritivové , jako jsou členové Terebellidae a Spionidae , nejprve sbírají organické částice se specializovanými přívěsky, které pak posílají potravu do úst. Zástupci čeledi Terebellidae sbírají potravu pomocí prostomiálních chapadel schopných natahování a stahování a spionidi (Spionidae) to dělají dlouhými peristomickými palpy.

Masožravé a býložravé formy a mrchožraví mnohoštětinatci jsou obvykle pohyblivé (tulavé nebo bludné) formy, které se plazí po substrátu nebo chytají plankton ( Alciopidae ), některé z nich však žijí v trubkách nebo se aktivně zavrtávají do země. K odchytu kořisti nebo mršiny mají tito mnohoštětinatci dobře vyvinutý, svalnatý, oboustranný hltan. Obrácený hltan může mít tvar svalové trubice a slouží k zachycení kořisti ( Phyllodocidae ). Někdy je vybaven tlustým, struhadlovitým spodním pyskem ( Amphinomidae ) nebo nese čelisti s uchopovacími ( Nereidae , Eunicidae , Lumbrineridae ) nebo jedovatými ( Glyceridae ) zuby. Rohové čelisti jsou vyrobeny z vyčiněných bílkovin. Jakmile je nalezena potrava, hltan je okamžitě obrácen. Současně se čelisti umístěné na jeho konci posunou dopředu a otevřou. Čelisti zachycují potravu, načež je hltan stejně rychle zatažen. Ačkoli v některých případech mají mnohoštětinatci speciální úhloměrné svaly, k everzi hltanu zpravidla dochází v důsledku zvýšení tlaku coelomické tekutiny v důsledku kontrakce svalů tělesné stěny. Když se tyto svaly uvolní a tlak poklesne, hltan je zatažen natahovacími svaly.

Všichni mnohoštětinatci (sestonofágy) živící se suspenzí jsou přisedlí živočichové, kteří žijí ve zkumavkách. Ty mohou být zapuštěny v zemi nebo připojeny ke schránkám měkkýšů, kamenům a jiným tvrdým povrchům. K zachycení částic suspendovaných ve vodě používají takoví mnohoštětinatci speciální přívěsky, které nesou řasinky a mají velký povrch (například u Sabellidae je to péřovitá „koruna“) nebo vylučují slizniční síť, kterou je voda aktivně poháněna a filtrována ( Chaetopterus ).

Velmi malý počet druhů mnohoštětinatců je parazitických. Labrorostratus ( Oenonidae ) obývá coelom jiných mnohoštětinatců a může dosáhnout téměř stejné velikosti jako hostitel. Někteří mysostomidi parazitují na hvězdicích . Mezi ektoparazity patří krví se živící Ichthyotomidae , kteří se přichytí na ploutve některých mořských ryb.

Regenerace

Většina mnohoštětinatců snadno obnoví ztracené části těla. Obecně platí, že schopnost regenerace je lépe vyjádřena v homonomních formách. Experimentální studie ukázaly, že u některých druhů je možné zcela obnovit tělo pouze z jednoho segmentu. Regenerace je pod kontrolou nervového a endokrinního systému. [6]

Pohyb

Mnohoštětinatci implementují různé způsoby pohybu. Hrabatí mnohoštětinatci se v zemi pohybují díky peristaltice. U některých hrabavých mnohoštětinatců se pohybu účastní hltan, který se po otočení dopředu zakotví v zemi, poté červ stáhne hltan a táhne dopředu. Někdy se tento druh pohybu provádí pouze kvůli práci hltanu. Při plazení pracují parapodia a setae jako nohy, při pracovním zdvihu střídavě odtlačují substrát a při zpětném pohybu stoupají nad substrát. Pohyby četných parapodií jsou dobře koordinované. Parapodia umístěná na opačných stranách stejného segmentu se pohybují v protifázi. Pohyby parapodií umístěných na jedné straně těla jsou vůči sobě posunuty o zlomek fáze. Na plazivém pohybu se podílí i vlnění těla v bočním směru. Podobné pohyby používají mnohoštětinatci při plavání. [6]

Reprodukce a vývoj

Hnojení u mnohoštětinatců je vnější. Vajíčka kladou přímo do vody, kde jsou oplodněna a vyvinou se v pelagické larvy ( trochofory ), které existují více či méně dlouho ve vodním sloupci a jsou schopné aktivního krmení. Některé druhy mnohoštětinatců žijící v zemi nebo v intersticiálním prostoru zvládly vnitřní oplození, a proto mají kopulační orgány . Existují druhy, u kterých se spermie zavádějí do těla samice přes kůži, propíchnutím, v jiných případech se spermatofor přilepí na povrch těla samice pomocí kopulačního orgánu, spermie propíchnou kůži svými vlastními prostředky a vstupují do samice jako celku . U některých druhů s vnitřním oplodněním je pozorována péče o potomstvo, vyjádřená vytvořením ochranného kokonu pro kladení a dokonce i nošení na těle samice. [5] [6]

Po určité době planktonického života trochofor klesá ke dnu, kde dochází k metamorfóze . Přední hemisféra trochoforu tvoří chapadla a palpy, stejně jako další orgány, a postupně se mění v prostomium. Periorální část trochoforu je rekonstruována na peristomium. Zadní hemisféra larvy je silně protáhlá a rozdělená na několik segmentů najednou, které se nazývají larvální segmenty. Nejzadnější konec zadní hemisféry je přeměněn na pygidium. Každý segment vyvíjí pár coelomických vaků. V procesu matamorfózy se tvoří mozek, na ventrální straně jsou položeny ventrální nervové kmeny ve formě párového válečku ektodermu. Následně vstupují do komunikace s mozkem pomocí perifaryngeálních pojiv. Z ektodermu se vyvíjejí smyslové orgány – oči, palpy. Z nesegmentovaného primárního kavitárního trochoforu se tak vytvoří další larvální stádium, metatrochofor, vyznačující se segmentací a metamerním coelomem. Metatrochofora nějakou dobu plave nebo vede bentický životní styl, aniž by se výrazně změnila, a poté podstoupí další metamorfózu. Na předním okraji řitního laloku se vytváří růstová zóna, jejíž buňky se průběžně množí. Oblast ležící před ní se skládá z rychle rostoucích, ale nediferencovaných tkání. V této zóně se tvoří nové segmenty (postlarvální) a postupně jeden po druhém vystupují předním směrem. Proces pokračuje, dokud se nevytvoří tolik segmentů, kolik je u dospělého červa. V důsledku toho se tělo dospělého zvířete skládá z částí různého původu: hlavového laloku nebo prostomie, což je modifikovaná přední hemisféra trochoforu; několik segmentů larev; četné postlarvální segmenty a anální lalok nebo pygidium pocházející z nejzadnější části trochoforu. [5] [6]

Z mezodermu se tvoří svalovina kožního-svalového vaku a střev, výstelka coelomu, gonády a coelomodukty, z ektodermu - nervový systém, metanefridiové kanály, přední a zadní střevo, z endodermu - střední střevo . [12]

Některé druhy jsou schopny se rozmnožovat nepohlavně. Existují dva typy asexuální reprodukce: archetomie a paratomie . V případě archetomie je tělo červa nejprve rozděleno na fragmenty a poté je dokončen přední a zadní konec těla. Paratomie na druhé straně implikuje obrácený sled událostí: během tohoto procesu se vytvoří řetězec červů spojených navzájem opačnými konci těla.

Pohlavní dimorfismus se zpravidla nevyjadřuje. Nejznámějšími případy jsou epitonická stádia mnohoštětinatců z čeledí Nereidae a Syllidae . Pohlavní dimorfismus se vyskytuje pouze u dospělých jedinců připravujících se na tření. V tomto případě se přední (atonická) část těla mnohoštětinatců, bez gonád, liší jak strukturou parapodií, které jsou zpravidla méně vyvinuté, tak barvou těla. To je způsobeno barvou reprodukčních produktů, které jsou průsvitné skrz průsvitné vrstvy těla. To vede ke vzniku sexuálního dimorfismu, protože reprodukční produkty samců a samic jsou zbarveny odlišně. Zadní část těla se kromě zbarvení vyznačuje větší tloušťkou, vyvinutější parapodií a nazývá se epitonická. [5]

Endokrinní kontrola reprodukce

Proces ničení mnohoštětinatců je řízen hormony, které mají neurosekreční povahu. Jsou produkovány mozkovými buňkami nebo (u zástupců Syllidae ) nervovými elementy specializovaného předžaludka uzpůsobeného pro sání. U mnohoštětinatců, kteří se jednou rozmnožují a pak umírají (například Nereidae a Syllidae), jsou všechna stádia sexuální reprodukce pod hormonální kontrolou. To platí jak pro produkci gamet, tak pro tvorbu epitonické formy. U druhů, které se vícekrát rozmnožují, je vývoj gamet, především vajíček, regulován především pomocí hormonů. Vliv hormonů se vztahuje především pouze na tyto procesy.

Epitokia

Mimořádně zvláštní fenomén epitokie se projevuje v období rozmnožování mnoha mnohoštětinatců. Tento jev je zvláště dobře studován u zástupců Nereidae, Syllidae a Eunicidae. Epitokie je vytvoření pelagického epitonického jedince schopného sexuální reprodukce z bentického atopického jedince, který není schopen produkovat sexuální produkty. Epitokie se projevuje nejen dosažením puberty a produkcí gamet, ale také restrukturalizací řady struktur, které přímo nesouvisí s reprodukcí. Tyto změny jsou zaměřeny na posílení schopnosti červů aktivně plavat a detekovat možného partnera. Nejčastěji se u epitonických forem zvětšují oči, modifikují se parapodia a setae, zvětšuje se velikost segmentů a svaly dosahují mohutnějšího vývoje. U atopického jedince může vzniknout jeden nebo více epitonických. V prvním případě se původní jedinec atok sám změní v epitokného červa, jako je tomu u zástupců Nereidae. Ve druhém případě dochází k diferenciaci pouze zadní poloviny těla, která později pučí a stává se samostatným epitonickým jedincem. Segmenty epitonického jedince obsahující gametu jsou často velmi silně modifikovány, takže tělo červa je jasně rozděleno na dvě části. Například epitonické formy Nereis irrorata a N. succinea mají velké oči a redukované prostomiální palpy a chapadla. Předních 15-20 segmentů těla je mírně změněno, ale segmenty následující za nimi, které tvoří epitonickou oblast a jsou plné gamet, jsou zvětšené; jejich parapodia nesou "fanoušky" dlouhých, lopatkovitých, plaveckých seté. V palolo je přední konec červa nezměněn, zatímco epitonická oblast je řetězec segmentů naplněných vajíčky.

Morfologie a anatomie larev mnohoštětinatců [13]

Morfologie

Pole řas

Řasinková pole u larev mnohoštětinatců mohou být dvou typů: ciliární pole přizpůsobená pro translační pohyb a ciliární pole s taktilní vlastností. Mezi ciliární pole, která plní funkci dotyku, patří apikální chochol řasinek, stejně jako akrotroch a hmatové řasinky umístěné na episféře nebo prostomiu, na análním laloku nebo jako součást ciliárních prstenců. Ciliární pole, která plní funkci pohybu, můžeme rozdělit na vlastní kinetická a hydrokinetická. První provádí pohyb samotné larvy. Jedná se o proto-, meso-, tělo-, noto- a gastrotrochy. Ty slouží k přitahování nových mas vody do těla a vzdálených smyslových orgánů, k dodávání kyslíku, odstraňování odpadních látek a získávání informací o pachech. Jedná se o řasinky v oblasti okcipitálních orgánů, v oblasti ústního pole, ciliární jamku a neurotrochoid.

Oči

Pelagické larvy mají vždy jeden nebo více párů očí . Některé druhy ve vývoji ztrácejí oči. Obvykle se jedná o hrabavé formy. V jiných jsou provizorní oči nahrazeny definitivními. Nejčastěji oči, které se objevují v trochoforu, nadále slouží v dospělosti. Oči mohou být jednoduché nebo složité. Složené oči jsou seskupeny na prostomu nebo na žábrách. Jednoduché nebo jednoduché oči, stejně jako ty složité, mohou být s čočkami nebo bez nich.

Pigmentace

Larvy mnohoštětinatců mají dva typy pigmentace. Za prvé, pigmenty, jemně rozptýlené uvnitř buněk těla. Za druhé pigmenty ve formě melanoforů, chromatoforů a melaninových zrn nebo pigmenty jiné vlastnosti v epidermis. Často je v raných stádiích pigment méně vyvinutý a v pozdějších stádiích je velmi intenzivní. Při přechodu k existenci na dně však zmizí nebo je nahrazena jinou.

Larvální provizorní setae

Larvy, které vedou dlouhý pelagický způsob života, jsou vybaveny speciálními provizorními štětinami. Zvyšují stopu a snižují zbytkovou hmotnost. Například larvy čeledi Oweniidae - mitraria - jsou vybaveny dvěma dlouhými svazky provizorních setae, které se v okamžiku katastrofické metamorfózy shodí .

Larvální definitivní setae

Spolu s provizorními sety mohou larvy současně vyvinout definitivní sety. Často se nacházejí v segmentech larev, které by u dospělých někdy neměly nést štětiny. Specializované definitivní sety jsou však kladeny velmi brzy a mohou sloužit jako dobré znamení pro identifikaci druhů. Například specializované sety 5. segmentu v Polydoře nebo specializované sety z hrudní oblasti Chaetopterus .

Anatomie

V procesu metamorfózy mnohoštětinatců se dramaticky mění celý strukturální plán. Nesegmentované tělo se stává segmentovaným. Ortogonální nervový systém trochoforu přechází ve složitě diferencovaný definitivní nervový systém. Primární tělní dutina je nahrazena sekundární. Protonefridie jsou nahrazeny metanefridiemi . Objevují se gonády .

Mnohoštětinatci mají velmi odlišně vyvinuté nervové systémy. Čím diferencovanější je nervový systém v dospělosti, tím dříve se v procesu vývoje objevují odpovídající záložky. Například stopkatá těla mozku jsou již uložena v metatrochoforu Aphroditidae . V opačném případě u larev z čeledi Pectinariidae je mozek diferencovanější než u dospělých forem.

Kožně-svalový vak larev mnohoštětinatců se skládá z kožního, žlázového a řasnatého epitelu, prstencových a podélných svalů. Prstencové svaly jsou vyvinuty znatelně slabší než podélné. Podélné svaly jsou umístěny buď ve čtyřech podélných stuhách (častěji u Errantia ) nebo v souvislé tenké vrstvě (častěji u Sedentaria ).

Primární tělní dutina se u různých larev mnohoštětinatců velmi liší v objemu. Objem dutiny je nepřímo úměrný rychlosti pohybu a přímo úměrně délce pobytu larvy v planktonu .

Metamerie coelomu v těle larvy obvykle chybí. Párové protonefridiové vylučovací orgány larev se mění na metanefridiové nebo smíšené vylučovací orgány.

Střevo larev se skládá ze tří částí. Přední část zahrnuje jícen a párové kapsy rudimentu definitivního hltanu. Střední část – endodermální střevo – se skládá vždy ze dvou komor. Zadní část je konečník.

Oběhový systém není vyvinut u všech mnohoštětinatců, ale tam, kde je, je vždy spojen se vzhledem postlarválního těla.

Poznámky

  1. ↑ Třída Polychaeta  (anglicky) ve světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ). (Přístup: 11. září 2019) .
  2. ↑ Mnohoštětinatci  / Chesunov A.V.  // archeologická kultura Meotian - mongolsko-tatarská invaze. - M .  : Velká ruská encyklopedie, 2012. - S. 553-554. - ( Velká ruská encyklopedie  : [ve 35 svazcích]  / šéfredaktor Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 20). - ISBN 978-5-85270-354-5 .
  3. ↑ Jakob Vinther, Danny Eibye-Jacobsen, David A. T. Harper. Mnohoštětinatce z raného kambria s pygidiálními cirri  // Biology Letters. — 23. 12. 2011. - T. 7 , ne. 6 . — S. 929–932 . - doi : 10.1098/rsbl.2011.0592 . Archivováno 30. října 2020.
  4. ↑ Hong Chen, Luke A. Parry, Jakob Vinther, Dayou Zhai, Xianguang Hou. Kambrický korunní kroužek uvádí v soulad fylogenetiku a fosilní záznamy  (anglicky)  // Nature. — 2020-07. — Sv. 583 , iss. 7815 . — S. 249–252 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-020-2384-8 . Archivováno z originálu 18. září 2020.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 R. N. Burukovskij. Zoologie bezobratlých. — 2010.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Yazykova I.M. Zoologie bezobratlých. Přednáškový kurz. — 2011.
  7. ↑ Sveshnikov V. A. Polychaeta kroužky (Polychaeta) // Život zvířat . V 7 svazcích / kap. vyd. V. E. Sokolov . — 2. vyd., revid. - M .  : Vzdělávání , 1987. - T. 1: Nejjednodušší. Coelenterates. Worms / ed. Yu I. Polyansky . - S. 371. - 576 s. : nemocný.
  8. ↑ 1 2 3 Žirkov I. A. Mnohoštětinatci Severního ledového oceánu. — 2001.
  9. ↑ 1 2 3 Kuzněcov B. A. et al. Kurz zoologie.
  10. ↑ V. M. Konstantinov, V. G. Babenko, V. S. Kučmenko. Biologie. 7. třída.
  11. ↑ 1 2 E. E. Ruppert et al. Zoologie bezobratlých. Svazek 2. Nižší coelomičtí živočichové. — 2008.
  12. ↑ Metody rozmnožování a vývoje mnohoštětinatců. Etapy postembryonálního vývoje. Trochofor a Metatrochofor. — Megatutoriál . megaobuchalka.ru . Získáno 25. září 2021. Archivováno z originálu dne 25. září 2021.
  13. ↑ V. A. Sveshnikov. Morfologie larev mnohoštětinatců. — 1978.

Literatura

  • Belan T. A. Taxocény mnohoštětinatých červů (polychaeta) v severní části Amurského zálivu (Záliv Petra Velkého, Japonské moře)  // Regionální výzkumný hydrometeorologický ústav Far Eastern (FERHMI) // Elektronický vědecký časopis „RESEARCHED IN RUSSIA“ . - 2009. - T. 7 , č. 1276 . - S. 1786 .  (nedostupný odkaz)
  • Kiseleva M.I. Polychaete červi (Polychaeta) z Černého a Azovského moře . - Apatity: Vědecké centrum Kola Ruské akademie věd, 2004.
  • Žirkov I. A. Spodní fauna moří SSSR. Mnohoštětinatci. - M. : Nakladatelství MGU, 1989. - 140 s. — ISBN 5-211-01407-3 .
  • Žirkov I. A. Mnohoštětinatci Severního ledového oceánu. - M. : Janus-K, 2001. - 631 s.
  • Chlebovič VV Fauna Ruska a přilehlých zemí. Mnohoštětinatci červi. — Ruská akademie věd, Zoologický ústav. - Petrohrad. : Nauka, 1996. - V. 3: Mnohoštětinatci z čeledi NEREIDIDAE z ruských moří a přilehlých vod. — 224 s. - (Sborník Zoologického ústavu. Nová řada; č. 140). — ISBN 5-02-025788-5 .

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích