Trochophora

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 15. listopadu 2015; kontroly vyžadují 10 úprav .

Trochophora (z řeckého τροχός  - kolo a φορός  - ložisko) je volně plavající larva mnohoštětinatých kroužkovců (včetně echiurid a sipunculid ) a nižších měkkýšů , mající mikroskopické rozměry.

Charakteristickým znakem trochoforu je přítomnost pásů řasinkových buněk (v zoologické literatuře se často nazývají trochs ). Ostatní planktonní larvy mořských bezobratlých jsou podobné trochoforu: mullerovská larva mnohočetných řasnatých červů , pilidia nemertin , actinotrocha phoronids .

Trochophora  je typická planktonní larva, která plave pomocí řasinek . Její tělo má víceméně kulovitý nebo vejčitý tvar. Na předním (zvířecím) pólu larvy se vyvíjí citlivý parietální chochol dlouhých řasinek, sedící na skupině ektodermálních buněk - parietální ploténce. Podél rovníku má larva charakteristickou preorální korunu – prototroch. Někdy je za ústy vyvinuta méně mohutná postorální koruna. Střevo začíná ústy uprostřed ventrální strany larvy a končí práškem na jejím zadním pólu a skládá se ze tří částí, přičemž přední a zadní střevo je tvořeno invaginací ektodermu , zatímco střední střevo je tvořeno endoderm . Mezi střevem a stěnou těla je primární tělesná dutina , kterou procházejí tenká svalová vlákna. Po stranách střeva leží pár malých protonefridií . [jeden]

Mezodermální orgány larvy (hlavně svalová vlákna) se vyvíjejí z několika buněk ležících na okrajích blastopóru a nazývají se mezenchym . Druhé mezodermální primordium představují dvě velké mezodermální buňky, primární mezoblasty (někdy nazývané teloblasty). [jeden]

Po určité době planktonického života začíná trochofor metamorfóza . Zadní (vegetativní) hemisféra larvy značně roste do délky a je rozdělena do několika segmentů najednou. Na segmentech se vyvíjejí parapodia a setae . Do této doby obě primární mezodermální buňky, intenzivně se množící, dávají vzniknout dvěma buněčným provazcům ležícím po stranách střeva – mezodermálním pruhům. Brzy se pod vlivem vnější segmentace mezodermální pruhy rozdělí na párové skupiny buněk, takže každý segment má svůj vlastní pár primordia mezodermálních buněk. Ty jsou nejprve kompaktní, pak se v nich objeví dutina - rudiment sekundární dutiny těla a buněčná stěna, která ji omezuje, je stěna coelomického vaku. Každý segment tak vyvíjí pár coelomických vaků. V procesu metamorfózy se část buněk parietální desky trochoforu ponoří pod kůži a tvoří mozek. Na ventrální straně jsou ve formě párového válečku ektodermu položeny kmeny ventrálních nervů. Následně vstupují do komunikace s mozkem pomocí cirkumfaryngeálních pojiv. Z ektodermu se vyvíjejí smyslové orgány – oči, palpy. [jeden]

Trochofor se skládá ze tří částí: hlavového laloku, análního laloku a růstové ploténky . V této oblasti se vytváří zóna budoucího růstu larvy. Strukturní plán trochoforu v této fázi připomíná organizaci nižších červů. Trochofor se postupně přeměňuje na metatrochofor a nektochaet. V metatrochoforu se v růstové zóně tvoří segmenty larev. Larvální nebo larvální segmentace zachycuje pouze ektodermální deriváty: ciliární kroužky, protonefridie, rudimenty štětinových váčků budoucích parapodií. Nektochaet se liší tím, že tvoří mozek, břišní nervový řetězec. Sety setae vaků jsou lemovány směrem ven, vzniká parapordiální komplex. Počet segmentů však zůstává stejný jako u metatrochofory. U různých typů mnohoštětinatců jich může být různý počet : 3, 7, 13. Po určité dočasné pauze se začnou tvořit postlarvální segmenty a vzniká juvenilní stadium červa. Na rozdíl od larvální segmentace zachycují postlarvální segmenty u juvenilních forem deriváty nejen ektodermu, ale i mezodermu . Zároveň v růstové zóně teloblasty postupně oddělují rudimenty párových coelomických vaků, v každém z nich se tvoří metanefridiální nálevka . Sekundární tělní dutina postupně nahrazuje primární. Na hranicích kontaktu coelomických vaků se tvoří disipace a mezenterium . V důsledku zbývající primární tělesné dutiny se v lumen mezenteria tvoří podélné cévy oběhového systému a v lumen septa jsou vytvořeny prstencové. Vlivem mezodermu se tvoří svaly kožního-svalového vaku a střev, výstelka coelomu, gonády a coelomodukty. Z ektodermu se tvoří nervový systém, metanefridiové kanály, přední a zadní střevo. Díky endodermu se vyvíjí střední střevo. Po dokončení metamorfózy se vyvíjí dospělý živočich s určitým počtem segmentů pro každý druh [2] červů.

Poznámky

  1. ↑ 1 2 3 Burukovsky, R. N. Zoologie bezobratlých. - tutorial. - Petrohrad: [[AST (Prospect of Science) |]], 2010. - S. 485, 486. - 960 s. - ISBN isbn = 978-5-903090-40-2.
  2. Sharova I. Kh. Zoologie bezobratlých. - M .: [[AST (Humanitární vydavatelské centrum VLADOS) |]], 2002. - S. 255,257. — 592 s. - ISBN isbn = 5-691-00332-1, BBC 28.691ya73.