Glycosome ( angl. Glycosome ) - organela obklopená membránou a obsahující enzymy glykolýzy . Termín zavedli Scott a Still v roce 1968, když ukázali, že glykogen obsažený v buňce není statická, ale dynamická molekula [1] . Glykozom je přítomen v několika typech protist , a to v řadě zástupců třídy kinetoplastidů (Kinetoplastea), mezi nimiž jsou původci lidských chorob, jako je spavá nemoc , Chagasova choroba a leishmanióza . Organela je obklopena jednoumembrána a obsahuje hustou proteinovou matrici. Předpokládá se, že pochází z peroxisomu [2] . Toto hledisko bylo potvrzeno pracemi o genetice Leishmania ( Leishmania ) [3] . V současné době se vyvíjejí léky, které působí na fungování glykosomů.
Termín „glykosom“ také odkazuje na struktury obsahující glykogen nacházející se v hepatocytech a nezbytné pro ukládání cukru , tyto struktury však nejsou obklopeny membránou [4] .
Glykosomy se skládají z glykogenu a bílkovin. Proteiny jsou zastoupeny především enzymy zapojenými do metabolismu glykogenu. Tyto enzymy a glykogen tvoří komplex tvořící samostatnou organelu [1] . Glykosomové proteiny jsou syntetizovány volnými cytoplazmatickými ribozomy . Obsahují speciální aminokyselinovou signální sekvenci, která je nasměruje do glykosomů [5] . Glykosomy mají obvykle kulatý nebo oválný tvar a jejich velikost se liší buňku od buňky. Glykogen obsažený v glykosomech je identický s glykogenem, který je volně umístěn v cytoplazmě [6] . Glykosomy mohou být spojeny a dokonce připojeny k různým organelám. Bylo tedy zjištěno, že mohou být připojeny k myofibrilám , mitochondriím , drsnému endoplazmatickému retikulu (ER), polyribozomům a Golgiho aparátu . Funkční rozdíly mezi glykosomy mohou být určeny organelami, ke kterým jsou připojeny; například glykosomy spojené s myofibrilami nepřímo dodávají energii myosinu . Glykozomy připojené k ER mohou využívat jeho glykogensyntázu , fosfatázy a fosforylázy [1] . Glykosomy obsahují glykogenin , protein, ze kterého začíná syntéza glykogenu , a také enzymy biosyntézy glykogenu [1] .
Glykosomy se účastní mnoha metabolických procesů buňky. Hlavní funkcí glykosomů je provádění glykolýzy. Všechny klíčové enzymy glykolýzy jsou umístěny v glykosomu, ale glykolýza neprobíhá zcela v cytoplazmě. K vlastní produkci ATP uvnitř glykosomů nedochází, probíhá mimo glykozom v cytoplazmě. V glykosomech se glukóza přeměňuje na 3-fosfoglycerát , zatímco NAD + se obnovuje v glykosomu. Dalším důležitým procesem, který probíhá v glykosomech, je záchrana , při které se nukleotidy znovu tvoří z meziproduktů v jejich degradačních drahách . Tento proces je důležitý, protože buňky parazitických prvoků obsahující glykosomy nejsou schopny de novo syntézy nukleotidů . U jiných organismů jsou nukleotidové „záchranné“ enzymy umístěny v cytoplazmě. Glykosomy obsahují enzymy metabolismu nukleotidů, jako je guanin a adenin fosforibosyltransferáza, hypoxanthin:guanin fosforibosyltransferáza a xantin fosforibosyltransferáza. Všechny tyto enzymy obsahují na C-konci signální sekvenci , která je nasměruje do glyoxisomů. V glykosomech také probíhá syntéza esenciálních lipidů ( Ether lipids ) a β-oxidace mastných kyselin [2] [5] .
Existují dva typy glykosomů: lyoglykosomy a desmoglykosomy ( anglicky lyoglycosoms and desmoglycosomes ). Liší se tím, s jakými organelami jsou spojeny, a také počtem v buňce. Bylo prokázáno, že ve zdravých buňkách je více lyoglykosomů a v buňkách ve stresu je více desmoglykosomů. Lyoglykosomy jsou volně plovoucí glykosomy v cytosolu . Jsou méně elektronové než desmoglykosomy a jsou často uspořádány do řetězců. Protože jsou lyoglykosomy volně se vyskytující, mohou být izolovány vroucí vodou. Desmoglykosomy jsou spojeny s jinými organelami a strukturami buňky. Jak je uvedeno výše, mohou být spojeny s organelami, jako jsou myofibrily, mitochondrie a ER. Desmoglykosomy netvoří shluky a nejsou vzájemně spojeny. Vzhledem k velkému počtu proteinů se desmoglykosomy zdají být elektronově hustší než lyoglykozomy. Kvůli jejich spojení s jinými organelami nemohou být desmoglykosomy izolovány vroucí vodou [1] .
Glykozomy jsou nejspecializovanější organelou mezi organelami odvozenými od peroxisomů. Peroxisomy vyšších eukaryot jsou velmi podobné glykosomům, stejně jako glyoxisomy nalezené v některých rostlinách a houbách . Glykozom je jim podobný v hlavních strukturních rysech, jako je přítomnost jediné membrány a husté proteinové matrice. Bylo prokázáno, že některé metabolické procesy probíhající v peroxisomech probíhají také v glykosomech trypanozomů. Navíc signální sekvence importu proteinu do glykosomů je velmi podobná sekvenci peroxisomových proteinů. Kromě toho jsou proteinové sekvence glykosomů a peroxisomů podobné nejen v oblasti signálních sekvencí. V glykosomech byly nalezeny proteiny podobné plastidovým proteinům , takže se předpokládá, že k horizontálnímu přenosu genů z fotosyntetického organismu kdysi došlo a proteiny těchto genů se nacházejí v moderních peroxisomech a glykosomech. Stejně jako peroxisomy nemají glykosomy svůj vlastní genom [2] .
Na rozdíl od peroxisomů je většina trypanozomů, které mají glykosomy, životně důležitá. Proto se vyvíjejí léky, které potlačují práci glykosomů. Glykosomy nefungují v nepřítomnosti kritických enzymů. Tyto enzymy se podílejí na syntéze esenciálních lipidů a β-oxidaci určitých mastných kyselin. V nepřítomnosti glykosomu se tyto enzymy dostávají do cytosolu, kde jsou zničeny. Esenciální lipidy jsou nezbytné pro parazity k uzavření životního cyklu [2] . Glykosomální glykolýzu potřebují paraziti ve stresových situacích, kdy není přítomna ATP, ale jsou přítomny sloučeniny podléhající glykolýze. Léky ovlivňující glykosomy by proto mohly být účinným prostředkem proti parazitárním onemocněním [7] .
| organely eukaryotických buněk | |
|---|---|
| endomembránový systém | |
| cytoskelet | |
| Endosymbionti | |
| Jiné vnitřní organely | |
| Vnější organely | |