Xenoturbella

Xenoturbella
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiŽádná hodnost:Oboustranně symetrickéTyp:XenacoelomorphaPodtyp:Xenoturbellida (Xenoturbellida Bourlat et al. , 2006 )Rodina:Xenoturbellidae Westblad, 1949Rod:Xenoturbella
Mezinárodní vědecký název
Xenoturbella Westblad, 1949
Druhy
Xenoturbella bocki Westblad, 1949 Xenoturbella churro Rouse a kol. , 2016 Xenoturbella hollandorum Rouse et al. , 2016 Xenoturbella japonica Nakano, 2017 Xenoturbella monstrosa Rouse et al. , 2016 Xenoturbella profunda Rouse et al. , 2016 Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999
Systematika na Wikispecies Obrázky na Wikimedia Commons TO JE   1038014 NCBI   110815

Xenoturbella  (lat.)  je rod mořských červovitých živočichů zařazených do monotypické čeledi Xenoturbellidae a podtypu xenoturbellid [1] (Xenoturbellida) z kmene Xenacoelomorpha . Zahrnuje 6  druhů , které se nacházejí ve vodách Atlantského a Tichého oceánu . Xenoturbella sevyznačují extrémně jednoduchou strukturou: chybí jim centrální nervový systém , řitní otvor , ledviny a oběhový systém . Evoluční původ rodu Xenoturbella je nejasný a existuje několik hypotéz o tomto skóre.

Historie studia

První exempláře Xenoturbella objevil ve švédských vodách Severního moře v roce 1915 švédský biolog Sixten Bock (1884-1946), ale byl popsán až v roce 1949 Einarem Westbladem pod jménem Xenoturbella bocki a přidělen Acoelomorpha (tehdy ve složení ploštěnek) [2] .

Ukázalo se, že staré sbírky těchto dvou badatelů obsahují menší druhý druh, který byl pod názvem Xenoturbella westbladi popsán teprve v roce 1999 švédským zoologem Olle Israelssonem [3] .

Popis

Xenoturbella  jsou velmi jednoduše uspořádaná bilaterálně symetrická zvířata 1-3 cm dlouhá (nebo i 10 cm, podle druhu), žijící v mořském bentosu . Barva je nahnědlá až světle žlutá, s bělavými předními částmi a mnoho exemplářů má černé skvrny. Přibližně uprostřed je tělo zachyceno rýhou, navíc jsou zde boční rýhy. Tělo má dvě vrstvy epiteliální tkáně: řasinkovou vnější epidermis a řasinkovou vnitřní gastrodermis, která vystýlá jednoduché vakovité střevo . K lokomoci se používají řasinky epidermis. Ústní otvor se nachází na ventrální straně, mírně vpředu od centrálního sulku. Neexistuje žádný řitní otvor [3] a nestrávené zbytky potravy jsou vyhazovány ústy [4] . Pod bazální membránou , která leží pod zevním epitelem , leží dvě vrstvy svalů : mimo vrstvu cirkulárních svalů, uvnitř vrstvy podélných svalů [5] .

Nervový systém je reprezentován sítí neuronů pod epidermis, bez jakýchkoli akumulací, které tvoří ganglia a nervové kmeny [6] , i když v blízkosti laterálních rýh a poblíž statocysty je nervová síť mírně zhutněná. Laterální sulci mohou hrát senzorickou roli, ale to není s jistotou známo [5] . Synapse jsou špatně vyvinuté, ale parakrinní signalizace je běžná [7] .

Xenoturbella také postrádá dýchací , oběhový a vylučovací systém . Kromě střeva nejsou v těle žádné formované orgány , s výjimkou statocysty , tvořené ciliárními buňkami [3] . Morfologicky nemají statocysty Xenoturbella nic společného se statocystami jiných mořských bezobratlých. Není známo, zda přesně plní, jako u jiných organismů, roli vyvažovače; bylo navrženo, že má endokrinní funkce [5] .

Reprodukce a vývoj

Podrobnosti o gametogenezi a ročním cyklu Xenoturbella nejsou známy, ačkoli původní studie z roku 1949 uváděla, že populace z Gullmarsfjordu se přednostně v zimě. Tato skutečnost byla nedávno potvrzena, ale stále není známo, co stimuluje reprodukci v chladných tmavých vodách [5] .

Vzniklé gonády chybí, tvoří se gamety a nacházejí se na různých místech uvnitř těla. Dospělí produkující spermie jsou na rozdíl od vajíček a embryí vzácní [8] . Bylo však zjištěno, že spermie Xenoturbella jsou podobné spermiím jiných primitivních Bilaterií a sestávají ze srostlé hlavičky, která není rozdělena na sekce, a bičíku s typickou eukaryotickou strukturou 9x2 + 2. Tento typ spermií se vyskytuje u různých bezobratlých , kteří mají vnější oplodnění . Vejce dosahují průměru 0,2 mm , neprůhledné, světle oranžové barvy. Larvy vylíhlé z vajíček jsou pokryty řasinkami, volně plavou a mají tendenci zdržovat se u hladiny vody. Nemají ústa a střeva a žijí pouze na žloutku [8] , ale mají nervové buňky umístěné v bazální části epitelu a svalové buňky [9] , které ještě nejsou organizovány do podélných a kruhových svalů, jako např. Dospělí. Larvy mají zakalenou nažloutlou barvu, která odpovídá jejich lecitotrofii (krmení žloutkem). U Xenoturbella jsou tedy larvy lecitotrofní [10] a stádium krmné larvy chybí. Není známo , zda je Xenoturbella schopna nepohlavní reprodukce prostřednictvím fragmentace nebo pučení [5] . Vývoj Xenoturbella má mnoho podobností s Acoelomorpha [11] .

Distribuce a ekologie

Xenoturbellidi obývají vody Atlantského a Tichého oceánu . Dva druhy ( Xenoturbella bocki a X. westbladi ) se vyskytují v Severním moři u pobřeží Norska , Švédska a Skotska a v Jaderském moři u pobřeží Chorvatska . Jiné druhy se nacházejí u pacifického pobřeží Mexika (v Kalifornském zálivu ) a Spojených států (v Monterey Bay ) [3] [12] [13] .

Málo je známo o ekologii Xenoturbella . Předpokládá se, že tito červi žijí na povrchu spodního bahna nebo se do něj zavrtávají nepříliš hluboko. Analýza pomocí izotopů dusíku ukázala, že Xenoturbella má vysokou trofickou úroveň a s největší pravděpodobností se živí jinými zvířaty. Přestože v blízkosti těchto červů žije mnoho dalších bezobratlých, byla v nich nalezena pouze mlžní DNA , takže je možné, že se xenoturbellidi živí výhradně mlži . Protože nemají specializované orgány pro otevírání schránek měkkýšů, předpokládá se, že Xenoturbella se živí ranými stádii vývoje mlžů (vajíčky, spermie, larvy a mláďata), stejně jako mrtvými měkkýši, slizem měkkýšů a jejich exkrementy. Tuto hypotézu podporuje nález trochoforovité larvy mlže uvnitř dospělého xenoturbellida . Zároveň v experimentálních podmínkách mohli tito červi hladovět celé měsíce a odmítat nabízenou potravu uvedenou ve výše uvedeném seznamu. Možná se živí velmi zřídka a mohou přežít za podmínek hladovění až rok, nebo možná absorbují rozpuštěnou organickou hmotu přes epidermis [5] .

U Xenoturbella byly identifikovány dva typy endosymbiotických bakterií : bakterie podobné chlamydiím se hojně vyskytují ve střevě , stejně jako gama-proteobakterie Candidatus Endoxenoturbella lovénii [14] . Byly také nalezeny v agregacích spermatid , což znamená, že endosymbiotické bakterie v xenoturbellidách mohou být přenášeny vertikálně, tj. z rodičů na potomky. Bylo navrženo, že bakterie poskytují schopnost vyhladovět xenoturbellidy a mohou být také zodpovědné za ztrátu řady orgánů v průběhu evoluce [5] .

Fylogeneze a evoluce

Systematické postavení této skupiny bylo záhadné už od jejího objevení. Nejprve byla nalezená zvířata identifikována jako volně žijící ploštěnci . Později byli přivedeni společně s měkkýši [15] , ale ukázalo se, že DNA Xenoturbella byla kontaminována DNA z měkkýšů, kterými se Xenoturbella zřejmě živí [8] [16] . V roce 2003 analýza DNA Xenoturbella ukázala postavení tohoto taxonu jako jednoho z nejprimitivnějších zástupců deuterostomů . V roce 2006 bylo také navrženo jejich oddělení do samostatného typu Xenoturbellida, sestry kladu Ambulacraria (včetně dvou typů: ostnokožci + polostrunatci ) [17] [18] [19] .

Rod Xenoturbella je však svými morfologickými charakteristikami (jako je stavba řasnatého epitelu) velmi blízký Acoelomorpha  , další málo prozkoumané skupině červovitých organismů. Molekulární data naznačují, že Xenoturbella a Acoelomorpha tvoří monofyletickou skupinu, takže jsou v současnosti seskupeny do kmene Xenacoelomorpha [11] [20] (zahrnuje i skupinu Nemertodermatida [21] ). Přes potvrzenou monofylii Xenacoelomorpha není dosud stanovena jejich přesná systematická pozice - jako bazální skupiny bilaterálně symetrických živočichů nebo bazální skupiny deuterostomů. Analýza transkriptomu Xenoturbella profunda ukázala, že Xenoturbella  je sesterskou skupinou Acoelomorpha v rámci Xenacoelomorpha a Xenacoelomorpha je zase sesterskou skupinou Nephrozoa , která zahrnuje protostomy a deuterostomy ; Xenacoelomorpha je tedy podle této analýzy bazální skupinou bilaterálně symetrických zvířat ( Bilateria ) [13] .

Evoluční historie xenoturbellidů může být rekonstruována různými způsoby podle toho, jaký je jejich skutečný původ. Pokud jsou ranou větví bilaterií, pak s největší pravděpodobností zjednodušený tělesný plán bez centrálního nervového systému a řitního otvoru zdědili od posledního společného předka bilaterálně symetrických zvířat. Navíc stejnoměrně řasnaté larvy hub , cnidarians a Xenoturbella , které se nemusí živit, jsou symplesomorfní Metazoa . Jestliže Xenoturbella a Acoelomorpha tvoří jeden typ Xenacoelomorpha, sesterský Ambulacraria ve složení deuterostomů, pak u Xenacoelomorpha druhotně ztrácejí orgány jako řitní otvor, metanefridie a žábry , o kterých se předpokládá, že měly společného předka deuterostomů. Důvody pro sekundární zjednodušení u Xenoturbella jsou však nejasné, protože tito červi nejsou přisedlé, parazitické ani mikroskopické organismy [5] .

Klasifikace

Rod Xenoturbella obsahuje 6 druhů [12] :

• Xenoturbella bocki Westblad, 1949
• Xenoturbella churro Rouse a kol. , 2016
• Xenoturbella hollandorum Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella japonica Nakano, 2017 [22]
• Xenoturbella monstrosa Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella profunda Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999

Na základě analýzy DNA v roce 2016 byly zkoumány fylogenetické vztahy dříve známých druhů a bylo zjištěno, že taxony X. monstrosa tvoří spolu s X. profunda a X. churro společný klad hlubinných druhů (dosahují délky 10 cm a více a žijí v hloubkách do 1700 až 3700 m ) a druhy X. bocki a X. hollandorum (až 4 cm dlouhé , žijící v hloubkách do 650 m ) tvoří klad mělkých vodní druhy [13] . Níže uvedená tabulka poskytuje souhrn známých xenoturbellidních druhů.

Poznámky

1. ↑ Biologický encyklopedický slovník  / Ch. vyd. M. S. Gilyarov ; Redakce: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin a další - M .  : Sov. Encyklopedie , 1986. - S. 300. - 831 s. — 100 000 výtisků.
2. ↑ Westblad E.  Xenoturbella bocki ng, n.sp., zvláštní, primitivní turbelární typ // Arkiv för Zoologi. - Stockholm , 1949. - Sv. 1. - S. 3-29.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Israelsson O. Nové světlo na záhadnou Xenoturbellu (kmen nejistý): ontogeneze a fylogeneze  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1999. - 22. dubna ( roč. 266 , č. 1421 ). - S. 835-841 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.1999.0713 .
4. ↑ McCafferty G.   Hlubinné „fialové ponožky“ poskytují vodítka k ranému životu . // CNN (4. února 2016). Získáno 6. května 2016. Archivováno z originálu 7. května 2016. (neurčitý)
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Nakano H. Co je Xenoturbella?  (anglicky)  // Zoologická písmena. - 2015. - Sv. 1. - S. 22. - doi : 10.1186/s40851-015-0018-z . — PMID 26605067 .
6. ↑ Perea-Atienza E. , Gavilán B. , Chiodin M. , Abril JF , Hoff KJ , Poustka AJ , Martinez P.  Nervový systém Xenacoelomorpha: genomická perspektiva  // ​​The Journal of Experimental Biology. - 2015. - Sv. 218, Pt. 4. - S. 618-628. - doi : 10.1242/jeb.110379 . — PMID 25696825 .
7. ↑ Raikova Olga I. , Reuter M. , Jondelius Ulf , Gustafsson Margaretha KS Imunocytochemická a ultrastrukturální studie nervového a svalového systému Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)  // Zoomorfologie. - 2000. - 23. října ( roč. 120 , č. 2 ). - S. 107-118 . — ISSN 0720-213X . - doi : 10.1007/s004350000028 .
8. ↑ 1 2 3 Israelsson O. , Budd GE  Vejce a embrya v Xenoturbella (kmen nejistý) nejsou pozřenou kořistí  // Vývojové geny a evoluce. - 2005. - Sv. 215, č.p. 7. - S. 358-363. - doi : 10.1007/s00427-005-0485-x . — PMID 15818482 .
9. ↑ Evoluční vývojová biologie bezobratlých. sv. 1. Úvod, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Ed. od A. Wanningera. - Wien: Springer Verlag, 2015. - S. 204. - vii + 251 s. - ISBN 978-3-7091-1861-0 .
10. ↑ Vývoj Xenoturbellida . Získáno 13. prosince 2021. Archivováno z originálu dne 13. prosince 2021. (neurčitý)
11. ↑ 1 2 Nakano H. , Lundin K. , Bourlat SJ , Telford MJ , Funch P. , Nyengaard JR , Obst M. , Thorndyke MC   Xenoturbella bocki vykazuje přímý vývoj s podobností s Acoelomorpha  // Nature Communications. - 2013. - Sv. 4. - S. 1537. - doi : 10.1038/ncomms2556 . — PMID 23443565 .
12. ↑ 1 2 Rod Xenoturbella  (anglicky) ve světovém registru mořských druhů ( World Register of Marine Species ). (Přístup: 24. července 2016) .
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Rouse GW , Wilson NG , Carvajal JI , Vrijenhoek RC  Nové hlubokomořské druhy Xenoturbella a postavení Xenacoelomorpha  // Příroda . - 2016. - Sv. 530, č.p. 7588. - S. 94-97. - doi : 10.1038/příroda16545 . — PMID 26842060 .
14. ↑ Kjeldsen KU , Obst M. , Nakano H. , Funch P. , Schramm A. Dva typy endosymbiotických bakterií v záhadném mořském červu Xenoturbella bocki.  (anglicky)  // Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. - 2010. - Sv. 76, č.p. 8 . - S. 2657-2662. - doi : 10.1128/AEM.01092-09 . — PMID 20139320 .
15. ↑ Norén M., Jondelius U. Příbuzní  měkkýšů Xenoturbelly  // Příroda . - 1997. - Sv. 390, č.p. 6655. - S. 31-32. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/36242 .
16. ↑ Bourlat SJ , Nielsen C. , Lockyer AE , Littlewood DTJ , Telford MJ   Xenoturbella je deuterostom, který požírá měkkýše  // Příroda . - 2003. - Sv. 424, č.p. 6951. - S. 925-928. - doi : 10.1038/nature01851 . — PMID 12931184 .
17. ↑ Bourlat S. J., Juliusdottir Thorhildur, Lowe C. J., Freeman R., Aronowicz J., Kirschner M., Lander E. S., Thorndyke M., Nakano H., Kohn A. B., Heyland A., Moroz L. L., Copley M. R. J., Telford M. R., Telford M. R.  odhaluje monofyletické strunatce a nový kmen Xenoturbellida  // Nature . - 2006. - Sv. 444, č.p. 7115. - S. 85-88. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature05241 .
18. ↑ Perseke M. , Hankeln T. , Weich B. , Fritzsch G. , Stadler PF , Israelsson O. , Bernhard D. , Schlegel M.  Mitochondriální DNA Xenoturbella bocki : genomická architektura a fylogenetická analýza  // Theory in Biosciences = Theorie v den Biowissenschaften. - 2007. - Sv. 126, č.p. 1. - S. 35-42. - doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
19. ↑ Bourlat SJ , Rota-Stabelli O. , Lanfear R. , Telford MJ  Struktura mitochondriálního genomu Xenoturbella bocki (kmen Xenoturbellida) je původní v rámci deuterostomů  // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - Sv. 9. - S. 107. - doi : 10.1186/1471-2148-9-107 . — PMID 19450249 .
20. ↑ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E. . Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Hodnocení kořenů bilaterálních zvířat pomocí škálovatelných fylogenetických metod  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biologické vědy. - 2009. - Sv. 276, č.p. 1677. - S. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .
21. ↑ Dělo JT , Vellutini BC , Smith J 3. , Ronquist F. , Jondelius U. , Hejnol A. Xenacoelomorpha je sesterská skupina Nephrozoa.  (anglicky)  // Nature. - 2016. - 4. února ( roč. 530 , č. 7588 ). - str. 89-93 . - doi : 10.1038/příroda16520 . — PMID 26842059 .
22. ↑ Nakano, Hiroaki; Mijazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito; Kohtsuka, Hisanori. Nový druh Xenoturbella ze západního Tichého oceánu a evoluce Xenoturbella  //  BioMed Central : deník. - 2017. - Sv. 17 , č. 1 . — S. 245 . - doi : 10.1186/s12862-017-1080-2 . — PMID 29249199 .

Odkazy

• PCR průzkum genů Xenoturbella bocki Hox .  (neurčitý) (Angličtina)
• Film o dospělé Xenoturbella bocki .  (neurčitý) (Angličtina)
• Xenoturbellidi se ukázali být blízcí předkům bilaterálně symetrických zvířat . (neurčitý)