Houby

Schopnost většiny buněk, které tvoří tělo, se volně pohybovat, je charakteristickým znakem houby. Mezohylové buňky se pohybují téměř neustále. Během restrukturalizace zvodnělého systému mohou endopinacocyty a choanocyty změnit svou lokalizaci, díky čemuž se vytvářejí nové bičíkové komory, spojují se a vytvářejí nové větve kanálu. To zajišťuje, že proudění vody v těle houby je optimalizováno při jejím růstu nebo v důsledku změn prostředí. Nezávislé a časté pohyby buněk v tělech houbiček jsou možné díky absenci skutečných mezibuněčných kontaktů a bazální laminy u většiny z nich [69] .

Skleněná houba syncytium

Skleněné houbičky nemají typickou choanodermu a pinakodermu. Jejich živá tkáň je trojrozměrná síť podobná pavučině, která je tvořena četnými prameny. Neexistují žádné membrány oddělující buňky a cytoplazma je v tkáni spojitá, takže tkáň skleněných houbiček se nazývá trabekulární syncytium nebo trabekulární síťovina. Místo choanodermie je zde jiné syncytium - choanosyncytium a místo typických choanocytů - tělíska límců, z nichž každé má límec a bičík, ale žádné jádro. Těla límců se shromažďují ve skupinách v samostatných kapsách obklopených trabekulární síťovinou. Ve skutečnosti jsou těla límce výrůstky jediné kmenové buňky obsahující jádro (choanoblast). Mesochil zasahuje do každého vlákna trabekulární síťoviny. Obsahuje spikuly, kolagenová vlákna a jednotlivé buňky: sklerocyty, archeocyty a pravděpodobně i zárodečné buňky [70] .

Fyziologie

Pohyb a změna tvaru těla

Naprostá většina hub jsou přisedlé, přichycené organismy, ale některé druhy jsou schopné omezeného pohybu . Například sladkovodní houba Ephydatia , stejně jako některé mořské druhy, se mohou pohybovat po substrátu rychlostí 1 až 4 mm za den. Tohoto pohybu je dosaženo jako výsledek améboidního pohybu pinakocytů a buněk jiných typů, ke kterému dochází v různé míře ve shodě. Některé druhy, jako je Clathrina coriceae , se mohou stahovat a měnit průměr okula pomocí myocytů. Díky těmto mechanismům mohou houby dočasně zastavit tok vody svým vodonosným systémem, například když se zvýší množství suspendovaných látek ve vodě [71] . Dospělé houby všech čtyř tříd mohou ze sebe vypudit částice substrátu kontrakcí [72] .

Ukazuje se, že změny objemu a tvaru těla mohou být i endogenní a mít denní rytmus. Není přesně známo, co je zodpovědné za přenos signálu mezi buňkami v nepřítomnosti nervového systému : buněčné vedení, chemická difúze nebo elektrické vedení. Zjevně může nastat kterákoli z možností, protože v houbách byly identifikovány bioelektrické buněčné potenciály a neurotransmitery . Jejich genomy navíc obsahují geny , které jsou ortologní ke genům zapojeným do fungování eumetazoního neurosenzorického systému [73] . Kvůli nedostatku specializovaných mezibuněčných kontaktů se však signál v těle houby šíří velmi pomalu. Výjimkou jsou skleněné houby, které mají syncytiální strukturu. Například u Rhabdocalyptus dawsoni se akční potenciály rychle šíří podél syncytiálních provazců, což vede k zastavení bičíkového bičování a toku vody tělem [74] .

Jídlo

Většina houbiček filtruje z vody, která protéká jejich tělem, drobné částečky potravy. Velikosti částic jsou obvykle v rozmezí 50 až 1 um, ale mohou být i menší. Tyto limity zahrnují jednobuněčné planktonní organismy, jako jsou dinoflageláty a bakterie, viry , malé organické detrity a možná i organické sloučeniny rozpuštěné ve vodě [75] .

Houby nemají populaci buněk specializovaných pro trávicí funkci. Téměř všechny kožní buňky a mnoho buněk vnitřního prostoru houby se účastní zachycování částic potravy. U choanocytů, archeocytů, exopinakocytů, endopinakocytů a bazopinakocytů bylo prokázáno, že mají fagocytární a trávicí aktivitu. K zachycení potravy může dojít také v prosopilním a adduktorovém kanálu [36] . Fagocytární aktivita byla detekována v myocytech, sekrečních globulárních buňkách, skleocytech, lofocytech. Malé částice mohou pronikat do mezochylu mezi exopinakocyty, ale mechanismus tohoto pohybu je nejasný. Některé mesochylové buňky mohou améboidně rozšířit své výběžky do dutiny adduktorových kanálků mezi pinakocyty a provádět fagocytózu. Ve většině případů jsou však bakterie a další pikoplankton zachyceny pseudopodiálními výrůstky choanocytů [36] .

Choanocyty mohou zachytit částice potravy jak v bazální části, tak v apikální části (v oblasti límce). Choanocyty a pinacocyty, které fagocytovaly částice potravy, je buď předávají archeocytům, nebo je vylučují do mesochylu exocytózou . Archeocyty a choanocyty tráví potravu v trávicích vakuolách a zdá se, že archeocyty jsou také schopny ukládat živiny (glykogen a lipidy ). Zvláště velké částice usazené v kanálcích jsou absorbovány endopinacocyty a archeocyty, které pronikají kanálky přes vrstvu pinakocytů nebo přes porocyty. Enzymy amyláza , lipáza , proteáza a esteráza se podílejí na rozkladu potravy v houbách [76] [77] .

Mezi houbami jsou známé i masožravé druhy - obyčejné houby z čeledí Cladorhizidae , dále některé druhy z čeledí Guitarridae a Esperiopsidae. Je známo pouze 137 druhů dravých hub [78] . Zástupci čeledi Cladorhizidae se živí korýši a dalšími drobnými živočichy, kteří ulpívají na dlouhých lepkavých vláknech buněčné struktury rozprostřených houbou. Když se kořist přilepí, vlákno se zkrátí, čímž se kořist přitáhne k tělu houby. Dále houba pomalu obalí oběť a stráví ji, nejspíše pomocí archeocytů. Neexistuje žádný důkaz, že houba používá jed nebo toxiny . Některé dravé houby používají k chytání kořisti hroty ve tvaru háku [79] . Dravé houby postrádají choanocyty a vodonosný systém [80] [77] , ačkoli houby rodu Chondrocladia využívají svůj upravený vodonosný systém k nasávání kořisti do těla. Většina dravých hub jsou obyvatelé velkých hloubek (až 8840 m) [79] [81] .

Nestrávené zbytky jídla, stejně jako anorganické částice, které se dostaly do houby proudem vody, podléhají odstranění z těla houby. Ty musí být odstraněny: mohou ucpat vedoucí kanály a narušit jejich práci. Částice uvízlá v aferentním kanálu je fagocytována archeocytem a následně transportována blíže k výstupu z aquiferu, exocytózou vyloučena do odtokového kanálu. V houbách, které ke stavbě své kostry využívají cizí částice, lze zachycenou částici přenést na místo syntézy kosterních prvků [82] .

Vnitřní transport, výměna plynů a vylučování

Proudění plynů a metabolických produktů (zejména amoniaku ) z těla do vody protékající systémem zvodně zajišťuje jednoduchou difúzi . Může také hrát roli v distribuci živin po celém těle houby, i když to dělají hlavně archeocyty. Druhy rodu Aplysina mají speciální vnitřní vlákna, po kterých se podobně jako na kolejnicích pohybují archeocyty naplněné živinami [83] .

Ve skleněných houbách dochází k transportu uvnitř syncytia. Poté, co byly částice potravy zachyceny těly límce a vloženy do vakuol, jsou vakuoly přesunuty skrz syncytium podél mikrotubulů motorickým proteinem dyneinem . Stejným způsobem se vezikuly pohybují v pseudopodiích foraminifer a v axonech neuronů u některých vyšších živočichů [83] .

Protože v pinacodermu a choanodermu prakticky neexistují žádné mezibuněčné kontakty, tyto buněčné vrstvy netvoří spolehlivou bariéru oddělující mezochyl a vodu; proto voda neustále vstupuje do těla houby. Buňky sladkovodních hub mají obvykle kontraktilní vakuoly , které provádějí osmoregulaci na úrovni jednotlivých buněk, nikoli však celého těla zvířete [84] .

Regulace průtoku vody

Houby mají různá zařízení pro regulaci průtoku vody vodonosným systémem. Ve skleněných houbách bičík přestane bít, pokud se částice spodních usazenin dostanou dovnitř houby nebo se poškodí její tkáň. V tomto případě se akční potenciál šíří přes syncytiální tkáň a bičíky obnoví bití, když jejich membránový potenciál dosáhne normální hodnoty. Je možné, že akční potenciál způsobí, že vápník vstoupí do těla límce a bičík se obnoví, když se vápník odčerpá z buňky [36] .

V houbách s buněčnou strukturou tkání se akční potenciál, pokud je známo, nemůže rozšířit po celém těle. Avšak v reakci na špatnou kvalitu vody, fyzikální nebo chemické podráždění nebo dokonce ve spontánním rytmu mohou takové houby pomalu stahovat kanály svého vodonosného systému, uzavírat ústí a oskulum, v důsledku čehož se průtok vody značně zpomaluje. zpomalil nebo úplně zastavil. Bičíky choanocytů přitom nepřestávají bít a pracují nepřetržitě, i když u některých choanocytů bičíky bijí pomaleji než u jiných. Bití bičíků probíhá podél sinusoidy a v jedné rovině a ve stejné komoře choanocytů bičíky každého choanocytu bijí ve své vlastní rovině; v reakci na škodlivý účinek (prasknutí houby, nedostatek kyslíku) však některé bičíky zpomalí svůj tlukot a mohou se dokonce na několik hodin zastavit. V současné době se věří, že pouze skleněné houby jsou schopny okamžitě zastavit bití bičíků kvůli jejich syncytiální struktuře. Skleněná houba Oopsacas minuta může své tělo stahovat velmi pomalu a kontrakce jsou způsobeny vlnami vápníku procházejícími syncytiem. Při kontrakci těla houby se stahují i ​​komůrky choanocytů a jednotlivé choanocyty [36] .

Imunitní systém

Houby mají účinný vrozený imunitní systém , který umožňuje houbám rozlišovat mezi patogenními prokaryoty, endosymbiontními prokaryoty a potravinovými prokaryoty. Bylo prokázáno, že po zavedení do houby endosymbiontní bakterie produkují specifické látky, jako jsou N-acylhomoserinové laktony v případě houby Suberites domuncula , které potlačují imunitní odpověď a apoptózu . V reakci na tyto molekuly houba začne hojně syntetizovat proteiny endocytózy , pravděpodobně ke kontrole bakteriální populace. Několik membránových proteinů Poribacteria má eukaryotické domény odpovědné za interakce protein-protein s eukaryotickou extracelulární matricí a mezibuněčnou adhezi , které pravděpodobně hrají roli při rozpoznávání. Patogenní grampozitivní a gramnegativní bakterie nesou molekulární vzory spojené s patogeny (PAMP), které jsou rozpoznávány houbovými buňkami. Například lipopolysacharidy (LPS), což jsou PAMP gramnegativních bakterií, jsou rozpoznávány v houbách, stejně jako u jiných Metazoa , Toll-like receptory , které spouštějí imunitní odpověď [85] .

Houby odmítají transplantáty od jiných druhů, ale přijímají transplantáty od členů jejich vlastního druhu. U některých mořských hub hrají šedé buňky klíčovou roli při odmítání cizího materiálu. Když je zaveden cizí fragment, šedé buňky uvolňují chemikálie, které inhibují pohyb buněk v postižené oblasti, takže buňky cizího fragmentu nemohou využít transportní systém houby. Šedé buňky se pak shlukují a uvolňují toxiny, které zabíjejí všechny buňky v postižené oblasti. Tento aktivovaný stav imunitního systému může trvat až tři týdny [86] .

Reprodukce

Houby mají pohlavní i nepohlavní rozmnožování. Houby mohou být ovoviviparní nebo viviparózní . Vejcorodé houby jsou obvykle dvoudomé a ve druhém případě jde často o hermafrodity [87] . Je však znám případ, kdy houba během roku změnila pohlaví [88] .

Pohlavní rozmnožování

Houby nemají gonády a tvorba gamet není omezena na určitou oblast mezohylu, takže gamety jsou po ní rovnoměrně rozmístěny, ale zároveň jsou vždy ve vzdálenosti pokryté difúzí z kanálu nebo komora [89] . Pohlavní buňky jsou tvořeny přímou transformací ze somatických buněk : nukleolárních amoebocytů a choanocytů, ale hlavní fáze vývoje gamet v houbách jsou podobné jako u jiných zvířat [87] .

Při tvorbě samčích gamet ( spermatogeneze ) ve skleněných a obyčejných houbách, stejně jako Homoscleromorpha , se tvoří dočasné kulovité útvary obklopené zploštělými somatickými buňkami  - spermatocystami, ve kterých dochází k spermatogenezi. Vápenité houby netvoří spermatocysty. Uvnitř spermatocysty se samčí zárodečné buňky vyvíjejí synchronně, ale u Homoscleromorpha je ve spermatocystě pozorován gradient zrání spermií, což také přibližuje tuto skupinu hub eumetazoanům. Většina hub má primitivní spermie a má velký objem cytoplazmy s několika mitochondriemi ; akrozomy obvykle chybí. Pomocí elektronové mikroskopie však bylo zjištěno, že spermie všech Homoscleromorpha a některé obyčejné houby mají akrozomy. Vápnité houby mají atypické spermie, mají kulovitý tvar a postrádají bičík [90] .

Vyvíjející se samičí gamety jsou umístěny difúzně nebo v malých skupinách v choanosome. U většiny hub nedochází během oogeneze k typické tvorbě žloutku ; místo toho převládají různé formy přenosu do oocytů z pomocných buněk živného materiálu, ze kterého se tvoří sekundární žloutek. V tomto případě může dojít k fagocytóze celých buněk nebo jejich fragmentů, které vstupují do fagolyzozomů. Vajíčko a podpůrné buňky jsou někdy uzavřeny ve speciálním folikulu, který má stěny buněčné struktury [89] . V houbách Homoscleromorpha a vejcorodých je žloutek tvořen endogenní syntézou. Ooplasma není v oocytech segregována. Ovoviviparous houby nemají vaječné membrány, ale vejcorodé houby si během oogeneze vyvinou primitivní žloutkovou membránu [91] .

Během reprodukčního období je stěna spermatocysty zničena a spermie vstupují do výstupních kanálů (méně často do síně) a jsou vypuzovány přes oskulum. Některé tropické houby náhle vyvrhnou mléčná oblaka spermatu ze svých vajíček . Když se vyvržené spermie přiblíží k jiné houbě, jsou spolu s vodními proudy transportovány do systému zvodnělé vrstvy. Uvnitř houby se přiblíží k povrchu choanodermis nebo bičíkových komor, kde jsou fagocytovány, ale nejsou tráveny choanocyty. Choanocyt, který pohltil spermii, ztrácí bičík a límec a stává se améboidní buňkou (přenašečem), která přenáší jádro spermie do vajíčka a buď mu toto jádro předá, nebo je vajíčkem fagocytováno [89] . Některé houby uvolňují vajíčka spolu s podpůrnými buňkami do vody. Houby často uvolňují vajíčka a spermie do vody synchronizovaně; toto se nazývá "kouření" nebo "vařící" houby. U tropické útesové houby Neofibularia nolitangere je načasování uvolnění spermií a vajíček velmi přesné, takže „kouření“ jednou za rok a tři dny lze předem předvídat [92] .

Nepohlavní rozmnožování

Nepohlavní rozmnožování bylo popsáno u všech tříd hub a může být prováděno fragmentací, gemulogenezí a pučením [93] .

Fragmentace je považována za nejprimitivnější způsob nepohlavní reprodukce. Může k němu dojít při silných bouřkách, vlivem predátorů (ryby, želvy), infekčních onemocnění, protržení nebo rozštěpení substrátu, v důsledku čehož se tělo houby rozpadne na úlomky. Oddělené kusy přežívají díky schopnosti houby regenerovat (podrobnosti viz níže). Přichytí se k substrátu, přeskupí se a promění se v novou houbu [94] . Vzhledem k tomu, že fragmentace není přirozenou fází vývoje houby, ale událostí způsobenou náhodnými vnějšími faktory, nedochází během fragmentace k žádným cytologickým změnám. Fragmentace je nejcharakterističtější pro obyčejné houby [95] .

Pučení je poměrně vzácný způsob rozmnožování houby: jako povinné se v životním cyklu objevuje pouze u zástupců dvou čeledí ( Polymastiidae a Tethyidae ), i když v mnoha čeledi je zastoupeno nepravidelně [96]. . Zároveň se u většiny houbiček (s výjimkou Homoscleromorpha a Radiospongilla cerebellata ) tvoří na těle mateřské houby hustá akumulace buněk - především archeocytů. Vznik takové ledviny je založen na migraci pluripotentních buněk s jejich následnou diferenciací. Tato ledvina je bez choanocytových komůrek, kanálků, oskula a po oddělení od mateřské houby je připojena k substrátu; tam začíná růst a vytváří vodonosnou soustavu. Při usazování mohou pupeny vzájemně splývat, což má za následek vývoj větších hub. U Clathrina se pupeny tvoří jako otoky konců tubulů, které představují tělo houby. U některých druhů Tethya se pupeny tvoří na speciálních stopkách, zatímco u Oscarella a Aplysilla jsou to papily, které se oddělují od mateřského organismu a dávají vzniknout novým houbám [94] . U Homoscleromorpha je mechanismus tvorby nové houby zcela odlišný: v těchto houbách jsou ledviny výrůstky těla mateřské houby a během jejich tvorby nedochází k proliferaci a buněčné složení ledvin je identické. na buněčné složení mateřské houby [97] .

Gemmulogeneze je nejsložitější typ nepohlavní reprodukce v houbách. Jejím výsledkem je tvorba gemmulí  – spících stádií určených k přežití nepříznivých podmínek a také šíření houbiček. Gemmuly tvoří sladkovodní a některé mořské houby v množství stovek a tisíců [94] . Venku je gemule pokryta nebuněčným ochranným obalem a uvnitř je množství pluripotentních buněk a thesocytů (neaktivních archeocytů) naplněných rezervní látkou [98] . Pravidelně tělo houby odumírá a zcela se rozpadá, takže zůstávají pouze gemmuly [99] .

Gemmuly jsou extrémně odolné vůči mnoha nepříznivým faktorům a mohou klíčit i po dvou měsících skladování při -80 °C až -100 °C. Čtvrtina gemmulí vyklíčí po čtyřech měsících dehydratace při 5°C [100] . Není neobvyklé, že vědci s houbami skladují navlhčené gemmules v lednici a klíčí je pro experimenty nebo pozorování [101] .

Pro mnoho druhů, jejichž životní cyklus zahrnuje nepohlavní rozmnožování, je charakteristické střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování. Zejména v jedné houbě tvorba gemmules nezačíná dříve, než se vytvoří žloutek v oocytech kvůli konkurenci o buněčný materiál. To je také způsobeno poklesem aktivity pohlavního rozmnožování během nepohlavního rozmnožování. V mnoha sladkovodních houbách asexuální reprodukce zesílí po sexuální reprodukci a dokončí aktivní fázi životního cyklu v populacích hub žijících v nestabilních podmínkách [102] .

Co se týče schopnosti regenerace, houby jsou lepší než všechny ostatní Metazoa. Když je tělo houby poškozeno, většina archeocytů se změní na pinakocyty a choanocyty, čímž se obnoví pinacoderm a choanoderm; celý proces trvá několik dní. Schopnost regenerace se aktivně využívá v akvakultuře záchodové houby, kdy se houba nakrájí na kousky a za pár měsíců se z kousků vyvinou plnohodnotné houby. Navíc vysokou regenerační schopnost houby využívají výzkumníci studující jejich fyziologii. Kousek houby se položí na krycí sklíčko, ke kterému se houba přilepí, a poté se část houby překryje druhým krycím sklíčkem. V důsledku toho se vytvoří velmi tenká vrstva živé hmoty, kterou je vhodné studovat pod mikroskopem. Při studiu jednotlivých buněk houby se fyzikální nebo chemickou cestou pitvá na jednotlivé buňky. Pokud je jedna z těchto buněk umístěna do nádoby, pak se na dně nádoby vyvine jedna mladá houba [103] . Zajímavé je, že buňky houby jsou schopny se znovu shlukovat a vytvořit normální houbu poté, co se fragment houby rozdělí na jednotlivé buňky. Mezistupněm tohoto procesu je tvorba primmorfů – shluků nediferencovaných buněk pokrytých exopinakodermou. Dále buňky procházejí transdiferenciací s tvorbou normální houby a osud buňky během transdiferenciace je určen její polohou v mnohobuněčném agregátu [30] .

Vývoj

Vejcorodé houby přinášejí zygoty do vnějšího prostředí, kde se vyvíjejí. Mnoho houbiček se vyznačuje živou porodností, kdy zygoty zůstávají uvnitř těla matky a opouštějí ho jako již vytvořené larvy . U viviparózních hub se embrya vyvíjejí ve speciálních plodových komůrkách tvořených zploštělými buňkami choanocytového nebo amoebocytárního původu a také endopinakocyty. Na konci vývoje se stěny plodiště podílejí na vytváření kanálů systému zvodněných vrstev [104] . Embrya a larvy hub jsou lecitotrofní, to znamená, že se živí žloutkem [105] . Houby vykazují širokou škálu variant embryogeneze a larvální struktury, ale jejich vývoj je i přes vnější rozdíly velmi podobný na molekulární úrovni (vzorce genové exprese, pohybu a smrti buněk atd.) [19] .

Drcení

Zygota houby podléhá úplnému a jednotnému štěpení, ale relativní poloha blastomer se u různých zástupců liší [106] . V tomto ohledu houby rozlišují čtyři hlavní způsoby drcení :

• neuspořádané (chaotické), charakteristické pro Homoscleromorpha a nejživější obyčejné houby;
• drcení s rysy radiality, popsané u vejcorodých obyčejných houbiček, stejně jako u skleněných houbiček;
• polyaxiální, popsané u Halisarcidae (běžné houby) a Calcinea (vápnité houby);
• inkřivativní štěpení vlastní Calcaronea (vápnité houby) [107] [108] .

Kvůli slabé specializaci vajíčka ve všech houbách (kromě Calcaronea) se štěpení zpravidla nevyznačuje stabilitou prostorového uspořádání blastomer . Synchronicita rozdělení buď zcela chybí, nebo je brzy ztracena. V raných fázích embryogeneze v mnoha houbách pronikají endosymbiotické bakterie do embrya z mezohylu. V některých případech jsou do embrya zavedeny somatické buňky mateřského původu [109] .

U vejcorodých obyčejných houbiček rodů Tetilla a Stylocordyla je vývoj přímý: po štěpení okamžitě nastupuje stadium buněčné diferenciace a vývoj mladé houby [109] .

Embryonální morfogeneze

Během tvorby mnohobuněčných embryí (larev) v houbách jsou popsány téměř všechny typy buněčných pohybů charakteristické pro eumetazoany: delaminace morule , buněčná delaminace, invaginace a multipolární imigrace. Houby však mají také jedinečnou morfogenezi, která se u jiných mnohobuněčných živočichů nenachází, jako je exkurvace, tvorba pseudoblastuly v důsledku invaze mateřských buněk do drtivého embrya, polarizovaná delaminace, unipolární proliferace a multipolární emigrace [110] .

Embryonální vývoj hub se zásadně liší od vývoje eumetazoanů. Během embryogeneze houby nedochází k tvorbě zárodečných vrstev , to znamená, že nedochází k gastrulace a gastrule , i když po rozdrcení dochází k intenzivní morfogenezi a diferenciaci buněk [108] . V pozdějších fázích štěpení, které se obvykle označují jako blastula nebo morula, začíná diferenciace buněk larev v houbách. Osud specializovaných larválních buněk hub (krycí, kosterní a další) není homologní s osudem zárodečných vrstev eumetazoanů, protože houby nemají části těla, orgány a tkáně homologní s eumetazoany. Houby tedy nemají a nemohou mít ektoderm a endoderm [111] .

Larvy a metamorfóza

V houbách bylo popsáno osm typů larev: coeloblastula, calciblastula, zinctoblastula, amfiblastula, dysferula, hoplitemella, parenchymula a trichimella [112] .

Nejjednoduššími larvami jsou coeloblastula a calciblastula, které mají jednořadý bičíkový obal a rozsáhlou vnitřní dutinu (blastocoel) vyplněnou bezstrukturní tekutinou, jednotlivé somatické buňky mateřského původu a symbiotické bakterie. Zatímco coeloblastula je planktonická, některé bičíkové buňky ztrácejí bičíky a migrují do blastocoelu, takže dutá coeloblastula se nakonec stane bezdutinou sterroblastulou [113] . Coeloblastula byla popsána v některých vejcorodých běžných houbách, zatímco kalciblastula byla nalezena ve vápnitých houbách podtřídy Calcinea. U kalciblastuly může vnější vrstva buněk obsahovat jednotlivé nebičíkovité buňky [112] .

Další jednovrstevnou larvou je amfiblastula, která je rovněž dutou kuličkou. Přední hemisféra amfiblastuly je tvořena malými bičíkatými buňkami, zatímco zadní hemisféra je tvořena nebičíkatými velkými buňkami s granulární cytoplazmou. V rovníkové oblasti jsou čtyři buňky „kříže“. V malé vnitřní dutině jsou různé mateřské buňky a symbiotické bakterie. Když je amfiblastula v mesochylu mateřské houby, všechny její bičíky se změní na blastocoel, ale brzy se vytvoří otvor, kterým se larva otočí ven s bičíky (inverze). Poté larva vyjde. Inverze probíhá v těch houbách, ve kterých se tvoří vajíčka z choanocytů [113] . Amphiblastulae jsou charakteristické pro vápenaté houby podtřídy Calcaronea [112] .

Dysferula je jednou z larev ze skupiny Halisarca hub obecných . Uvnitř larvy je uzavřená vrstva bičíkových buněk, která vznikla v důsledku invaginace (invaginace) povrchového bičíkového krytu [114] .

Hoplitomella je unikátní planktonní larva nudných hub Alectona a Thoosa . Postrádá krycí bičíkové buňky. Uvnitř hoplitemelly jsou komory choanocytů, různé buňky, kolagenová vlákna a spikuly diskotrienového typu, které v dospělých houbách chybí [115] .

Parenchymatické larvy jsou nejsložitější, jejich organizace se může lišit i v rámci stejného rodu. Parenchymatické larvy jsou charakteristické pro velkou většinu obyčejných hub. Parenchymula je zvenčí pokryta jedno- nebo víceřadou vrstvou jednobičíkatých buněk, strukturou odpovídá hypotetické fagocytele I. I. Mechnikova [116] . Uvnitř larvy jsou sklerocyty, archeocyty, sekreční buňky, kollencity a také kostra larvy, pokud je charakteristická pro dospělou houbu. V tomto ohledu lze parenchymu do jisté míry považovat za „téměř hotovou“ mladou houbu [113] . Parenchymuly, které vstupují do vnějšího prostředí, se vyznačují různým stupněm diferenciace buněk larev a někdy definitivní (tj. vlastní dospělým houbám) [115] .

Trihimella je charakteristická pro mnoho skleněných houbiček [113] . Zásadní rozdíly mezi trichimelou a parenchymulou jsou v tom, že trichimella má ve střední části pásu buňky, které nesou až 50 řasinek . Celá larva včetně ciliárních buněk je pokryta syncytiální vrstvou pinacodermu a řasinky vystupují otvory v syncyciu. Uvnitř trichymely jsou bičíkové komůrky tvořené nejadernými tělísky límce, které se liší od těch u dospělé houby, protože nejsou spojeny společnou cytoplazmou. Trichymely mají stauroaktinové spikuly, které v dospělých houbách chybí [117] .

Homoscleromorpha se vyznačuje larvou zinkoblastuly, která je svým vzhledem podobná coeloblastule, protože je tvořena jednou vrstvou řasinkových buněk a má rozsáhlou vnitřní dutinu. Buňky vnější vrstvy jsou však v apikální části spojeny desmozomy a ze strany dutiny jsou podloženy bazální ploténkou, lze je tedy považovat za epiteliální buňky. V oblasti zadního pólu larvy je pás buněk s intranukleárními parakrystalickými tělísky. Vnitřní dutina larvy obsahuje mateřské buňky a symbiotické bakterie [118] .

Pro larvy všech typů, kromě hoplitomely, je charakteristická anteroposteriorní polarita. Projevuje se ve tvaru těla, povaze řasnatého krytu na různých pólech, v nerovnoměrném zbarvení a také na histologické úrovni (povaha distribuce různých typů buněk, orientace a umístění spikulí v v případě parenchymu, nerovnoměrné rozložení symbiotických bakterií v dutině larvy v případě zinkoblastuly). Mnoho larválních struktur během vývoje larev odumírá a u dospělých jedinců se nezachovají. Mezi tyto struktury patří larvální ciliární obal, který plní lokomoční, přichycovací a případně trofické funkce, a také kostra larvy [118] .

Všechny larvy houby jsou lecitotrofní: jako zdroj energie používají granule žloutku a granule lipidů , které se během embryogeneze nespotřebují. Larvy houby mají díky lecitotrofii relativně krátký život [113] . Parenchymuly některých běžných hub však mohou fagocytovat organické částice z vnějšího prostředí pomocí bičíkatých buněk [118] . Obvykle je vylíhnutí larev stimulováno světlem a nastává zpravidla za svítání [113] . Ve vodní vývrtce se pohybuje mnoho larev. Vlastnosti pohybu houbiček, s největší pravděpodobností kvůli umístění řasinek, které se v různých skupinách velmi liší [92] .

U larvy houby obecné Amphimedon queenslandica jsou známy 3 typy buněk, které mohou plnit smyslovou funkci. Na zadním konci larvy jsou specializované fotoreceptorové buňky tvořící prstenec pigmentovaných buněk s fotosenzorickými membránami a dlouhými řasinkami ; regulují fototaxi . Druhým typem smyslových buněk jsou kulovité buňky naplněné váčky ; exprimují řadu postsynaptických genů. Konečně na předním konci larvy je skupina buněk vybavená jediným řasinkem. S jinými buňkami jsou spojeny speciálními kontakty, ale nebyly nalezeny žádné chemické synapse [72] .

Larvy houby mohou rychle reagovat na podněty prostředí pomocí řady orientačních behaviorálních programů, jako je geotaxe , fototaxe a reotaxe . Navíc si mohou vybrat substrát, na který následně sestoupí [72] .

Po určité době (několik hodin až několik dní) se larvy usadí na dně a začnou hledat vhodné místo k uchycení [113] . Metamorfóza larev houby začíná přichycením larvy k substrátu. Dále se tvoří exopinakoderma a basopinakoderma, vyvíjejí se choanocytární komůrky (nebo choanoderma u zástupců askonoidů) a kanály s nimi spojené, tvoří se póry a oskulum. Současně dochází k syntéze sponginu, spikulí a hlavní substance mezohylu. Jednooskulový jedinec, který se tvoří přímo z larvy a má systém zvodně odlišný od systému dospělých forem, má ve vápnitých houbách askonoidní strukturu a nazývá se olynthus. Olynthus má jedinou vakovitou choanocytovou komoru a apikální oskulum. U obyčejných hub a Homoscleromorpha má toto stadium sykonoidní nebo leukonoidní strukturu a nazývá se ragon; má jedno oskulum a několik komor choanocytů [108] . U většiny parenchymatických larev dochází v průběhu metamorfózy k destrukci krycích buněk a nové krycí vrstvy mladé houby jsou tvořeny vnitřními buňkami. U larev amfiblastula, kalciblastula, coeloblastula, zinctoblastula a halisacra se během morfogeneze larev diferencují pouze vnější buňky [119] .

Typy vývoje

Typ vývoje je chápán jako komplex vzájemně propojených zděděných a získaných morfogenetických procesů. U houbiček je známo 8 typů vývoje, pojmenovaných podle charakteristických larev. Jsou uvedeny v následující tabulce.

• Amfiblastový typ vývoje. 1 - vejce, 2 - drcení zakřivení, 3 - stomoblastula, 4 - zakřivení, 5 - amfiblastula, 6 - olintus

• Kalciblastový typ vývoje. 1 - vejce, 2, 3 - polyaxiální drcení, 4 - coeloblastula, 5 - kalciblastula, 6 - začátek metamorfózy, 7 - olintus

• Trichimella typ vývoje. 1 - vajíčko, 2, 3 - radiální drcení, 4 - blastula, 5 - delaminace, 6 - fúze makromer za vzniku trabekulárního syncytia, 7 - diferenciace typů buněk, 8 - podélný řez larvou, 9 - vzhled trichimella

• přímý vývoj. 1 - zygota, 2 - radiální štěpení, 3 - tvorba exopinacodermu, 4 - mladá houba

• Dysferulský typ vývoje. 1 - vejce, 2, 3 - polyaxiální drcení, 4 - invaginace, 5 - dysferula, 6 - ragón

• Jedna z variant vývoje parenchymu. 1 - vejce, 2 - chaotická fragmentace, 3 - morula, 4 - parenchymula, 5 - metamorfóza

• Celý typ vývoje výbuchu. 1 - vejce, 2 - drcení, 3 - morula, 4, 5 - coeloblastula, 6 - metamorfóza

• Zinktoblastulární typ vývoje. 1 - vejce, 2 - drcení, 3 - morula, 4 - coeloblastula, 5 - zinkoblastula, 6 - metamorfóza

Životnost

Očekávaná délka života hub se u různých druhů liší od několika týdnů a měsíců až po desítky a stovky let. V mírných zeměpisných šířkách se pohybuje od jednoho do několika let a sladkovodní houby žijí obvykle jen několik měsíců, ale v některých případech mohou vytvářet trvalky zvláštního druhu. Mořské tropické houby, stejně jako hlubokomořské druhy, však žijí velmi dlouho – až 200 let i více [26] [128] . Rekordmanem v dlouhověkosti mezi houbami je pravděpodobně Monorhaphis chuni  — stáří exempláře uloveného v roce 1986 ve Východočínském moři v hloubce 1110 m se odhaduje na 11 (±3) tisíc let [129] .

Některé druhy získávají schopnost pohlavního rozmnožování ve věku 2-3 týdnů, zatímco jiné - až ve věku několika let. Obecně houby rostou relativně pomalu (nejvyšší rychlost růstu byla zaznamenána u forem s krátkou životností). Růst a stáří hub je také velmi závislé na vnějších faktorech, jako je roční rozdíl teplot. Některé houby (Sclerospongia) mají velmi pomalou rychlost růstu, s nárůstem asi 0,2 mm za rok, takže stáří takových vzorků o průměru 1 m může být 5000 let [26] [128] . Některé druhy přitom rostou rychlostí několika decimetrů za rok. Mladá houba roste poměrně rychle, ale s nárůstem objemu těla se rychlost jejího růstu snižuje [130] .

Molekulární biologie

Znaky genomů houby byly studovány na příkladu běžných hub Suberites domuncula a Geodiacydonium . Mají relativně velké genomy (1670 megabází, hmotnost genomové DNA je asi 1,7 pg ). Navíc se ukázalo, že houbové genomy sestávají hlavně ze sekvencí přítomných v genomu pouze jednou (bez repetic) [131] . Houbové geny obsahují málo intronů , zejména geny kódující proteiny , a jejich introny jsou poměrně krátké: většina z nich je dlouhá 0,1–2 kilobází a žádný z nalezených intronů nebyl delší než 5 kb [132] . Jaderný genom hub obsahuje geny ParaHox , které jsou součástí genů homeoboxu . Situace s přítomností dalších klíčových genů homeoboxu pro metazoa, genů Hox v houbách , je méně jasná [133] . Mnoho hub má velmi malé chromozomy a mikrochromozomy se hojně vyskytují v karyotypech [20] .

Mitochondriální DNA (mtDNA) hub má introny, i když většina Metazoa introny v mtDNA nemá (výjimkou jsou koráli a mořské sasanky) [134] . Ve vápenatých houbách má mtDNA spíše lineární strukturu než kruhovou, jako u většiny metazoí. V Clathrina clathrus je mitochondriální DNA reprezentována 6 lineárními chromozomy. Navíc v této houbě dochází k modifikaci tRNA v mitochondriích a rRNA jsou fragmentovány [135] . Je třeba zdůraznit, že v různých houbách v mitochondriích existují různé rozdíly od standardního genetického kódu . Takže ve skleněných houbách kodon AGR nekóduje arginin , ale serin , a ve vápenatých houbách Sycon ciliatum , Sycon coactum a Petrobiona massiliana  kóduje glycin nebo serin. Také u P. massiliana kodon AUA nekóduje isoleucin , ale methionin . Ve vápenatých houbách Clathrina clathrus a Clathrina aurea kodon UAG není terminátor , ale kóduje tyrosin a kodony CGN (N je jakýkoli nukleotid ) kódují glycin místo argininu . Nakonec ve vápnité houbě Leucosolenia complicata začaly kodony AGR kódovat methionin [136] .

V houbách bylo identifikováno mnoho genů a proteinů, které jsou zodpovědné za organizaci jejich těl. Byly identifikovány adhezní molekuly, které zajišťují interakci buněk mezi sebou navzájem, stejně jako s extracelulární matricí . Nejdůležitější molekulou, která zajišťuje interakci dvou buněk, je agregační faktor (AF). Galektin zprostředkovává vazbu AF na receptor agregace membránových buněk (AR). Klíčové proteiny extracelulární matrix – kolagen – a proteiny podobné fibronektinu – interagují s integriny umístěnými v buněčné membráně . V houbách byl identifikován alespoň jeden morfogen  , myotrofin , který se s největší pravděpodobností podílí na tvorbě osy těla. Kromě toho se v houbách objevuje mnoho rodin proteinů , které jsou charakteristické pro jiná Metazoa: proteiny extracelulární matrix (kolagen, proteiny obsahující domény FN 3- , SRCR, SCR ); proteiny zapojené do přenosu signálu ( tyrosinkinázy ); proteiny přirozené imunity ( cytokiny , (2-5)A syntetáza, variabilní Ig -like domény) [21] . Údaje z molekulární biologie tedy naznačují, že houby nejsou neorganizované nahromadění buněk, ale komplexně organizovaná zvířata se specifickým tělesným plánem [137] .

Houby nemají pravé neurony a nervový systém , ale mají geny spojené s neuronální funkcí, behaviorálními reakcemi na vnější podněty a smyslovými buňkami zapojenými do vnímání signálu a vyjadřujících geny charakteristické pro neurony. Sekvenování genomu houby Amphimedon queenslandica stejně jako analýza transkriptomů hub různých tříd, ukázaly, že houby mají mnoho genů, které jsou charakteristické pro buňky nervového systému u cnidarianů a jsou bilaterálně symetrické zvířat. Mezi nimi jsou geny spojené s rychlým synaptickým přenosem: napěťově řízené iontové kanály , neurosekreční proteiny skupiny SNARE (syntaxin1, SNAP-25 , synaptobrevin ); geny spojené s primárním určením neurogenních polí (včetně proteinů signální dráhy Notch-Delta ); enzymy spojené se syntézou neurotransmiterů (včetně dekarboxylázy aromatických aminokyselin a tryptofanhydroxylázy ); většina genů postsynaptických zakončení ( NOS , citronové a ionotropní glutamátové receptory ) [72] . Současně sodíkové kanály přítomné v choanoflagelátech v houbách chybí [36] .

Distribuce

Houby jsou distribuovány po celém světě. Většina druhů obývá oceánské vody od polárních oblastí po tropické oblasti [26] [86] . Největší druhové diverzity přitom houby dosahují právě v tropických a subtropických oblastech Světového oceánu [26] . Ve sladkých vodách žije 219 [138] druhů (podle jiných zdrojů asi 150 [28] ).

Většina druhů žije v klidných a čistých vodách, protože částečky bahna a písku suspendované ve vodě nebo zvednuté ze dna proudy mohou ucpat póry v tělech hub, a tím ztěžovat dýchání a krmení [139] . Protože houby vedou připoutaný sedavý způsob života, potřebují pro svůj vývoj a růst pevný substrát. V tomto ohledu dochází k hromadění hub v místech, kde jsou na dně kamenité materiály: kameny, balvany, oblázky atd. [26] Některé druhy se však dokážou pomocí kořene fixovat v měkkých sedimentárních dně. -jako základ těla [140] [28 ] .

Většina hub žije v mělkých hloubkách: do 100-500 m. S rostoucí hloubkou počet druhů hub klesá. V hloubkách nad 1000-1500 m jsou houby obvykle poměrně vzácné, takže počet hlubokomořských druhů je malý [26] [28] .

V mírných vodách jsou houby početnější, ale méně rozmanité než v tropech [26] . Je to pravděpodobně způsobeno tím, že v tropech žije mnoho organismů, které se živí houbami [141] . Skleněné houby jsou nejpočetnější v polárních vodách, stejně jako ve velkých hloubkách mírných a tropických moří, protože jejich porézní struktura těla jim umožňuje extrahovat částice potravy z těchto vod chudých na jídlo s minimálními náklady. Běžné houby a vápenaté houby jsou četné a rozmanité v klidnějších nepolárních vodách [27] .

Houby žijící v přílivových zónách jsou dobře přizpůsobeny krátkodobému pobytu pod širým nebem, kdy při odlivu vyčnívají z vody. Zároveň jsou jejich ústa a póry uzavřeny, což zabraňuje nadměrné ztrátě vlhkosti a vysychání [26] .

Mezi endemity vynikají houby Bajkalu [142] , zastoupené endemickou čeledí Lubomirskiidae , která zahrnuje 4 rody a 13 druhů [143] .

Rozdíly v biotopech různých tříd hub jsou uvedeny v následující tabulce [86] :

Houbové útesy a společenství

Zvláštním typem útesů jsou houbové útesy [145] . Takové útesy byly dříve v historii Země rozšířeny [146] . Nejstarší z nich pocházejí ze středního triasu (před 245-208 miliony let) a největšího rozkvětu dosáhly na konci jury (před 208-146 miliony let). V této době protíná severní pánev starověkého oceánu Tethys soustava houbovitých útesů, tvořená převážně šestipaprskovými houbami a mající délku asi 7 tisíc km ; je největší ze známých struktur, které kdy živé organismy vytvořily. K prudkému poklesu počtu houbovitých útesů došlo v křídě na pozadí stále rostoucí dominance korálových útesů [147] .

Útesy s mělkou vodou nyní chybí a všechny známé podobné útesy jsou hlubokovodní [148] . Moderní houbové útesy vyžadují jedinečné životní podmínky, které mohou vysvětlit jejich vzácnost. Vyskytují se v příkopech kontinentálního šelfu , v místech s optimálními podmínkami pro jejich rozvoj: s relativně nízkou rychlostí sedimentace, s vysokými rychlostmi proudu [146] , vysokými koncentracemi oxidu křemičitého ve vodě a nízkými koncentracemi kyslíku. stabilní mořské dno skládající se z kamenů, hrubého štěrku a velkých balvanů, při teplotě vody 5,5-7,3 °C [147] . V současnosti jsou známé houbové útesy na západě kanadského kontinentálního šelfu [149] , rozšířené v severním Atlantiku, v kanadské Arktidě a na kontinentálním šelfu v Antarktidě [148] . Útes tvořený křemíkovými houbami ( Demospongiae ) existuje v Severním ledovém oceánu u ostrova Axel Heiberg [150] . Čtyři útesy tvořené šestipaprskovými houbami v Queen Charlotte Bay ve vzdálenosti 70–80 km od pobřeží a v hloubce 165–240 m zabírají plochu 700 km² mořského dna [148] . Některé houby rodu Heterochone v severním Pacifiku dokážou vytvořit útesy vysoké přes 20 m, táhnoucí se několik kilometrů. Také podél hlubokomořských korálových útesů se obvykle nachází zóna korálových úlomků , které dominují houby, mezi nimiž jsou druhy, které ničí mrtvé korály [151] . V jihozápadní části Barentsova moře se nacházejí hlubokomořská společenstva hub a ramenonožců [146] .

Vztahy s jinými organismy

Symbiotické asociace

Houby mohou vstupovat do symbiotických vztahů se zástupci většiny skupin organismů [152] : s řasami [153] , houbami [154] , prokaryoty [155] atd.

Členové kmene Porifera poskytují stanoviště mnoha jednobuněčným a mnohobuněčným organismům. Mnohobuněčné organismy obvykle fungují jako komenzálové a usazují se na povrchu těla houby a v jejích vnitřních dutinách, aniž by zasahovaly do její vitální činnosti [156] . Mezi endobionty hub , cnidariánů , turbellariátů , nemertinů , sipunculidů , mnohoštětinatců , měkkýšů , korýšů , multigenitalů , ostnokožců , ascidiánů a ryb [157] .

Jednobuněční symbionti hub mohou být dinoflageláty , zoochlorella , červené řasy , vláknité zelené řasy a houby [156] . Sladkovodní houby se nejčastěji vyskytují v symbiotických vztazích s různými řasami, které určují jejich zelenou barvu [26] .

Houby hostící fotosyntetické endosymbionty vydávají třikrát více kyslíku, než přijímají, a produkují více organické hmoty, než spotřebují. Tato role hub při tvorbě primární produkce je zvláště důležitá v australském Velkém bariérovém útesu , ale v Karibském moři není tak velká [158] .

Nicméně zvláště důležití houboví symbionti jsou obligátní druhově specifická autotrofní nebo neautotrofní prokaryota (bakterie a archaea ), která se usazují v mezohylu. Interakce mezi houbami a těmito mikroorganismy může probíhat různými způsoby. Jedinečnost symbiózy hub s prokaryoty spočívá ve skutečnosti, že všechny dosud studované druhy hub mají symbiotické asociace s jedním nebo více druhy bakteriálních symbiontů [155] [159] [160] [161] .

Prokaryotičtí symbionti se zpravidla nacházejí mezi prvky mesohylu a jsou fyzicky odděleni od vody pinacodermem. Jsou však známy houby, jejichž symbionti jsou intracelulární: jsou lokalizováni ve speciálních buňkách, bakteriocytech [162] . Biomasa prokaryotických endosymbiontů může být poměrně významná a může činit až 40 % (a dokonce až 60 %) hmotnosti hostitelské houby a koncentrace bakteriálních symbiontů v houbě může být o 2–3 řády vyšší. než koncentrace prokaryotických organismů v okolním vodním prostředí [163] . Prokaryota mohou vstoupit do těla houby dvěma způsoby: z vody v prostředí nebo vertikálním přenosem z mateřské houby do další generace prostřednictvím vajíček nebo larev; možnost vertikálního přenosu prokaryotických symbiontů ukazuje na jejich mimořádný význam pro život hub. Houby si v sobě dokážou udržet různorodá, ale zároveň specifická mikrobiální společenstva, a to i přesto, že spolu s prouděním vody při filtračním krmení do jejich těl proniká mnoho mořských mikroorganismů [164] .

Uvnitř hub se usazují prokaryota nejrozmanitějšího systematického postavení, patřící do asi 20 bakteriálních kmenů a zástupci jednoho kmene - Poribacteria - se nacházejí výhradně v houbách. Symbiotická prokaryota se mohou podílet na různých fyziologických procesech houby, například na cirkulaci nerozpustných proteinů a strukturních přestavbách organického skeletu a extracelulární matrix. Mnoho symbiotických prokaryot syntetizuje antibiotika a štiplavé pachy, které odpuzují predátory. Mohou také sloužit jako doplňkový zdroj výživy pro houby a fagocytózou mohou být absorbována jak samotná prokaryota, tak i jejich metabolické produkty [165] . Dá se říci, že hostitelská houba a mikroorganismy, které ji obývají, jsou metabolicky propojené a vyměňují si sloučeniny dusíku , produkty fixace CO 2 , sekundární metabolity a organické sloučeniny získané z vody [164] . Například uvnitř houby žijí autotrofní mikroorganismy Lophophysema eversa , schopné oxidovat amonium , dusitany a sulfidy , a proto hrají důležitou roli v koloběhu uhlíku, dusíku a síry v těle houby. Kromě toho neutralizují amonium, dusitany a sulfidy toxické pro hostitelskou houbu [166] .

Houby vstupují do různých vztahů s jinými zvířaty. Například poměrně velká houba Lissodendoryx colombiensis , která žije na skalnatých substrátech, může také obývat dna mořských tráv . Zároveň se nechá obklopit a zarůst houbami, které žijí v mořských trávách a jsou nebezpečné pro místní hvězdice ; Lissodendoryx colombiensis si tak zajišťuje ochranu a houby z mořské trávy dostávají příležitost žít v určité nadmořské výšce vzhledem k mořskému dnu [167] .

Vztahy mezi korýši a houbami jsou zvláště různorodé [26] . Mnoho druhů malých copepodů , stejnonožců a amfipodů kohabituje nebo parazituje na houbách. Desetinožci a krevety často používají houby jako úkryt před nepřáteli. Krevety rodu Synalpheus z čeledi Alpheidae tvoří kolonie uvnitř hub a každý druh krevet obývá jen určitý druh houby; to dělá z rodu Synalpheus jeden z nejpočetnějších rodů korýšů . Druh Synalpheus regalis používá houby nejen k potravě, ale také k ochraně před jinými krevetami a predátory. V jedné houbě může žít 16 tisíc jedinců krevet, kteří se živí největšími částicemi, které se dostanou do těla houby během filtračního krmení [168] [169] . V další čeledi krevet, Spongicolidae , jsou téměř všichni zástupci obligátními symbionty hlubokomořských skleněných hub ( volně žijící formy jsou známy  pouze u rodu Microprosthema ) [170] . Zejména samec a samice z rodu Spongicola se v larválním stádiu usazují v dutině skleněné houby Euplectella oweni a v dospělosti nemohou tělo houby opustit [26] .

Neatraktivnosti houbiček pro predátory často využívají někteří krabi (například Dromia personata ), kteří na sobě nosí kusy houby a podpírají je zadním párem končetin. Postupem času houba získává tvar skořápky [171] [172] . Krab Oregonia gracilis si na skořápku připevňuje houby, řasy a přisedlé živočichy, takže na jeho hřbetě vzniká mikrokomunita maskující kraba [173] . 13 druhů krabů poustevníků může tvořit komenzální symbiózu s korkovou houbou ( Suberites domuncula ) [174] . Ten se usadí na prázdné skořápce plže měkkýše a ve stejné skořápce se usadí krab poustevník. Postupem času je celá skořápka zarostlá houbou; uvnitř druhého jmenovaného vzniká spirálovitá dutina, ve které žije krab poustevník [26] .

Některá zvířata používají jako ochranu samostatné jehličky houbiček, které se po smrti hromadně ukládají na dno. Tato zvířata si staví své domy zčásti nebo zcela z jehel a ostnů hub ( foraminifera , někteří červi, holothurian Pseudostichopus trachus atd.) [26] .

Někdy se na houbách mohou usadit přisedlí, připoutaní živočichové, mezi které patří různí barnacles (zejména balanus ). Na kořenovém trsu jehlic řady druhů skleněných houbiček se často vyskytují vilejšové, usadit se mohou i koloniální koráli (Palythoa) . Některé houby ( Axinella ) trvale obývá sasanka korýš ( Parazoanthus axinellae ) [26] .

Přirození nepřátelé a obrana proti nim

Mnohé houby mají špice, které je chrání před sežráním ostnokožci a jinými predátory [158] . Mořské želvy se však snadno živí houbami a křemičité spikule mohou tvořit až 95 % jejich výkalů. Houby jsou typičtí pasivně jedovatí živočichové, kteří používají své toxické metabolity [176] včetně přírodních haloalkaloidů [177] k ochraně před nepřáteli . Prvním toxinem izolovaným z hub ( Suberites domuncula ) byla látka zvaná suberitin [176] . Toxiny skupiny bromphakelin byly nejprve izolovány z houby Phakellia flabelata ; toxin podobný strukturou dibromysophakelinu byl nalezen v houbě Acanthella carteri [177] . Pyrrolové alkaloidy se hojně vyskytují mezi houbami, zejména zástupci čeledi Agelasidae [177] . Ukázalo se, že 9 z 16 antarktických hub a 27 z 36 karibských hub je pro ryby toxické . Zároveň mezi rybami existují druhy specializované na krmení houbami ( maurský idol , andělské ryby rodu Apolemichthys [178] , motýlí ryby rodu Coradion [179] aj.) [86 ] . Nudibranch měkkýši skupiny Doridacea vykazují úzkou specializaci, živí se pouze určitými druhy hub.

Toxiny uvolňované houbami mohou být namířeny i proti jiným přisedlým organismům (např. mechům a ascidiánům ), aby se neusazovaly na houbách a v jejich bezprostřední blízkosti, aby houby mohly úspěšně dobývat nové oblasti pro život. Příklady takových toxinů jsou ageliferin a dibromagelaspongin, syntetizované houbami z rodu Agelas . Karibská houba Chondrilla nucula uvolňuje toxiny, které zabíjejí korálové polypy , a houba roste na jejich kostrách. Organické sloučeniny podobné strukturou hymenialdisinům , stejně jako 2-bromaldizin, které se vyznačují mírným antimikrobiálním účinkem, byly nalezeny v různých typech hub [177] .

Mnoho houbiček silně zapáchá, jako například „česneková“ houba Lissodendoryx isodictyalis . Některé druhy mohou způsobit dermatitidu u lidí přímým kontaktem [176] . Například dotyk karibské „ohnivé“ houby Tedania ignis může způsobit vážné podráždění kůže [180] .

Skleněné houby nesyntetizují toxiny, protože ve velkých hloubkách, ve kterých žijí, je málo predátorů [139] .

Vyskytuje se zde čeleď hmyzu chocholavého - Sisiridae (Sisyridae), jehož zástupci parazitují na sladkovodních houbách. Samice klade vajíčka na rostliny visící nad vodou. Po vylíhnutí se larvy dostávají do vody a hledají houby, kterými by se živily. Jejich podlouhlé náustky jsou navrženy tak, aby propíchly vrstvu houby a nasávaly tekutinu z jejího těla. U některých druhů se larvy přichytí na povrch houby, u jiných se usadí ve vnitřních dutinách jejího těla. Plně vytvořená larva se vynoří z vody a spřádá kokon, ve kterém se zakuklí [181] .

Většinou se houby živí plži z čeledi Pleurotomaria [182] . Některé hvězdice se také specializují na krmení houbami (například druhy rodu Henricia ) [183] ​​​​.

Nemoci

Nejčastějšími chorobami jsou houby Papuy-Nové Guineje , Mexika a Velkého bariérového útesu . Navzdory jejich obrovskému ekologickému a ekonomickému významu jsou houbové choroby špatně pochopeny. Je známo, že houby , viry , bakterie (včetně kmenů rodů Bacillus a Pseudomonas ) mohou působit jako patogeny . Ukázalo se, že epidemie chorob mezi houbami souvisí s podmínkami prostředí, jako je změna klimatu [184] .

Karibské houby rodu Aplysina trpí zvláštní chorobou známou jako „syndrom červených pruhů“. Na tělech nemocných hub se tvoří jeden nebo více rezavě zbarvených pásů, někdy obklopených pásy odumřelé tkáně. Tělo houby může být takovými lézemi zcela obklopeno. Zdá se, že onemocnění je nakažlivé a asi 10 % Aplysina cauliformis je infikováno na Bahamských útesech [185] . Jasná barva pruhů je způsobena sinicemi , ale není známo, zda jsou za nemoc zodpovědné [185] [186] .

Různé

Nudné houby z čeledi Clionaidae vylučují speciální látky produkované archeocyty a umožňují jim vrtat se do kamenů, korálů a schránek mrtvých měkkýšů [187] .

Delfíni skákaví ze Shark Bay v Západní Austrálii používají houby zajímavým způsobem: připevňují si houby na řečniště, aby je chránili před poškozením při hledání potravy na písčitém dně [188] . Toto chování, nazývané sponging, je známé pouze u delfínů skákavých ze Shark Bay, přičemž samice nejčastěji vykazují houbu. Ukázalo se, že matky učí své dcery houbaření, přičemž všichni delfíni, na nichž je vidět, jsou si navzájem blízcí příbuzní (takže houbaření se zdá být nedávnou akvizicí) [189] [190] .

Evoluční historie

Fosílie

Je známo, že běžné houby, ale ne eumetazoany, mohou syntetizovat 24-isopropylcholestan  , stabilní derivát 24-isopropyl cholesterolu . Ukázalo se, že choanoflageláty, nejbližší jednobuněční příbuzní zvířat, také nejsou schopni syntetizovat 24-isopropylcholestan, a proto lze přítomnost 24-isopropylcholestanu ve fosilních pozůstatcích použít k posouzení existence houb v té době [191] . Podle údajů z roku 2005 jsou nejstarší nálezy 24-isopropylcholestanu staré 1800 milionů let [192] , nicméně přesnější analýza ukázala, že tento biomarker se objevil teprve krátce před koncem proterozoického zalednění , tedy před 635 miliony let [ 193] . Neexistuje tedy žádný důkaz o existenci hub před proterozoickým zaledněním. Navíc 24-isopropylcholestan, „biomarker houby“, by mohl být syntetizován také jinými organismy, jako jsou mořské řasy [194] .

Ačkoli molekulární hodiny a biomarkery naznačují, že houby existovaly dlouho před kambrickou explozí , křemičité spikuly podobné běžným houbám se v geologických záznamech objevují pouze z kambria [195] . Existují však nepotvrzené údaje o nálezech křemíkových spikulí v kamenech starých 750 milionů let [196] . Dobře zachované nejstarší fosilie houby nalezené ve souvrství Doushantuo jsou staré 580 milionů let a pocházejí z ediakarského období . Tyto fosilie, ve kterých jsou rozlišitelné spikuly, pinacocyty, porocyty, archeocyty, sklerocyty a vnitřní dutiny, byly přiřazeny k obyčejným houbám. Další možné běžné houby byly nalezeny v raných kambrických ložiskách v Maotianshan Shale a byly datovány do let 525 až 520 Ma [197] . Nejstarší fosilie skleněných hub jsou staré 540 milionů let a byly nalezeny v kamenitých horninách Austrálie, Číny a Mongolska [198] . U hub z raného kambria z Mexika patřících do rodu Kiwetinokia byla potvrzena fúze několika malých spikule do jedné velké spikule [199] . Spikuly uhličitanu vápenatého, charakteristické pro vápenaté houby, byly nalezeny v Austrálii v raných kambrických horninách ve věku 530 až 523 milionů let. Sladkovodní houby se objevily mnohem později. Nejstarší sladkovodní fosílie houby pocházejí ze středního eocénu a jsou staré 48 až 40 milionů let [198] . Ačkoli 90 % moderních hub jsou obyčejné houby, fosilní pozůstatky zástupců této skupiny jsou vzácnější než zbytky hub jiných skupin, protože jejich kostru tvoří relativně měkká, špatně fosilizovaná houba [200] . Vzhled endosymbiontů uvnitř houby se datuje do raného siluru [201] .

Existují náznaky, že houby mohly existovat již před 890 miliony let, ale tato problematika vyžaduje další výzkum [202] .

Fylogeneze

Jak již bylo uvedeno v části „Historie studie“, po většinu 20. století byly houby (typ Porifera) zahrnuty do Metazoa (skuteční zvířata) a jako skupina Parazoa proti všem jejich dalším zástupcům ( Eumetazoa ) [16 ] . Monofylie Porifera přitom nebyla obvykle zpochybňována [204] , ale takové pochybnosti vyvstaly s ohledem na Metazoa jako celek. V letech 1970-1980. Řada zoologů se držela hypotézy o nezávislém původu hub (spolu s choanoflagelláty ) a Eumetazoa od jednobuněčných předků (pravděpodobně z prasinofytních řas ) [205] [206] .

Aplikace metod molekulární fylogenetiky ukončila pochybnosti o jednotě Metazoa; také se ukázalo, že choanoflagelláty jsou sesterskou skupinou Metazoa jako celku [207] . Údaje z molekulárních studií týkající se monofylie houby jsou však rozporuplné. Výsledky řady studií získaných od roku 2001 tedy naznačují, že některé skupiny hub mají systematicky blíže k eumetazoanům než jiné skupiny. To znamenalo parafilii Porifera: ukázalo se, že posledním společným předkem hub byl předek nejen hub, ale také eumetazoanů. Analýza genů rRNA v roce 2001 ukázala, že nejzásadnější rozdíly v houbách jsou mezi skleněnými houbami a všemi ostatními houbami a eumetazoani jsou nejblíže vápenatým houbám [204] . Dvě analýzy z roku 2007, založené na rozdílech v genech rRNA a spikulech, ukázaly, že skleněné houby a obyčejné houby jsou mnohem blíže příbuzné než každá z těchto skupin s vápenatými houbami, a ty jsou zase nejblíže eumetazoamu [198 ] [208] .

Jiné anatomické a biochemické údaje poukazují na blízkost eumetazoanů a Homoscleromorpha, třídy hub, která byla dlouho považována za součást obyčejných hub. Analýza jaderné DNA provedená v roce 2007, která nezahrnovala skleněné houby a ctenofory , ukázala, že třída hub nejbližších eumetazoanům je třída Homoscleromorpha, další nejbližší jsou vápenaté houby a obyčejné houby jsou evoluční „tety“ pro obě skupiny [209 ] . Spermie Homoscleromorpha sdílejí řadu znaků s eumetazoními spermiemi, které chybí ve všech ostatních houbách. Jak u Homoscleromorpha, tak u eumetazoanů jsou vrstvy buněk připojeny ke kobercové bazální membráně složené primárně z kolagenového proteinu typu IV, který se v jiných houbách nenachází. Nicméně spongin, který podporuje mezochyl běžných hub, je blízký kolagenu IV. typu [210] .

Takže podle výše uvedených údajů jsou houby nejranějšími odnožemi skupiny skutečných mnohobuněčných zvířat (Metazoa). V roce 2008 však byla provedena analýza 150 genů z 21 biologických druhů (od hub po člověka; houby byly v této analýze zastoupeny pouze dvěma druhy), která ukázala, že na samém základu stromu Metazoa nejsou houby, ale ctenofory. Pokud jsou jeho údaje správné, pak buď ctenofory odvodily všechny své složité struktury nezávisle na Metazoích, nebo předchůdci hub měli mnohem složitější strukturu a všechny moderní houby jsou radikálně zjednodušené formy [211] . Pozdější data podporují verzi, že ctenofory jsou sesterskou skupinou jiných metazoanů [212] [213] [214] [215] . Nejnovější údaje o morfologii, vývojových rysech a molekulární biologii (zejména analýza mitochondriální ribozomální DNA, stejně jako 18S a 28S jaderné mitochondriální DNA [216] ) ukazují, že houby jsou stále monofyletickou skupinou a spolu s cnidarians působí jako sesterské skupiny ve vztahu k bilaterálně symetrickým zvířatům [217] .

V rámci kmene houby jsou skleněné a obyčejné houby považovány za nejbližší z hlediska molekulárních i anatomických a paleontologických dat. Byla potvrzena monofylie skleněných hub, vápenatých hub a dvou podtříd vápenatých hub (Calcinea a Calcaronea). Fylogenetické vztahy v rámci běžných hub však prošly významnými změnami. Výrazně monofyletická skupina Homoscleromorpha byla izolována z obyčejných hub na úrovni třídy a řády a čeledi, které zůstaly v Demospongiae, také tvoří monofyletickou skupinu a jsou rozděleny do čtyř shluků nad řádem , nyní považovaným za podtřídy. [218] . Pokud jde o typ Porifera jako celek, z dostupných údajů nelze jednoznačně učinit závěr, zda jde o taxon monofyletický nebo parafyletický ; v těch studiích, které podporují monofylii hub, se Homoscleromorpha jeví jako sesterská skupina k vápenatým houbám. V každém případě se všechny čtyři třídy hub, které jsou nyní rozlišovány, od sebe před více než 600 miliony let rozcházely [219] .

Archeocyates  je skupina živočichů, jejichž fosilie se hojně vyskytují na ložiskách raného kambria (před 530 až 520 miliony let), ale v ložiskách pozdního kambria zcela chybí. Byly připisovány příbuznosti s houbami, cnidarians, řasami a foraminifery a bylo navrženo vyčlenit zvířata nebo dokonce království (Archaeata nebo Inferibionta) jako samostatný typ (Archaeocyatha). Od 90. let 20. století jsou však archeocyatové považováni za zvláštní fosilní skupinu hub [220] .

Dříve houby zahrnovaly skupinu kambrických vakovitých organismů známých jako Chancelloriidae . Na základě podobnosti mezi sklerity Chancelloriidae a houbovitými vlákny obyčejných hub byly tyto dvě skupiny spojeny [221] , avšak v roce 2002 se objevila data, že Chancelloriidae nelze považovat za součást hub, protože tyto organismy jsou meziprodukty spojení mezi houbami a více organizovanými zvířaty. Jako jeden z důkazů posledně jmenované pozice byla citována struktura kůže Chancelloriidae: jsou tlustší a hustší než houby [222] . V roce 2008 byla provedena podrobná analýza skleritů Chancelloriidae, která ukázala, že jsou svou strukturou velmi blízcí skleritům Halkieriidae  — skupině pohyblivých bilaterálně symetrických zvířat, která se podobají článkům řetězové pošty a jsou známá z fosilní pozůstatky z raného a středního kambria [223] .

Klasifikace

Carl Linné, který většinu přisedlých zvířat přiřadil do řádu Zoophyta třídy Vermes, chybně zařadil houbu obecnou rod Spongia do řádu řasy (řasy) k rostlinám [224] . Následně byly houby po dlouhou dobu izolovány jako samostatná podříše Parazoa živočišné říše, což je kontrastovalo s eumetazoany, kteří zahrnují všechna ostatní zvířata (kromě lamelárních ) [220] .

V současnosti je známo asi 8000 (podle jiných odhadů více než 15 000 [138] [225] ) druhů hub, z toho 219 [138] (podle jiných zdrojů 150 [32] ) sladkovodních. Moderní typy houbiček se dělí do čtyř tříd [226] .

Třída Lime houby

Třída vápenitých hub ( lat.  Calcarea ) zahrnuje 680 druhů sjednocených v 5 řádech ( Baerida , Leucosolenida , Lithonida , Clathrinida , Murrayonida [227] [228] ), 24 čeledí a 577 rodů je přibližně 8,2 % všech popsaných typů houbiček. Třída je uznávána jako monofyletická. Vápenné houby jsou výhradně mořské organismy, které obývají všechny vodní plochy od litorálu po batyal . Minerální kostra těchto hub se skládá pouze z uhličitanu vápenatého. Spikuly (dvou-, tří- a čtyřpaprskové) jsou umístěny volně v mezohylu; někdy spikuly připájené k sobě tvoří hustou kostru. Třída představuje všechny varianty struktury vodonosné soustavy. Larva je jednovrstevná, s dutinou uvnitř (amfiblastula nebo calciblastula). Třída je rozdělena do dvou monofyletických podtříd, Calcaronea (larva amfiblastula; první tři řády uvedené výše) a Calcinea (larva kalciblastuly; dva zbývající řády) [226] .

Třída Homoscleromorpha

Houby třídy Homoscleromorpha bývaly klasifikovány jako součást podtřídy obyčejných hub, ale moderní fylogenetické studie ukazují, že se jedná o jasně definovanou skupinu hub, nezávislou na obyčejných houbách. Tato třída zahrnuje jeden řád Homosclerophorida se dvěma rodinami a 6 rody. Zástupci třídy jsou malé hladké houby s tvarem těla od kortikální po hrudkovité, žijící v mořích v malých hloubkách. Zvodněný systém je sylleybid nebo leukonoid. Může existovat anorganický křemičitý skelet, reprezentovaný malými čtyřosými spikulemi a jejich deriváty, a paprsky spikulí se mohou větvit a ohýbat. Bazální část buněk choanodermis a pinacodermu je podložena bazální ploténkou, samotné buňky jsou spojeny specializovanými kontakty. Bazální lamina obsahuje kolagen typu IV, tenascin a laminin. Tato struktura choanodermis a pinakodermu odpovídá struktuře epitelu eumetazoanů. Během období rozmnožování bazální destička pokrývá spermatocystu a je přítomna v larvách. Exo- a endopinakocyty jsou vybaveny bičíky. Charakteristická je malá rozmanitost typů buněk. Houby zařazené do třídy jsou živorodé, larvou je zinkoblastula. Nepohlavní rozmnožování - ve formě pučení a fragmentace [229] .

Třída Obyčejné houby

Třída obyčejných hub ( lat.  Demospongiae ) zahrnuje 83,3 % všech moderních hub - asi 6900 druhů (sloučeno do 12 řádů: Agelasida , Astrophorida , Chondrosida , Dendroceratida , Dictyoceratida , Hadromerida , Halichondrida [ , Haplosclerida , Lithistida , Poecilosclerida , Spirophorida , Verongida [227] [228] ). Mořští a sladkovodní obyvatelé. Kostra je pouze houbovitá nebo houbovitá s křemičitými spikulemi, které se podle velikosti dělí na makroskléry a mikroskléry. Spongin tvoří jednotlivá vlákna nebo kombinuje spikuly. Některé formy jsou zcela bez kosterních prvků. Tvar těla je různý; vodonosný systém je převážně leukonoidní, ale dravé houby z řádu Poecilosclerida zcela ztratily vodonosný systém. Larvy jsou většinou parenchymulové, ale některé skupiny mají larvy jednovrstevné. V různých formách se vyskytuje viviparita, ovoviviparita a vnější vývoj. V rámci Demospongiae se rozlišují čtyři podtřídy: Keratosa (řády Dendroceratida a Dictyoceratida), Myxospongiae (nebo Verongimorpha : řády Chondrosida a Verongida), Haploscleromorpha (řád Haplosclerida) a Heteroscleromorha (jiný řád) [230] [231] .

Třída Skleněné houby

Třída skleněné houby ( lat.  Hexactinellida, Hyalospongia ) zahrnuje asi 600 druhů (7,3 % všech popsaných druhů Porifera), shromážděných v 6 řádech ( Amphidiscosida , Aulocalycoida , Fieldingida , Hexactinosida , Lychniscosida , Lyssacinosida [227] [228] ), 26 čeledí a 166 rodů. Žijí v mořích v hloubkách od 5 do 6770 m. Z kosterních prvků jsou zastoupeny především šestipaprskové jehlice a jejich deriváty. Makrosklera, připájená k sobě, tvoří tuhé kosterní struktury. Většina buněk je spojena do syncytia a jednotlivé buňky umístěné v kapsách nebo pouzdrech syncytia mohou být reprezentovány speciálními pórovými kontakty. Zvodněný systém je sykonoidní, sylleybidní nebo leukonoidní. Všichni zástupci třídy jsou živorodé, larvy trichimella. Existují 2 podtřídy skleněných hub: Amphidiscophora a Hexasterophora [232] . Názvy podtříd jsou spojeny s tvarem mikroskléry: u zástupců podtřídy Amphidiscophora (obsahuje první z uvedených řádů) jsou mikroskléry amfidisky (tenké tyčinky, na jejichž obou koncích jsou korunky několika laloků ), a v houbách podtřídy Hexasterophora (5 zbývajících řádů) - hexastery (malé šestipaprskové jehličky, u kterých paprsky často nesou na koncích různé přívěsky) [233] .

Hrozby a bezpečnost

Množství faktorů může negativně ovlivnit velikost populací houby, způsobit jejich útlak a smrt. V současnosti je hlavní hrozbou poklesu počtu mnoha druhů lidská ekonomická aktivita. Hrozbu pro houby představuje zejména lov vlečných sítí , při kterém mohou úlovky hub dosahovat až 5–12,5 tun na námořní míli . Pod jeho vlivem došlo v polovině 20. století, během pouhých několika desetiletí, na mnoha místech oceánů k prudké degradaci osídlení hub; Je známo mnoho faktů o úplné destrukci houbových biotopů . V důsledku tohoto typu rybolovu v Barentsově moři se celková biomasa hub (hlavně Geodia barretti a Thenea muricata ) snížila o dva řády [234] a v centrální části moře, masová sídliště hub téměř úplně zmizela [235] [236] .

V roce 2002 byl uzákoněn dobrovolný a regulovaný zákaz lovu vlečnými sítěmi při dně v oblastech, kde jsou známé mořské houbovité útesy. Dobrovolné opuštění ze strany rybářů však není zcela efektivní metodou [237] .

Znečištění světových oceánů , zejména pobřežních vod v hustě osídlených oblastech, také představuje nebezpečí pro houby . Nárůst eutrofizace v důsledku znečištění pobřežních mělkých vod Černého moře odpadními vodami a následné snížení koncentrace kyslíku ve vodě tedy vedlo k poklesu početnosti v této oblasti houby Halichondria panicea, která je rozšířená v Arktidě a severním Atlantiku , který je v současné době uveden jako zranitelný druh v Červené knize Černého moře [238] .

Lidské použití

Uhličitan vápenatý nebo křemičité špikule činí většinu hub příliš tvrdou pro jakékoli použití, ale dvě houby – Hippospongia a toaletní houba ( Spongia ) – mají měkkou kostru. V Evropě našly tyto houby různé využití již od starověku. Používaly se jako výstelky přileb, přenosné nádoby na pití a jako městské vodní filtry. Před vynálezem syntetických hub se používaly k mytí, jako prostředek k nanášení barvy a glazury . V zootechnice a veterinární medicíně se houby Euspongia používají k odběru spermatu při umělé inseminaci hospodářských zvířat [239] . Suché tlučené houby sloužily jako abrazivní materiál pro leštění kovů, dřeva a hliněných výrobků [240] . Kvůli nadměrnému rybolovu však byly do poloviny 20. století houby a průmysl s nimi spojený na pokraji vyhynutí [241] .

Od starověku se houby používaly v lékařství. Nejměkčí a nejtenčí druhy rodu Euspongia se používají v chirurgii k zastavení krvácení a jako antikoncepce k prevenci těhotenství [239] . Dnes mají houby velký lékařský význam, protože jak ony, tak endosymbionti, kteří je obývají, syntetizují mnoho biologicky aktivních sloučenin s antivirovými, antibakteriálními, antifungálními a dokonce protinádorovými vlastnostmi [242] [243] . Možná, že potřeba syntézy takových neobvyklých sloučenin spočívá v nedostatku spolehlivé ochrany v houbách. Mořské houby jsou nejbohatším zdrojem farmakologicky aktivních sloučenin ze všech mořských organismů. V roce 2010 bylo ze samotných hub nebo jejich symbiontů izolováno více než 5300 různých látek a tento seznam je každoročně doplňován o více než 200 položek [244] .

Příkladem sloučenin syntetizovaných houbami jsou oxidované deriváty mastných kyselin  - oxylipiny , které mají protirakovinnou, antibakteriální a antifungální aktivitu. Placoridin A , oxylipinová sloučenina izolovaná z houby, se ukázala jako toxická pro lymfomové buňky u myší [245] [246] . Houba Halichondria syntetizuje halichondrin B , jehož syntetický analog, eribulin  , má protirakovinné vlastnosti [247] . Bylo prokázáno , že několik alkaloidů izolovaných z hub pomáhá chránit ledviny před cytotoxickými účinky protirakovinného léku cisplatiny [248] . Alkaloidy houby rodu Agelas ( agelasiny B, C, D) zabíjejí spící formy patogenu tuberkulózy Mycobacterium tuberculosis [249] . Stejnou aktivitu vykazuje neamfamid B, cyklický depsipeptid z houby Neamphius [250] . Současně neamfamid A syntetizovaný houbou Neamphius huxleyi potlačuje HIV [251] . Houba Petromica citrina syntetizuje halistanol trisulfát, širokospektrální antibiotikum , které ničí cytoplazmatickou membránu [252] . Houba Geodia corticostylifera tvoří látky s antibakteriální a antifungální aktivitou [253] . Spongothymidin a spongouridin izolované z Tethya cripta se staly prototypem pro syntézu antivirotik vidarabinu , cytarabinu a zidovudinu [244] . Na různých nádorových buněčných liniích bylo in vitro studováno více než 100 látek izolovaných z hub, které mají protinádorový účinek, a také jejich syntetické analogy a deriváty [244] . Více než 60 sekundárních metabolitů hub má antimalarickou aktivitu : například Axizonitril-1 z houby Axinella cannabina se stal předkem derivátů léčiv obsahujících izonitril a jejich analogů [244] .

Mikroorganismy žijící uvnitř houby mohou sloužit jako přirozené rezervoáry genů antibiotické rezistence , jako je tomu v případě houby Petromica citrina [254] .

V současné době probíhají studie o vyhlídkách na využití chitinózní kostry mořských hub čeledi Aplysinidae při vytváření bioinženýrských struktur tukové , chrupavkové a kostní tkáně na bázi mezenchymálních stromálních buněk [255] [256] .

Práškové sušené sladkovodní houby badyagi  jsou tradiční lidový lék na pohmožděniny , pohmožděniny , revmatismus , který se používal na potírání kůže nebo jako mast smíchaná s tukem či vodou. Lék z badyagi se také používal jako vnitřní prostředek k léčbě scrofula [257] [258] [259] . V současné době se průmyslově vyrábí stejnojmenný lék , který má lokálně dráždivý, protizánětlivý a analgetický účinek. Sušený prášek badyag, přestože je škodlivý při dlouhodobém používání, se také tradičně používá jako kosmetika a levná náhražka rouge [260] . Jihoameričtí hrnčíři přidávali tento prášek do hrnčířské hlíny, aby zvýšili pevnost výrobků z ní vyrobených [261] .

Od roku 1907 výzkumníci používají houby ke studiu intercelulární adheze, stejně jako adheze buněk a extracelulární matrix [262] . Houby mohou sloužit jako vhodné předměty pro výzkumníky, jako model pro studium složitějších zvířat [263] . Díky jejich porézní struktuře podobné kosti , přítomnosti sponginu, polymeru velmi podobného zvířecímu kolagenu a široce používanému při regeneraci tkání, a minerální složky jsou houby vhodné pro použití při experimentech se stavbou kostí [264] .

Houby v kultuře

Používání mořských hub bylo pevně zakořeněno v kultuře a životě národů Středomoří dlouho před začátkem našeho letopočtu - především jako prostředek osobní hygieny : při koupání a aplikaci olivového oleje a parfému na tělo ( v této kapacitě je využita její kostra uvolněná od zbytku těla houby, která se skládá ze sítě zrohovatělých vláken a připomíná elastickou plsť [265] ). Staří Egypťané používali k balzamování mrtvých houbu, která těla potírala aromatickými oleji. Homér se o houbách zmiňuje v obou svých básních: v Iliadě je houba dána do rukou Héfaista , který si s ní čistí ruce, obličej a hruď, a v Odyssei ji používají Odysseovi služebníci k čištění stolů v jeho dům po návštěvě u nápadníků Penelope . Římští vojáci si pod přilby dávali houby a lékaři jimi čistili rány [266] [267] .

Kromě toho byly houby ve starověku považovány za jeden z nástrojů používaných v čarodějnictví . Apuleiovy Metamorfózy tedy obsahují příběh o tom, jak čarodějka zabila muže, který ji opustil a zároveň použila houbu jako prostředek k oddálení okamžiku smrti (aby odvrátila podezření od pravého vraha) [268] . Houbu obalenou hedvábím, na které byla navázána nit, používali staří Židé jako antikoncepci [269] .

Potřeba dodávat houby mnoha spotřebitelům vedla k rozvoji sběru hub jako speciality potápěčů hub Byli tak silní a atletičtí, že potápění s houbami bylo zařazeno do programu starověkých olympijských her [267] [270] .

Starobylou tradici nesli po staletí obyvatelé ostrovů v Egejském moři . Největším centrem těžby a obchodu s mořskými houbami se v 19. a na počátku 20. století staly Dodekanéské ostrovy (především ostrov Kalymnos , v jehož okolí se vyskytovaly velké populace hub) [271] . Obtížný a často nebezpečný obchod potápěčů se stal nejdůležitějším tématem místního folklóru (zejména mnoha písní ) [272] . Zpočátku potápěči z Kalymnosu skákali přes bok člunu téměř nazí a v rukou drželi 15kilogramový plochý kámen pro rychlý ponor; poté, co byl v roce 1865 vynalezen potápěčský oblek , začali používat toto nové vybavení, které umožnilo zvýšit hloubku a trvání ponorů. Do konce 20. století však výroba a prodej mořských hub výrazně poklesly, protože je nahradily houby syntetické [267] [273] .

Kromě Řecka má dlouhou historii těžba hub u pobřeží Sýrie , Egypta , Libye a Tuniska , kde se tento rybolov stal také součástí kulturního dědictví národů těchto zemí. Komerční význam nabyla sbírka hub patřících k 5 druhům rodů Spongia a Hippospongia : S. officinalis , S. mollissima (často je však řazena do druhu S. officinalis [274] ), S. lamella , S. zimocca , H. communis [269] [275] . V roce 1841 začala těžba mořských hub pro export do Karibiku  – nejprve na Bahamy , o něco později na Kubu a na pobřeží Floridy ( oblast Key West ); zde H. gossypina , H. lachne , S. barbara , S. graminea , S. sterea a některé další druhy [276] [ 277] .

Jedna z kopií toaletní houby , zvaná Svatá houba , byla zařazena do počtu slavných křesťanských relikvií [278] . Podle Janova evangelia jeden z římských vojáků, kteří hlídali ukřižovaného Krista , v reakci na jeho žádost o pití namočil houbu do octa a přinesl ji k Ježíšovým rtům, aby uhasil jeho žízeň [279] . Svatá houba, která se stala předmětem úcty, byla uchovávána nejprve v Jeruzalémě , pak v Konstantinopoli ; v současnosti jsou jeho fragmenty ve čtyřech římských katedrálách ( Lateránská bazilika , baziliky Santa Croce in Gerusalemme , Santa Maria Maggiore a Santa Maria in Trastevere ). Další velký fragment Svaté houby spolu s několika dalšími relikviemi byl získán v letech 1239-1241. francouzským králem Ludvíkem IX . od latinského císaře Balduina II . za obrovskou sumu a umístěn v jím postavené Sainte-Chapelle [278] [280] v Paříži . Malý fragment Svaté houby je také v Dionýsiově arše , uchovávané v moskevském Kremlu [281] [282] .

Obraz Svaté houby se často objevuje v dílech výtvarného umění . Na fresce „ Poslední soud “ od Michelangela (1537-1541), umístěné na oltářní stěně Sixtinské kaple ve Vatikánu , je vidět obraz anděla držícího tyč se svatou houbou na konci [283]. [284] . Podobná postava anděla se svatou houbou se nachází na freskách Francesca Primaticcia (1541-1544) zdobících chórové klenby kaple P. Marie v Chali (obec Fontaine-Chali [ v departementu Oise v severní Francii ) Socha anděla se svatou houbou v rukou se stala nejznámějším dílem italského sochaře Antonia Giorgettiho , žáka Lorenza Berniniho ; tento sochař, který Giorgetti vytesal v roce 1668 nebo 1669 na pokyn svého učitele, je jednou z deseti soch andělů instalovaných na mostě Svatého anděla v Římě (terakotová hlava budoucí sochy, kterou Giorgetti vytvořil jako skica, je chovaných v Ermitáži [286] ) [287] .

Svatá houba (spolu s trnovou korunou sejmutou z hlavy ukřižovaného Krista ) se také objevuje v pravém dolním rohu obrazu Petra Paula Rubense „ Sestup z kříže “ (1612), který je jedním z oltářních obrazů Katedrála Panny Marie Antverpské [288] .

Kostry ze skleněných houbiček , očištěné od organických látek, se používají jako dekorace a suvenýry. Zvláště ceněná je v tomto ohledu houba Basket of Venus ( Euplectella ), jejíž kostra má tvar jemného prolamovaného válečku s tak složitou strukturou, že se zdá být vyřezána rukou zručného řemeslníka (ve viktoriánské době , jedna kopie této houby byla zakoupena za velmi významnou částku 5 guinejí v té době  - ​​přes 500 liber v přepočtu na moderní peníze) [289] [290] . V kostře této houby bylo identifikováno sedm hierarchických strukturních úrovní, jejichž uspořádaná montáž umožňuje překonat přirozenou křehkost skla a udělit kostře významnou mechanickou pevnost [291] .

V Japonsku je již dlouho zvykem darovat novomanželům kopii houby Euplectella oweni s párem symbiontů uvnitř  - krevetami druhu Spongicola venustus (samec a samice, kteří se dostanou do houby jako larvy, a pak v něm žijí celý život: dostat se ven už nemohou projít jemnými póry houby) [170] [292] . Takový dar symbolizuje nezlomnou lásku a manželskou věrnost v souladu s rčením „Společně žít, spolu být pohřben“ [293] .

V roce 1999 vydal americký televizní kanál Nickelodeon animovaný seriál SpongeBob SquarePants režírovaný S.  Hillenbergem ; v seriálu jsou hlavními hrdiny zástupci mořské fauny a hlavní postavou je Sponge Bob jménem „Square Pants“ [294] . V letech 2004 a 2015 kanál vydal celovečerní animované filmy (respektive „ SpongeBob SquarePants “ a „ SpongeBob SquarePants: Sponge Out of Water “), které se staly pokračováním animovaného seriálu [295] .

Poznámky

1. ↑ Dogel V. A.  . Zoologie bezobratlých. 7. vydání / Ed. prof. Yu I. Polyansky . - Ed. 7., revidováno. a další .. - M . : Vyšší škola , 1981. - 606 s. — 50 000 výtisků.  - S. 101.
2. ↑ Koltun V. M.  Typ houby (Porifera nebo Spongia) // Život zvířat. Svazek 1. Nejjednodušší. Coelenterates. Worms / ed. Yu I. Polyansky , Ch. vyd. V. E. Sokolov . - 2. vyd. - M .: Vzdělávání, 1987. - S. 151. - 448 s.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Zenkevich L. A. Historie systému bezobratlých // Průvodce zoologií. T. I. Bezobratlí: prvoci, houby, koelenteráty, ploštěnci, nemerteani, škrkavky, vířníci / Ed. L. A. Zenkevič. — M.; L.: Biomedgiz, 1937. - S. 1-49. — xii + 795 str.
4. ↑ Osorio Abarzúa C. G. Sobre agentes infecciosos, zoofitos, animálculos e infusorios  // Revista chilena de infectologia. - 2007. - Sv. 24, č. 2. - S. 171-174. - doi : 10.4067/S0716-10182007000200016 . — PMID 17453079 .
5. ↑ 1 2 Ellis J. On the Nature and Formation of Sponges: In a Letter from John Ellis, Esquire, FRS to Dr. Solander, FRS  (anglicky)  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1765. - 1. ledna ( sv. 55 ). - str. 280-289 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1765.0032 .
6. ↑ 1 2 3 Hyman L. H. Metazoa buněčného stupně stavby - Phylum Porifera, houby // Bezobratlí. Sv. 1. Prvoci přes Ctenophora. - New York: McGraw-Hill Book Company, 1940. - S. 284-364. - xii + 726p.
7. ↑ Grant R. E. Observations and Experiments on the Structure and Functions of the Sponge  //  Edinburgh Philosophical Journal. - 1825. - Sv. 13. - S. 94-107, 333-346.
8. ↑ 12 Ereskovsky , 2010 , str. lv.
9. ↑ Richards R. J. The Tragic Sense of Life : Ernst Haeckel and the Struggle over Evolutionary Thought  . - Chicago: University of Chicago Press, 2008. - S. 196-197. - xx + 512 p. — ISBN 978-0-226-71214-7 .
10. ↑ Johnston G. Historie britských hub a litofytů  . - Edinburgh: John Stark, 1842. - S. 62-65. - xii + 264 str.
11. ↑ Scamardella JM Ne rostliny ani zvířata: stručná historie vzniku Kingdoms Protozoa, Protista a Protoctista  // Mezinárodní mikrobiologie. - 1999. - Sv. 2, č. 4. - S. 207-216. — PMID 10943416 .
12. ↑ James-Clarke H. Nezvratné důkazy o živočišnosti nálevkovitých hub a jejich příbuznosti s Infusoria Flagellata  //  The Annals and Magazine of Natural History. - 1867. - Sv. 19, řada 3. - S. 13-18.
13. ↑ Koltun, 1968 , s. 182.
14. ↑ Koltun, 1968 , s. 182-183.
15. ↑ Ereskovsky, 2010 , s. 235-236, 247.
16. ↑ 1 2 Koltun, 1968 , s. 183.
17. ↑ Crow W. B. Synopse of  Biology . — 2. vyd. - Elsevier, 2013. - S. 222, 740. - xv + 1072 s. — ISBN 978-1-4832-2532-6 .
18. ↑ Ereskovsky, 2010 , s. lix.
19. ↑ 12 Wanninger , 2015 , str. 70.
20. ↑ 1 2 Ishijima J. , Iwabe N. , Masuda Y. , Watanabe Y. , Matsuda Y.  Cytogenetika houby — mitotické chromozomy deseti druhů sladkovodní houby  // Zoologická věda. - 2008. - Sv. 25, č. 5. - S. 480-486. - doi : 10.2108/zsj.25.480 . — PMID 18558800 .
21. ↑ 12 Muller , 2003 , str. čtyři.
22. ↑ 1 2 3 4 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 9-10.
23. ↑ Wagner D., Kelley C. D.  Největší houba na světě?  // Mořská biodiverzita. - 2016. - ISSN 1867-1616 . doi : 10.1007 / s12526-016-0508-z .
24. ↑ Austin W. C., Conway K. W., Barrie J. V., Krautter M. Růst a morfologie útesotvorné skleněné houby, Aphrocallistes vastus (Hexactinellida) a důsledky pro zotavení z rozsáhlého poškození vlečnými sítěmi // Porifera Research: Biodiversity, Innovation and Sustainability. - Rio de Janeiro Museu Nacional, 2007. - S. 139-145.
25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 158.
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Život zvířat . Svazek 1. Prvoci, koelenteráty, červi. - M . : Vzdělávání , 1987. - 508 s.  - S. 128-153.
27. ↑ 1 2 Gage G. D., Tyler P. A. Hlubinná biologie: Přirozená historie organismů na dně hlubinného moře . - Cambridge: Cambridge University Press , 1991. - xvi + 504 s. - ISBN 0-521-33665-1 .  - S. 91-93.
28. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 157-182.
29. ↑ Muller, 2003 , str. 3.
30. ↑ 1 2 Lavrov AI , Kosevich IA  Reagregace buněk houby: Buněčná struktura a morfogenetické potence mnohobuněčných agregátů  // Journal of Experimental Zoology. Část A. Ekologická genetika a fyziologie. - 2016. - Sv. 325, č.p. 2. - S. 158-177. - doi : 10.1002/jez.2006 . — PMID 26863993 .
31. ↑ 1 2 3 Voigt O. , Wülfing E. , Wörheide G.  Molekulární fylogenetické hodnocení klasifikace a scénářů vývoje charakteru ve vápnitých houbách (Porifera, Class Calcarea)  // PLoS ONE . - 2012. - Sv. 7, č. 3. - P. e33417. - doi : 10.1371/journal.pone.0033417 . — PMID 22479395 .
32. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 148.
33. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 11-13.
34. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 13.
35. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 149, 151.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Leys SP , Hill A.  Fyziologie a molekulární biologie tkání houby  // Pokroky v mořské biologii. - 2012. - Sv. 62. - S. 1-56. - doi : 10.1016/B978-0-12-394283-8.00001-1 . — PMID 22664120 .
37. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. čtrnáct.
38. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 152.
39. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 25-26.
40. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 46-47.
41. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 24-25.
42. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 26.
43. ↑ Adams Emily DM , Goss Greg G. , Leys Sally P. Sladkovodní houby mají funkční, těsnící epitely s vysokou transepiteliální rezistencí a negativním transepiteliálním potenciálem  //  PLoS ONE. - 2010. - 29. listopadu ( ročník 5 , č. 11 ). — P. e15040 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0015040 .
44. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 153.
45. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 26-27.
46. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 27-28.
47. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 28.
48. ↑ Adams ED , Goss GG , Leys SP  Sladkovodní houby mají funkční, těsnící epitely s vysokou transepiteliální rezistencí a negativním transepiteliálním potenciálem  // PLoS ONE . - 2010. - Sv. 5, č. 11. - P. e15040. - doi : 10.1371/journal.pone.0015040 . — PMID 21124779 .
49. ↑ Leys S. P., Mackie G. O. . Vzrušivost a elektrická signalizace v houbách hexactinellid // Eighth Deep-Sea Biology Symposium, Monterey, Kalifornie, 1997. Abstrakty . - Monterey: Monterey Bay Aquarium Research Institute, 1997. - x + 148 s.  — str. 73.
50. ↑ Bond C. , Harris A.K.  Pohyb hub a její fyzikální mechanismus  // The Journal of Experimental Zoology. - 1988. - Sv. 246, č.p. 3. - S. 271-284. - doi : 10.1002/jez.1402460307 . — PMID 3404107 .
51. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 28-29.
52. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 29.
53. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 29-31.
54. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 31.
55. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 31-32.
56. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 10-11, 32-33.
57. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 154.
58. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 33.
59. ↑ Muller, 2003 , str. 5.
60. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 33-34.
61. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 119.
62. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 116.
63. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 155.
64. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 35.
65. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 35-37.
66. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 37.
67. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 37-39.
68. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 39.
69. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 162-163.
70. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 155-156.
71. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 162.
72. ↑ 1 2 3 4 Ryan JF , Chiodin M.  Kde je moje mysl? Jak houby a plakozy mohly ztratit typy nervových buněk  // Filosofické transakce Královské společnosti v Londýně. Řada B. Biologické vědy. - 2015. - Sv. 370, č.p. 1684. - doi : 10.1098/rstb.2015.0059 . — PMID 26554046 .
73. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 53-54.
74. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 166.
75. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 163.
76. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 51.
77. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 164.
78. ↑ U pobřeží Tichého oceánu byly objeveny 4 nové druhy „zabijáckých“ hub . // Zprávy CBC (19. dubna 2014). Získáno 4. září 2016. Archivováno z originálu 19. dubna 2014. (neurčitý)
79. ↑ 1 2 Vacelet J.  Nový rod masožravých hub (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) z hlubokého severovýchodního Pacifiku a poznámky k rodu Neocladia  // Zootaxa . - 2008. - Sv. 1752. - S. 57-65.
80. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 53.
81. ↑ 1 2 Vaclet J. , Boury-Esnault N. Masožravé houby   // Příroda . - 1995. - leden ( roč. 373 , č. 6512 ). - str. 333-335 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/373333a0 .
82. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 164-165.
83. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 165.
84. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 165-166.
85. ↑ Gardères J. , Bedoux G. , Koutsouveli V. , Crequer S. , Desriac F. , Pennec GL  Lipopolysacharidy z komenzálních a oportunních bakterií: Charakteristika a odezva imunitního systému hostitelské houby Suberites domuncula  // Marine - 2015. - Sv. 13, č. 8. - S. 4985-5006. - doi : 10,3390/md13084985 . — PMID 26262625 .
86. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Bergquist P. R. Porifera // Zoologie bezobratlých / Ed. od D. T. Andersona. - Oxford: Oxford University Press, 1998. - ISBN 0-19-551368-1 .  - S. 10-27.
87. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 55.
88. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 120.
89. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 170.
90. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 55-56.
91. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 56.
92. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , s. 121.
93. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 79.
94. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 168.
95. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 79-80.
96. ↑ Hammel Jörg U , Herzen Julia , Beckmann Felix , Nickel Michael. Pučení houby je časoprostorový proces morfologického vzorování: Pohledy z rentgenové mikrotomografie založené na synchrotronovém záření do asexuální reprodukce Tethya wilhelma  //  Frontiers in Zoology. - 2009. - Sv. 6 , č. 1 . — S. 19 . — ISSN 1742-9994 . - doi : 10.1186/1742-9994-6-19 .
97. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 80.
98. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 81-82.
99. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 122.
100. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 82.
101. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 169.
102. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 83.
103. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 122-123.
104. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 57.
105. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 169-170.
106. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 170-171.
107. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 57-58.
108. ↑ 1 2 3 Lanna E.  Evo-devo nebilateriánských zvířat  // Genetika a molekulární biologie. - 2015. - Sv. 38, č.p. 3. - S. 284-300. - doi : 10.1590/S1415-475738320150005 . — PMID 26500432 .
109. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 58.
110. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 60.
111. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 61.
112. ↑ 1 2 3 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 62.
113. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 171.
114. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 62, 64.
115. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 64.
116. ↑ Pimenova I. N., Pimenov A. V. . Zoologie bezobratlých. Teorie. Úkoly. Odpovědi. - Saratov: Lyceum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .  - S. 46.
117. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 64-65.
118. ↑ 1 2 3 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 65.
119. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 67-68.
120. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 69-70.
121. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 70-71.
122. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 71-72.
123. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 73.
124. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 74-75.
125. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 76.
126. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 77-78.
127. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 78-79.
128. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 173.
129. ↑ Jochum Klaus Peter , Wang Xiaohong , Vennemann Torsten W. , Sinha Bärbel , Müller Werner EG Křemičitá hlubokomořská houba Monorhaphis chuni: Potenciální paleoklimatický archiv u starých zvířat  (anglicky)  // Chemická geologie. - 2012. - březen ( sv. 300-301 ). - S. 143-151 . — ISSN 0009-2541 . - doi : 10.1016/j.chemgeo.2012.01.009 .
130. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 123.
131. ↑ Muller, 2003 , str. 214.
132. ↑ Muller, 2003 , str. 205.
133. ↑ 1 2 Ferrier DE  Původ genů Hox/ParaHox, hypotéza Ghost Locus a složitost prvního zvířete  // Briefings in Functional Genomics. - 2016. - Sv. 15, č. 5. - S. 333-341. - doi : 10.1093/bfgp/elv056 . — PMID 26637506 .
134. ↑ Rot C. , Goldfarb I. , Ilan M. , Huchon D.  Předpokládaný horizontální přenos genů napříč královstvím v mitochondriích houby (Porifera)  // BMC Evolutionary Biology. - 2006. - Sv. 6. - S. 71. - doi : 10.1186/1471-2148-6-71 . — PMID 16972986 .
135. ↑ Lavrov DV , Pett W. , Voigt O. , Wörheide G. , Forget L. , Lang BF , Kayal E.  Mitochondriální DNA Clathrina clathrus (Calcarea, Calcinea): šest lineárních chromozomů, fragmentované rRNA, editace tRNA a román genetický kód  // Molekulární biologie a evoluce. - 2013. - Sv. 30, č. 4. - S. 865-880. - doi : 10.1093/molbev/mss274 . — PMID 23223758 .
136. ↑ Lavrov DV , Pett W.  Zvířecí mitochondriální DNA, jak ji neznáme: mt-genomová organizace a evoluce v nebilateriánských liniích  // Genome Biology and Evolution. - 2016. - doi : 10.1093/gbe/evw195 . — PMID 27557826 .
137. ↑ Muller, 2003 , str. jeden.
138. ↑ 1 2 3 Manconi R. , Pronzato R. Globální diverzita hub (Porifera: Spongillina) ve sladké vodě  //  Hydrobiologia. - 2007. - 18. prosince ( roč. 595 , č. 1 ). - str. 27-33 . — ISSN 0018-8158 . - doi : 10.1007/s10750-007-9000-x .
139. ↑ 1 2 Krautter M. Ekologie křemičitých hub: Aplikace na environmentální interpretaci facie svrchní jury (oxfordské) ze Španělska  // Cuadernos de Geología Ibérica. - 1998. - Sv. 24. - S. 223-239.
140. ↑ Weaver JC , Aizenberg J. , Fantner GE , Kisailus D. , Woesz A. , Allen P. , Fields K. , Porter MJ , Zok FW , Hansma PK , Fratzl P. , Morse DE  Hierarchická montáž křemičité kosterní mřížky houba hexactinellid Euplectella aspergillum  // Journal of Structural Biology. - 2007. - Sv. 158, č.p. 1. - S. 93-106. - doi : 10.1016/j.jsb.2006.10.027 . — PMID 17175169 .
141. ↑ Ruzicka R. , Gleason DF  Latitudinální variace u houbovitých ryb a účinnost chemické obrany houby  // Oecologia. - 2008. - Sv. 154, č.p. 4. - S. 785-794. - doi : 10.1007/s00442-007-0874-0 . — PMID 17960425 .
142. ↑ Bajkal. Příroda a lidé: encyklopedická příručka / Ed. vyd. A. K. Tulokhonov . - Ulan-Ude: Nakladatelství Bajkalského ústavu ochrany přírody SB RAS, 2009. - 606 s. - ISBN 978-5-7925-0306-9 .  - S. 94-95.
143. ↑ Komentovaný seznam fauny jezera Bajkal a jeho povodí. T. 1. Jezero Bajkal. Rezervovat. 1 / resp. vyd. O. A. Timoshkin. - Novosibirsk: Nauka, 2001. - 832 s. — (Příručky a průvodci o fauně a flóře jezera Bajkal). — ISBN 5-02-031936-8 .
144. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 174.
145. ↑ Naumov D.V., Propp M.V., Rybakov S.N. Korálový svět. — M .: Gidrometeoizdat , 1985. — 360 s.
146. ↑ 1 2 3 Žirkov I. A. Život na dně. Bioekologie a biogeografie bentosu. - M. : KMK, 2010. - 453 s. - ISBN 978-5-87317-613-7 .
147. ↑ 1 2 Krautter M., Conway K. W., Barrie J. V., Neuweiler M. Objev „živého dinosaura“: celosvětově unikátní moderní houbové útesy hexactinellid u Britské Kolumbie, Kanada // Facies. - 2001. - Sv. 44. - S. 265-282.
148. ↑ 1 2 3 Whitney Frank , Conway Kim , Thomson Richard , Barrie Vaughn , Krautter Manfred , Mungov George. Oceánografické stanoviště houbovitých útesů na západokanadském kontinentálním šelfu  //  Continental Shelf Research. - 2005. - Leden ( roč. 25 , č. 2 ). - str. 211-226 . — ISSN 0278-4343 . - doi : 10.1016/j.csr.2004.09.003 .
149. ↑ Conway Kim W. , Barrie J. Vaughn , Krautter Manfred. Geomorfologie unikátních útesů na západním kanadském šelfu: houbovité útesy mapované multibeamovou batymetrií  //  Geo-Marine Letters. - 2005. - 18. února ( roč. 25 , č. 4 ). - str. 205-213 . — ISSN 0276-0460 . - doi : 10.1007/s00367-004-0204-z .
150. ↑ Eliuk Leslie S. Společenstva křemičitých hub, biologická zonace a Nedávná změna hladiny moře na okraji Arktidy: Výsledky ledového ostrova: Diskuze  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1991. - březen ( roč. 28 , č. 3 ). - str. 459-462 . — ISSN 0008-4077 . - doi : 10.1139/e91-040 .
151. ↑ Roberts JM , Wheeler AJ , Freiwald A.  Útesy hlubin: biologie a geologie studenovodních korálových ekosystémů  // Věda . - 2006. - Sv. 312, č.p. 5773, str. 543-547. - doi : 10.1126/science.1119861 . — PMID 16645087 .
152. ↑ Kuternitskaya E. A., Vishnyakov A. E., Ereskovsky A. V. Studium struktury symbiotických bakterií houby Bílého moře a jejich možný vliv na tvorbu primmorfů // Bulletin Petrohradské univerzity. Řada 3. Biologie. - 2008. - č. 4 . - S. 10-15 .
153. ↑ Webster NS , Negri AP , Munro MM , Battershill CN  Rozmanitá mikrobiální společenství obývají antarktické houby  // Environmentální mikrobiologie. - 2004. - Sv. 6, č. 3. - S. 288-300. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2004.00570.x . — PMID 14871212 .
154. ↑ Höller Ulrich , Wright Anthony D. , Matthee Gesa F. , Konig Gabrielle M. , Dräger Siegfried , Aust Hans-Jürgen , Schulz Barbara. Houby z mořských hub: rozmanitost, biologická aktivita a sekundární metabolity  (anglicky)  // Mykologický výzkum. - 2000. - Listopad ( roč. 104 , č. 11 ). - S. 1354-1365 . — ISSN 0953-7562 . - doi : 10.1017/S0953756200003117 .
155. ↑ 1 2 Taylor MW , Radax R. , Steger D. , Wagner M.  Mikroorganismy spojené s houbou: evoluce, ekologie a biotechnologický potenciál  // Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. - 2007. - Sv. 71, č.p. 2. - S. 295-347. - doi : 10.1128/MMBR.00040-06 . — PMID 17554047 .
156. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. 49.
157. ↑ Duarte Luiz , Nalesso Rosebel. SpongeZygomycale farii (Bowerbank ) a její endobiotická fauna   // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 1996. - únor ( roč. 42 , č. 2 ). - S. 139-151 . — ISSN 0272-7714 . - doi : 10.1006/ecss.1996.0011 .
158. ↑ 1 2 Bergquist P. R. Porifera (Houby) // Encyklopedie věd o živé přírodě. - John Wiley & Sons, Ltd., 2001. - doi : 10.1038/npg.els.0001582 . .
159. ↑ Althoff K. , Schütt C. , Steffen R. , Batel R. , Müller WEG Důkazy o symbióze mezi bakteriemi rodu Rhodobacter a mořskou houbou Halichondria panicea: přístav i pro domněle toxické bakterie?  (anglicky)  // Mořská biologie. - 1998. - 9. února ( roč. 130 , č. 3 ). - str. 529-536 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s002270050273 .
160. ↑ Hentschel U. , Usher KM , Taylor MW  Mořské houby jako mikrobiální fermentory  // FEMS Mikrobiologie Ekologie. - 2006. - Sv. 55, č.p. 2. - S. 167-177. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2005.00046.x . — PMID 16420625 .
161. ↑ Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C.  Endosymbióza v houbách: Relevance pro epigenezi a evoluci // Symbióza. - 1998. - Sv. 25, č. 1. - S. 57-70.
162. ↑ Vacelet Jean , Donadey Claude. Studium spojení mezi některými houbami a bakteriemi pomocí elektronového mikroskopu  (anglicky)  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1977. - Leden ( roč. 30 , č. 3 ). - str. 301-314 . — ISSN 0022-0981 . - doi : 10.1016/0022-0981(77)90038-7 .
163. ↑ Thakur NL , Hentschel U , Krasko A , Pabel CT , Anil AC , Müller WEG. Antibakteriální aktivita houby Suberites domuncula a jejích primmorfů: potenciální základ pro epibakteriální chemickou obranu  (anglicky)  // Aquatic Microbial Ecology. - 2003. - Sv. 31 . - str. 77-83 . — ISSN 0948-3055 . - doi : 10.3354/ame031077 .
164. ↑ 1 2 Thomas T. , Moitinho-Silva L. , Lurgi M. , Björk JR , Easson C. , Astudillo-García C. , Olson JB , Erwin PM , López-Legentil S. , Luter H. , Chaves-Fonnegra . , Costa R. , Schupp PJ , Steindler L. , Erpenbeck D. , Gilbert J. , Knight R. , Ackermann G. , Victor Lopez J. , Taylor MW , Thacker RW , Montoya JM , Hentschel U. , Webster NS  Diversity , struktura a konvergentní vývoj globálního houbového mikrobiomu  // Nature Communications. - 2016. - Sv. 7. - S. 11870. - doi : 10.1038/ncomms11870 . — PMID 27306690 .
165. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 49-50.
166. ↑ Tian Ren-Mao, Sun Jin, Cai Lin, Zhang Wei-Peng, Zhou Guo-Wei, Qiu Jian-Wen, Qian Pei-Yuan.  Hlubinná skleněná houba Lophophysema eversa ukrývá potenciální symbionty odpovědné za přeměny živin uhlíku, dusíku a síry  // Environmentální mikrobiologie. - 2016. - Sv. 18, č. 8. - S. 2481-2494. - doi : 10.1111/1462-2920.13161 . — PMID 26637128 .
167. ↑ Wulff Janie L. Spolupráce mezi druhy hub zvyšuje rozmanitost a hojnost hub na louce s mořskou trávou  //  Mořská ekologie. - 2008. - Červen ( roč. 29 , č. 2 ). - S. 193-204 . — ISSN 0173-9565 . - doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x .
168. ↑ Duffy J. Emmett. Hranice druhů, specializace a záření alfeidních krevet žijících v houbách  //  Biologický žurnál Linnean Society. - 1996. - Červenec ( roč. 58 , č. 3 ). - str. 307-324 . — ISSN 0024-4066 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x .
169. ↑ Murphy R.C. Korálové útesy: Města pod mořem. - Princeton: Darwin Press, 2002. - 177 s. — ISBN 0-87850-138-X .  — str. 51.
170. ↑ 1 2 Korýši. sv. 9, Část A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea a Decapoda (partim) / Ed. F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. - Leiden - Boston: Brill, 2010. - xi + 568 s. - (Pojednání o zoologii - Anatomie, Taxonomie, Biologie). - ISBN 978-90-04-16441-3 .  - S. 250-251.
171. ↑ Cédric d'Udekem d'Acoz. Dromia personata (Linné, 1758) . // Muzeum Tromsø (20.02.2003). Získáno 9. ledna 2010. Archivováno z originálu 25. června 2007. (neurčitý)
172. ↑ Dromia personata // de Kluijver M. J., Ingalsuo S. S.   Macrobenthos Severního moře: Crustacea. — Amsterdam: Universiteit van Amsterdam, 2009.
173. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 167.
174. ↑ Williams Jason D , McDermott John J. Biocenózy kraba poustevníka: celosvětový přehled o rozmanitosti a přirozené historii společníků kraba poustevníka  //  Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2004. - Červenec ( roč. 305 , č. 1 ). - str. 1-128 . — ISSN 0022-0981 . - doi : 10.1016/j.jembe.2004.02.020 .
175. ↑ Michael S.W. Útesové ryby. sv. 1. - Shelburne: TFH Publications, 2001. - 624 s.
176. ↑ 1 2 3 Orlov B. N., Gelashvili D. B. . Zootoxinologie. Jedovatá zvířata a jejich jedy. - M . : Vyšší škola , 1985. - 280 s.  - S. 32-35.
177. ↑ 1 2 3 4 Dembitsky V. M.  Alkaloidy mořských mikroorganismů a hub obsahující brom a jód // Bioorganická chemie. - 2002. - T. 28 , č. 3 . - S. 102-111 . — ISSN 0132-3423 .
178. ↑ Loh Tse-Lynn, Pawlik JR  Chemická obrana a kompromisy se zdroji strukturují houbová společenství na karibských korálových útesech  // Proc. Nat. Akad. sci. USA . - 2014. - Sv. 111, č.p. 11. - S. 4151-4156. - doi : 10.1073/pnas.1321626111 . — PMID 24567392 .
179. ↑ Motta P. J. . Motýlí ryby: úspěch na korálovém útesu. - Springer Science & Business Media , 1989. - 248 s. - ISBN 978-94-009-2325-6 .
180. ↑ Nellis D.W. Jedovaté rostliny a zvířata Floridy a Karibiku . - Sarasota: Pineapple Press, Inc., 1997. - xvii + 315 s. — ISBN 1-56164-111-1 .  — str. 249.
181. ↑ Piper, Ross. . Mimořádná zvířata: Encyklopedie zvědavých a neobvyklých zvířat. - Greenwood Publishing Group, 2007. - ISBN 978-0-313-33922-6 .
182. ↑ Harasewych MG  Pleurotomarioidean plži  // Pokroky v mořské biologii. - 2002. - Sv. 42. - S. 237-294. — ISSN 0065-2881 . - doi : 10.1016/S0065-2881(02)42015-9 . — PMID 12094724 .
183. ↑ ANDERSON JOHN MAXWELL. HISTOLOGICKÉ STUDIE TRÁVICÍHO SYSTÉMU HVĚZDICE HENRICIE S POZNÁMKY K TIEDEMANNOVÝM SÁČKŮM U HVĚZDIC  //  Biologický bulletin. - 1960. - prosinec ( roč. 119 , č. 3 ). - str. 371-398 . — ISSN 0006-3185 . - doi : 10.2307/1539257 .
184. ↑ Webster Nicole S. Sponge disease: globální hrozba?  (anglicky)  // Environmentální mikrobiologie. - 2007. - Červen ( ročník 9 , č. 6 ). - S. 1363-1375 . — ISSN 1462-2912 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01303.x .
185. ↑ 1 2 Gochfeld D. J., Easson C. G., Slattery M., Thacker R. W., Olson J. B. . Populační dynamika houbové choroby na karibských útesech // Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium / Ed. od D. Stellera a L. Lobela. — 2012.
186. ↑ Olson JB , Gochfeld DJ , Slattery M. Aplysina syndrom červeného pruhu: nová hrozba pro karibské houby.  (anglicky)  // Diseases Of Aquatic Organisms. - 2006. - 25. července ( roč. 71 , č. 2 ). - S. 163-168 . - doi : 10.3354/dao071163 . — PMID 16956064 .
187. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , str. 167-168.
188. ↑ Smolker Rachel , Richards Andrew , Connor Richard , Mann Janet , Berggren Per. Nošení houby delfíny (Delphinidae, Tursiops sp.): Specializace na hledání potravy zahrnující použití nástroje?  (anglicky)  // Etologie. - 2010. - 26. dubna ( roč. 103 , č. 6 ). - str. 454-465 . — ISSN 0179-1613 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x .
189. ↑ Krützen M. , Mann J. , Heithaus MR , Connor RC , Bejder L. , Sherwin WB  Kulturní přenos využití nástrojů u delfínů skákavých  // Proc. Nat. Akad. sci. USA . - 2005. - Sv. 102, č.p. 25. - S. 8939-8943. - doi : 10.1073/pnas.0500232102 . — PMID 15947077 .
190. ↑ Mann Janet , Stanton Margaret A. , Patterson Eric M. , Bienenstock Elisa J. , Singh Lisa O. Sociální sítě odhalují kulturní chování delfínů používajících nástroje  //  Nature Communications. - 2012. - Leden ( vol. 3 , č. 1 ). — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1983 .
191. ↑ Kodner RB , Summons RE , Pearson A. , King N. , Knoll AH  Steroly u jednobuněčného příbuzného metazoanů  // Proc. Nat. Akad. sci. USA . - 2008. - Sv. 105, č.p. 29. - S. 9897-9902. - doi : 10.1073/pnas.0803975105 . — PMID 18632573 .
192. ↑ Nichols S. , Wörheide G.  Houby: nové pohledy na stará zvířata  // Integrativní a srovnávací biologie. - 2005. - Sv. 45, č.p. 2. - S. 333-334. - doi : 10.1093/icb/45.2.333 . — PMID 21676777 .
193. ↑ Love GD , Grosjean E. , Stalvies C. , Fike DA , Grotzinger JP , Bradley AS , Kelly AE , Bhatia M. , Meredith W. , Snape CE , Bowring SA , Condon DJ , Summons RE  Fossil Demospongia zaznamenávají vzhled steroidů během kryogenního období  // Příroda . - 2009. - Sv. 457, č.p. 7230, str. 718-721. - doi : 10.1038/nature07673 . — PMID 19194449 .
194. ↑ Antcliffe Jonathan B. Zpochybňování důkazů organických sloučenin nazývaných houbové biomarkery   // Paleontologie . - 2013. - Březen. - P. n / a - n / a . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12030 .
195. ↑ Sperling EA , Robinson JM , Pisani D. , Peterson KJ  Kde je to sklo? Biomarkery, molekulární hodiny a mikroRNA naznačují, že 200 Myr chybí prekambrický fosilní záznam křemičitých houbovitých spikulí  // Geobiologie. - 2010. - Sv. 8, č. 1. - S. 24-36. - doi : 10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x . — PMID 19929965 .
196. ↑ Reitner J., Wörheide G. . Non-Lithistid fosilní Demospongiae - původy jejich paleobiodiverzity a vrcholy v historii ochrany // Systema Porifera: Průvodce klasifikací hub / Ed. od J. N. A. Hoopera a R. W. M. Van Soesta. — New York: Kluwer Academic Plenum, 2002.
197. ↑ Li Chiawei, Chen Junyuan, Hua Tzuen.  Prekambrické houby s buněčnou strukturou  // Věda . - 1998. - Sv. 279, č.p. 5352, str. 879-882. - doi : 10.1126/science.279.5352.879 . — PMID 9452391 .
198. ↑ 1 2 3 Müller WEG , Schröder HC Unikátní kostra křemičitých hub (Porifera; Hexactinellida a Demospongiae), která se jako první vyvinula z Urmetazoa během proterozoika: přehled   // Biogeosciences . - 2007. - 3. května ( díl 4 , č. 2 ). - str. 219-232 . — ISSN 1726-4189 . - doi : 10.5194/bg-4-219-2007 .
199. ↑ McMenamin M. A. S.  Houba spikuly raného kambria z Cerro Clemente a Cerro Rajón, Sonora, Mexiko // Geologica Acta. - 2008. - Sv. 6, č. 4. - S. 363-367.
200. ↑ Demospongie . // Muzeum paleontologie Kalifornské univerzity. Získáno 27. listopadu 2008. Archivováno z originálu 18. října 2013. (neurčitý)
201. ↑ Vinn Olev , Wilson Mark A. , Toom Ursula , Mõtus Mari-Ann. Nejstarší známá rugosan-stromatoporoidní symbióza z Llandovery v Estonsku (Baltica)  (anglicky)  // Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. - 2015. - Srpen ( sv. 431 ). - str. 1-5 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2015.04.023 .
202. ↑ Závěry o objevu hub starých 890 milionů let jsou věrohodné, ale vyžadují závažné důkazy • Sergey Yastrebov • Vědecké zprávy o prvcích • Paleontologie, evoluce, zoologie . Získáno 31. srpna 2021. Archivováno z originálu dne 31. srpna 2021. (neurčitý)
203. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 85.
204. ↑ 1 2 Borchiellini C. , Manuel M. , Alivon E. , Boury-Esnault N. , Vacelet J. , Le Parco Y. Sponge paraphyly and the origin of Metazoa  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2001. - 8. ledna ( roč. 14 , č. 1 ). - S. 171-179 . — ISSN 1010-061X . - doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x .
205. ↑ Seravin L. N. . Makrosystém bičíků // Principy budování makrosystému jednobuněčných živočichů / Ed. M. V. Krylová, Ya. I. Starobogatova . - L . : ZIAN SSSR , 1980. - 134 s. - (Sborník zool. Ústav Akademie věd SSSR, sv. 94).  - S. 4-22.
206. ↑ Seravin L. N. . Povaha a původ hub // Systematika prvoků a jejich fylogenetické vztahy s nižšími eukaryoty / Ed. M. V. Krylové. - L .: ZIAN SSSR , 1986. - 114 s. - (Sborník zool. Ústav Akademie věd SSSR, sv. 144).  - S. 94-112.
207. ↑ Komunita vědců GIGA. The Global Invertebrate Genomics Alliance (GIGA): Rozvoj komunitních zdrojů pro studium rozmanitých genomů bezobratlých  //  Journal of Heredity. - 2013. - 11. prosince ( roč. 105 , č. 1 ). - str. 1-18 . — ISSN 0022-1503 . - doi : 10.1093/jhered/est084 .
208. ↑ Medina M. , Collins AG , Silberman JD , Sogin ML  Hodnocení hypotéz bazální zvířecí fylogeneze pomocí kompletních sekvencí velké a malé podjednotky rRNA  // Proc. Nat. Akad. sci. USA . - 2001. - Sv. 98, č.p. 17. - S. 9707-9712. - doi : 10.1073/pnas.171316998 . — PMID 11504944 .
209. ↑ Sperling EA , Pisani D. , Peterson KJ Poriferan parafyly a její důsledky pro prekambrickou paleobiologii  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2007. - Sv. 286 , č.p. 1 . - str. 355-368 . — ISSN 0305-8719 . - doi : 10.1144/SP286.25 .
210. ↑ Exposito JY , Cluzel C. , Garrone R. , Lethias C.  Evolution of Collagens  // The Anatomical Record. - 2002. - Sv. 268, č.p. 3. - S. 302-316. - doi : 10.1002/ar.10162 . — PMID 12382326 .
211. ↑ Dunn CW , Hejnol A. , Matus DQ , Pang K. , Browne WE , Smith SA , Seaver E. , Rouse GW , Obst M. , Edgecombe GD , Sørensen MV , Haddock SH , Schmidt-Rhaesa A. , Okusu , Kristensen RM , Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G.  Široký fylogenomický vzorkování zlepšuje rozlišení zvířecího stromu života  // Nature . - 2008. - Sv. 452, č.p. 7188, str. 745-749. - doi : 10.1038/nature06614 . — PMID 18322464 .
212. ↑ Ryan JF , Pang K. , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD Doplněk  homeodomény ctenoforu Mnemiopsis leidyi naznačuje, že Ctenophora a Porifera se rozcházely před ParaHoxozoa  // EvoDevo. - 2010. - Sv. 1, č. 1. - S. 9. - doi : 10.1186/2041-9139-1-9 . — PMID 20920347 .
213. ↑ Reitzel AM , Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD , Tarrant AM  Jaderné receptory z ctenoforu Mnemiopsis leidyi postrádají doménu vázající DNA se zinkovým prstem: liniově specifická ztráta nebo stav předků při vzniku superrodina jaderných receptorů?  //EvoDevo. - 2011. - Sv. 2, č. 1. - S. 3. - doi : 10.1186/2041-9139-2-3 . — PMID 21291545 .
214. ↑ Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Baxevanis AD , Martindale MQ  Genomické pohledy na Wnt signalizaci u časně divergujícího metazoa, ctenoforu Mnemiopsis leidyi  // EvoDevo. - 2010. - Sv. 1, č. 1. - S. 10. - doi : 10.1186/2041-9139-1-10 . — PMID 20920349 .
215. ↑ Liebeskind BJ , Hillis DM , Zakon HH  Evoluce sodíkových kanálů předcházela vzniku nervového systému u zvířat  // Proc. Nat. Akad. sci. USA . - 2011. - Sv. 108, č.p. 22. - S. 9154-9159. - doi : 10.1073/pnas.1106363108 . — PMID 21576472 .
216. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 84.
217. ↑ Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R.  Zřetězená analýza vrhá světlo na ranou evoluci metazoanů a podporuje moderní „urmetazonovou“ hypotézu  / / PLoS Biologie . - 2009. - Sv. 7, č. 1. - P. e20. - doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . — PMID 19175291 .
218. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 85-89.
219. ↑ Wanninger, 2015 , str. 67-68.
220. ↑ 1 2 Rowland S. M., Stephens T.  Archaeocyatha: Historie fylogenetické interpretace  // Journal of Paleontology. - 2001. - Sv. 75, č.p. 6. - S. 1065-1078. - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2 .
221. ↑ Butterfield NJ , Nicholas CJ Burgess Ochrana břidlicového typu nemineralizujících i „skořápkových“ kambrických organismů z pohoří Mackenzie na severozápadě Kanady  //  Journal of Paleontology. - 1996. - Listopad ( roč. 70 , č. 06 ). - S. 893-899 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017/S0022336000038579 .
222. ↑ Janussen Dorte , Steiner Michael , Maoyan Zhu. Nové dobře zachovalé skleritomy Chancelloridae z rané kambrické formace Yuanshan (Chengjiang, Čína) a střední kambrické Wheeler Shale (Utah, USA) a paleobiologické důsledky  //  Journal of Paleontology. - 2002. - Červenec ( roč. 76 , č. 04 ). - S. 596-606 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017/S0022336000041895 .
223. ↑ PORTER SUSANNAH M. SKELETÁLNÍ MIKROSTRUKTURA UKÁŽE, ŽE CHANCELLORIID A HALKIERIID SOU ÚZCE SOUVISEJÍ   // Paleontologie . - 2008. - Červenec ( roč. 51 , č. 4 ). - S. 865-879 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x .
224. ↑ Spongia Linnaeus, 1759 . // Světový registr mořských druhů . Získáno 18. července 2012. Archivováno z originálu dne 27. března 2016. (neurčitý)
225. ↑ Wanninger, 2015 , str. 66.
226. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , s. patnáct.
227. ↑ 1 2 3 Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. Klasifikace vyšší úrovně všech Živé organismy  (anglicky)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. dubna ( roč. 10 , č. 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
228. ↑ 1 2 3 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Oprava: Klasifikace všech živých   organismů na vyšší úrovni / - 2015. - 11. června ( roč. 10 , č. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
229. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 17-19.
230. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 19-21.
231. ↑ Pokroky ve vědě o houbách: fylogeneze, systematika, ekologie / Ed. autor: M. A. Becerro, M. J. Uriz, M. Maldonado, X. Turon. - L. : Academic Press, 2012. - xviii + 432 s. - (Advances in Marine Biology, sv. 61). — ISBN 978-0-12-387787-1 .  - S. 20-24.
232. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , str. 21-23.
233. ↑ Van Soest Rob WM , Boury-Esnault Nicole , Vacelet Jean , Dohrmann Martin , Erpenbeck Dirk , De Voogd Nicole J. , Santodomingo Nadiezhda , Vanhoorne Bart , Kelly Michelle , Hooper John NA Global Diversity of Sponges (Porifera ONE  )  / /PLOSOSONE. - 2012. - 27. dubna ( díl 7 , č. 4 ). — P.e35105 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035105 .
234. ↑ Ereskovsky A. V. . Materiály k faunistickému studiu bílých a Barentsových mořských hub. 5. Kvantitativní distribuce // Berliner geowiss. Abh. E16. - Berlín, 1995.  - S. 709-714.
235. ↑ Vliv rybolovu vlečnými sítěmi na ekosystémy při dně Barentsova moře a možnost snížení úrovně negativních důsledků / Ed. S. G. Denisenko a K. A. Zgurovsky. - Murmansk: WWF, 2013. - 55 s.
236. ↑ Anisimova N. A., Jørgensen L. L., Lyubin P. A., Manushin I. E.  Mapování a monitorování bentosu v Barentsově moři a vodách Svalbardu: Výsledky společného rusko-norského bentického programu 2006-2008  // IMR-PINRO Joint Report Series. - 2010. - Sv. jeden.
237. ↑ Jamieson G. S., Chew L. . Hexactinellid Sponge Reefs: Oblasti zájmu jako chráněné mořské oblasti v oblastech severního a centrálního pobřeží (Výzkumný dokument 2002/122) . - Canadian Science Advisory Secrenariat, 2002. - 77 s.
238. ↑ Gomoiu M.-T. , Petranu A. . Halichondria panicea (Pallas, 1766) // Black Sea Red Data Book / Ed. od H. J. Dumonta . - N. Y .: Úřad Spojených národů pro projektové služby, 1999. - 413 s.  - S. 230-231. ( online verze Archivováno 5. března 2016 na Wayback Machine )
239. ↑ 1 2 Velká lékařská encyklopedie . 3. vyd. - M .: Sovětská encyklopedie , 1974-1988. — 150 000 výtisků.
240. ↑ Ponomarenko V.P.  Ekologie obyčejných hub a jejich pravděpodobné spojení s komerční produktivitou mořských oblastí // Rybolov. Biozdroje a rybolov. - 2006. - č. 4 . - S. 59-60 .
241. ↑ McClenachan L. . Sociální konflikt, nadměrný rybolov a nemoci ve floridském houbařském rybářství, 1849–1939 // Oceánská minulost: Management Insights from the History of Marine Animal Populations / Ed. D. J. Starkey, P. Holm, M. Barnard. — Londýn: Earthscan, 2008. — 250 s. - ISBN 978-1-84407-527-0 .  - S. 25-27.
242. ↑ Imhoff J. F., Stöhr R. . Bakterie asociované s houbou: Obecný přehled a zvláštní aspekty bakterií asociovaných s Halichondria panicella // Houby (Porifera) / Ed. od W.E.G. Müllera. - Berlin: Springer , 2003. - xviii + 258 s. — ISBN 3-540-00968-X .  - S. 35-58.
243. ↑ Teeyapant R. , Woerdenbag HJ , Kreis P. , Hacker J. , Wray V. , Witte L. , Proksch P.  Antibiotická a cytotoxická aktivita bromovaných sloučenin z mořské houby Verongia aerophoba  // Zeitschrift fur Naturforschung C. A Journal of biovědy. - 1993. - Sv. 48, č.p. 11-12. - S. 939-945. — PMID 8297426 .
244. ↑ 1 2 3 4 Khotimchenko Yu. S.  Biologicky aktivní látky z mořských hydrobiontů - zdroj nových farmaceutických látek a léčiv // Pacific Medical Journal. - 2012. - č. 2 (40) . - str. 5-10 .
245. ↑ Takeuchi Shinji , Ishibashi Masami , Kobayashi Junichi. Plakoridin A, nový pyrrolidinový alkaloid obsahující tyramin z okinawské mořské houby Plakortis sp.  (anglicky)  // The Journal of Organic Chemistry. - 1994. - Červenec ( roč. 59 , č. 13 ). - str. 3712-3713 . — ISSN 0022-3263 . doi : 10.1021 / jo00092a039 .
246. ↑ Etchells Laura L. , Sardarian Ali , Whitehead Roger C. Syntetický přístup k plakoridinům modelovaný na základě biogenetické teorie  //  Tetrahedron Letters. - 2005. - Duben ( roč. 46 , č. 16 ). - S. 2803-2807 . — ISSN 0040-4039 . - doi : 10.1016/j.tetlet.2005.02.124 .
247. ↑ McBride A. , Butler SK  Eribulin mesylát: nový analog halichondrinu B pro léčbu metastatického karcinomu prsu  // American Journal of Health-System Pharmacy. - 2012. - Sv. 69, č.p. 9. - S. 745-755. - doi : 10.2146/ajhp110237 . — PMID 22517020 .
248. ↑ Funk F. , Krüger K. , Henninger C. , Wätjen W. , Proksch P. , Thomale J. , Fritz G.  Spongean alkaloids chrání buňky ledvin potkanů ​​proti cytotoxicitě vyvolané cisplatinou  // Anti-cancer Drugs. - 2014. - Sv. 25, č. 8. - S. 917-929. - doi : 10.1097/CAD.000000000000119 . — PMID 24820908 .
249. ↑ Arai M. , Yamano Y. , Setiawan A. , Kobayashi M.  Identifikace cílového proteinu agelasinu D, diterpenového alkaloidu mořské houby, jako anti-dormantní mykobakteriální substance  // Chembiochem: Evropský žurnál chemické biologie. - 2014. - Sv. 15, č. 1. - S. 117-123. - doi : 10.1002/cbic.201300470 . — PMID 24243718 .
250. ↑ Yamano Y. , Arai M. , Kobayashi M.  Neamfamid B, nový cyklický depsipeptid, jako anti-spící mykobakteriální látka z japonské mořské houby Neamphius sp.  // Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters. - 2012. - Sv. 22, č. 14. - S. 4877-4881. - doi : 10.1016/j.bmcl.2012.05.071 . — PMID 22704240 .
251. ↑ Oku N. , Gustafson KR , Cartner LK , Wilson JA , Shigematsu N. , Hess S. , Pannell LK , Boyd MR , McMahon JB  Neamphamid A, nový HIV-inhibiční depsipeptid z Papuy-Nové Guineje / mořská houba / huxi  Neamphamide Journal of Natural Products. - 2004. - Sv. 67, č.p. 8. - S. 1407-1411. - doi : 10.1021/np040003f . — PMID 15332865 .
252. ↑ Marinho PR , Kato Simas N. , Machado Kuster R. , Silva Duarte R. , Longo Fracalanzza SE , Fernandes Ferreira D. , Villela Romanos MT , Muricy G. , Giambiagi-Demarval M. , Silva Laport MS  Analýza antibakteriální aktivity a cytotoxicity halistanol trisulfátu z mořské houby Petromica citrina  // The Journal of Antimicrobial Chemotherapy. - 2012. - Sv. 67, č.p. 10. - S. 2396-2400. - doi : 10.1093/jac/dks229 . — PMID 22729926 .
253. ↑ Rangel M. , Konno K. , Brunaldi K. , Procopio J. , De Freitas JC  Neurotoxická aktivita indukovaná hemolytickou látkou v extraktu mořské houby Geodia corticostylifera  // Comparative Biochemistry and Physiology. Část C: Toxikologie a farmakologie. - 2005. - Sv. 141, č.p. 2. - S. 207-215. - doi : 10.1016/j.cca.2005.06.004 . — PMID 16023894 .
254. ↑ Silva Laport M. , Marinho Pontes PV , Silva dos Santos D. , de Fátima Santos-Gandelman J. , Muricy G. , Bauwens M. , Giambiagi-deMarval M. , George I.  Geny rezistence na antibiotika zjištěné v mořské houbě Petromica citrina z brazilského pobřeží  // Brazilian Journal of Microbiology. - 2016. - Sv. 47, č.p. 3. - S. 617-620. - doi : 10.1016/j.bjm.2016.04.016 . — PMID 27287338 .
255. ↑ Pittenger MF , Mackay AM , Beck SC , Jaiswal RK , Douglas R. , Mosca JD , Moorman MA , Simonetti DW , Craig S. , Marshak DR  Víceliniový potenciál dospělých lidských mezenchymálních kmenových buněk  // Věda . - 1999. - Sv. 284, č.p. 5411. - S. 143-147. - doi : 10.1126/science.284.5411.143 . — PMID 10102814 .
256. ↑ Inženýrské materiály pro biomedicínské aplikace / Ed. od Teoha Swee Hina. Singapur: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd, 2004. - xvii + 352 s. - (Biomaterials Engineering and Processing Series, vol. 1). - ISBN 981-256-061-0 .
257. ↑ Badyaga Archived 7. dubna 2014 na Wayback Machine // Encyclopedic Lexicon. T. 4. - Petrohrad, 1835. - S. 80.
258. ↑ Léčivé rostliny západního regionu // Materiály pro studium přírodních výrobních sil západního regionu. T. 3. - Smolensk, 1933. - S. 22.
259. ↑ Teljatyev V.V. Léčení pokladů východní Sibiře // Irkutsk: Východosibiřské knižní nakladatelství, 1976. - S. 354-355.
260. ↑ Badyaga // Encyklopedický slovník Brockhause a Efrona  : v 86 svazcích (82 svazcích a 4 dodatečné). - Petrohrad. , 1890-1907.
261. ↑ Koltun, 1968 , s. 218-219.
262. ↑ Muller, 2003 , str. 6.
263. ↑ Adamska M.  Sponges as Models to Study Emergence of Complex Animals  // Current Opinion in Genetics & Development. - 2016. - Sv. 39. - S. 21-28. - doi : 10.1016/j.gde.2016.05.026 . — PMID 27318691 .
264. ↑ Granito RN , Custódio MR , Rennó AC  Přírodní mořské houby pro inženýrství kostní tkáně: Stav umění a budoucí perspektivy  // Journal of biomedical materials research. Část B, Aplikované biomateriály. - 2016. - doi : 10.1002/jbm.b.33706 . — PMID 27163295 .
265. ↑ Koltun, 1968 , s. 218.
266. ↑ Varovat, 2000 , str. 24.
267. ↑ 1 2 3 Mořské houby historií (odkaz není k dispozici) . // Web společnosti Sea Sponge Company. Získáno 14. září 2016. Archivováno z originálu 25. listopadu 2016. (neurčitý) 
268. ↑ Ivanova-Kazas O. M. . Bezobratlí v mytologii, folklóru a umění. - Petrohrad. : Nakladatelství Petrohradské univerzity, 2006. - 211 s. — ISBN 5-288-03826-0 .  - S. 10-11.
269. ↑ 1 2 Pronzato Roberto , Manconi Renata. Středomořské komerční houby: více než 5000 let přírodní historie a kulturního dědictví  (anglicky)  // Mořská ekologie. - 2008. - Červen ( roč. 29 , č. 2 ). - S. 146-166 . — ISSN 0173-9565 . - doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00235.x .
270. ↑ Blattner D. . Úžasná fakta ve vědě, 6.–12 . ročník . - Cumming, GA: Mark Twain Media, Inc., 2008. - iv + 128 s. - ISBN 978-1-58037-720-1 .  - S. 18-19.
271. ↑ Doumanis N. . Mýtus a paměť ve Středomoří. Vzpomínka na Fašistické impérium . - L. : Macmillan Press Ltd., 1997. - viii + 243 s. — ISBN 0-333-68232-7 .  (nepřístupný odkaz)  - str. 16.
272. ↑ Varovat, 2000 , str. 72-73.
273. ↑ Varovat, 2000 , str. 32.
274. ↑ Boury-Esnault N., van Soest R. World Porifera databáze. Spongia mollissima Schmidt, 1862 . // Světový registr mořských druhů. Získáno 14. září 2016. Archivováno z originálu 11. října 2016. (neurčitý)
275. ↑ Středozemní moře: jeho historie a současné výzvy / Ed. od S. Goffreda a Z. Dubinského. - Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2014. - xv + 678 s. - ISBN 978-94-007-6703-4 .  - S. 577-581.
276. ↑ Barnard M., Starkey D. J., Holm P. . Oceánská minulost: Manažerské poznatky z historie populací mořských živočichů . - L. : Earthscan, 2008. - 250 s. - (Earthscan Research Editions Series). - ISBN 978-1-84407-527-0 .  - S. 27-28.
277. ↑ Smith, Larry. Bahamské odkazy na Tarpon Springs a obchod se smrtí houby . // Web "Bahama Pundit" (17.02.2009). Získáno 14. září 2016. Archivováno z originálu 11. září 2016. (neurčitý)
278. ↑ 1 2 Nickell J. . Relikvie Krista . - Lexington: The University Press of Kentucky, 2007. - xiii + 215 s. - ISBN 978-0-8131-2425-4 .  (nepřístupný odkaz)  - S. 106-107.
279. ↑ V.  19:28-30
280. ↑ Nepravděpodobný svatý objekt (odkaz není k dispozici) . // Web "Řím napříč Evropou" (4.04.2015). Získáno 14. září 2016. Archivováno z originálu 27. září 2016. (neurčitý) 
281. ↑ Sterligová I. A. . Archa Dionýsia ze Suzdalu // Katedrála Zvěstování Moskevského Kremlu: Materiály a výzkum / Ed. vyd. L. A. Ščennikovová. - M .: Stát. historické a kulturní muzeum-rezervace "Moskevský Kreml", 1999. - 376 s. — ISBN 5-88678-003-3 .  - S. 280-303.
282. ↑ Lyaskovskaya N. V. . Ortodoxní svatyně v Rusku . — M .: Rosmen , 2016. — 80 s. - (Moje Rusko). — ISBN 978-5-353-07749-7 .  - S. 76.
283. ↑ Giudizio Universale di Michelangelo . // Sito web "Cappella-Sistina.it". Získáno 14. září 2016. Archivováno z originálu 6. listopadu 2016. (neurčitý)
284. ↑ Zara, Francesco. Arte e Religione Iconografia Cristiana . // Sito web del Liceo Classico Orsoline. Získáno 14. září 2016. Archivováno z originálu 27. září 2016. (neurčitý)
285. ↑ Fresques de Primatice . // Webová stránka l'Abbaye royale de Chaalis. Datum přístupu: 14. září 2016. (neurčitý)
286. ↑ Materiál Bernini / Ed. od E. Levy a C. Mangone. - N. Y. : Routledge, 2016. - 272 s. — (Vizuální kultura v rané moderně). - ISBN 978-1-4724-5922-0 .  — str. 202.
287. ↑ Pimpinella G. . Strada verso il Paradiso: Storia di Ponte Sant'Angelo . - Roma: Menexa Edizioni, 2009. - 96 s. - ISBN 978-88-900714-1-6 .  — str. 87.
288. ↑ Viladesau R. . Patos kříže: Kristovo umučení v teologii a umění - éra baroka . - Oxford: Oxford University Press , 2014. - xvi + 368 s. — ISBN 978-0-19-935268-5 .  — str. 60.
289. ↑ Koltun, 1968 , s. 219.
290. ↑ Bell Pettigrew Natural History Museum. Poklady muzea (nedostupný odkaz) . // Webové stránky University of St. Andrews . Získáno 14. září 2016. Archivováno z originálu 27. září 2016. (neurčitý) 
291. ↑ Aizenberg J. Skeleton of Euplectella sp.: Structural Hierarchy from the Nanoscale to the Macroscale  //  Science. - 2005. - 8. července ( roč. 309 , č. 5732 ). - str. 275-278 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1112255 .
292. ↑ Koltun, 1968 , s. 211-212.
293. ↑ Mednikov B. M. . Biologie: formy a úrovně života. - M . : Vzdělávání , 1994. - 415 s. - ISBN 5-09-004384-1 .  - S. 138.
294. ↑ Hnědá, Melindo. Nickelodeon slaví desetiletí ikony Pop Culture SpongeBob SquarePants . // Web "Media News International" (24. června 2009). Získáno 14. září 2016. Archivováno z originálu 23. října 2014. (neurčitý)
295. ↑ Lemire, Christy. Film SpongeBob: Sponge Out of Water . // Web "RogerEbert.com" (6. února 2015). Datum přístupu: 14. září 2016. Archivováno z originálu 8. února 2015. (neurčitý)

Literatura

• Ereskovsky A. V., Vishnyakov A. E. Sponges (Porifera): Učebnice. - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2015. - 99 s. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Zoologie bezobratlých. Svazek 1: Od prvoků k měkkýšům a členovcům, Ed. W. Westheide a R. Rieger . - M . : Sdružení vědeckých publikací KMK, 2008. - 512 s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Koltun V. M. Typ houby (Porifera nebo Spongia) // Život zvířat . V 6 svazcích / kap. vyd. L. A. Zenkevič . — 1. vyd. - M .  : Education , 1968. - T. 1: Bezobratlí / ed. L. A. Zenkevič. - S. 182-220. — 579 s. : nemocný. — 300 000 výtisků.
• Malakhov VV Tajemné skupiny mořských bezobratlých. - M . : Nakladatelství Moskevské univerzity, 1990. - 144 s. - ISBN 5-211-00921-5 .
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Zoologie bezobratlých: Funkční a evoluční aspekty. T. 1 / Ed. A. A. Dobrovolskij a A. I. Granovich . - M . : Vydavatelské centrum "Akademie", 2008. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Ereskovskiy AV Srovnávací embryologie hub ( Porifera ) . - Petrohrad. : Petrohrad. un-ta, 2005. - 304 s.
• Ereskovskij A. V. Srovnávací Embriologie hub . - Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2010. - lix + 392 s. - ISBN 978-90-481-8574-0 .
• Evoluční vývojová biologie bezobratlých. sv. 1. Úvod, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Ed. od A. Wanningera. - Wien: Springer Verlag, 2015. - vii + 251 s. - ISBN 978-3-7091-1861-0 .
• Houby (Porifera) / Werner E. G. Muller. - Springer Verlag, 2003. - 293 s. — ISBN 978-3-642-55519-0 . - doi : 10.1007/978-3-642-55519-0 .
• Varujte F. Bitter Sea: Skutečný příběh řeckého houbového potápění. - South Woodham Ferrers: Guardian Angel, 2000. - xi + 114 s. - ISBN 978-0-9538-0880-9 .

Odkazy

• Světová databáze Porifera . (neurčitý)
• Paleobiologická databáze: Porifera (houba) . (neurčitý)

Slovníky a encyklopedie	biblický Velká Katalánština velká čínština Skvělý norský Velký Rus Brockhaus a Efron Malý Brockhaus a Efron chorvatský Britannica (online) Treccani Universalis
Taxonomie	EOL Fosilní díla GBIF iPřírodovědec NCBI IRMNG ITIS TSN WoRMS
V bibliografických katalozích BNF : 119403564 GND : 4053694-4 J9U : 987007529440505171 LCCN : sh85126853 LNB : 000317964 NDL : 00564603 NKC : ph114707