Hydroid

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 17. července 2018; kontroly vyžadují 34 úprav .
hydroid
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiTyp:cnidariansPodtyp:meduzozoaTřída:hydroid
Mezinárodní vědecký název
Hydrozoa Owen , 1843
Podtřídy a jednotky

Hydroidi ( lat.  Hydrozoa ) - třída vodních bezobratlých jako jsou cnidaria ( Cnidaria ), do jejichž životního cyklu patří medúza s charakteristickým znakem - velum , a polyp , který na rozdíl od jiných cnidaria nikdy nemá vnitřní přepážky ( septum ) a výrazný hltan. Dělí se do 6 řádů: hydroidi ( Hydrida ) , leptolidi ( Leptolida ), limnomedusae ( Limnomedusae ), trachymedusy ( Trachymedusae ), narkomedusy ( Narcomedusae ), sifonofory ( Siphonophorae ). Je známo více než 2800 druhů.

Obecná charakteristika

Životní cyklus nemusí mít stádium polypu nebo medúzy, ale nutně [1] zahrnuje larvu planula . Způsob života může být samotářský ( hydra ) nebo koloniální ( obelia ), u většiny druhů se tvoří kolonie ve stádiích polypů; existují kolonie, ve kterých jsou integrovány jak polypy, tak medúzy současně (řád Siphonophore ).

Evoluce

Fosílie hydroidů jsou známy z ordoviku ; vzhledem k malému počtu pevných kosterních struktur jsou však tyto pozůstatky poměrně malé a fragmentární [2] . Nedávné studie o struktuře uzlíku medúzy (speciální struktura na polypu vytvořeném u mladých medúz specifickým pučením) přinesly výsledky naznačující, že hydroidy mají tři zárodečné vrstvy (to znamená, že hydroidy jsou třívrstvé). Subumbrella dutina hydromedusa a vrstva striatálního svalu, která ji pokrývá, jsou tvořeny morfologickou strukturou, která velmi připomíná schizocoel: v tomto případě je třetí vrstva vytvořena mezi ektodermem a endodermem (analogem mezodermu ), která se mění v dutinu. Subumbrella dutina je tedy ve skutečnosti coelom , který se následně po vytvoření velárního otvoru otevře ven [3] .

Nyní jsou k dispozici také molekulárně biologická data, která ukazují, že geny , které kódují tvorbu mezodermových struktur u bilaterálně symetrických zvířat ( Bilateria ), jsou také přítomny v hydroidech. Stádium polypu u hydroidů má tedy dvě zárodečné vrstvy (to znamená, že je dvouvrstvé) a stadium medúzy má tři zárodečné vrstvy (tj. je třívrstvé). Pokud budou tato data potvrzena důkazy z jiných zdrojů, bude to znamenat, že s každým pučením medúzy z polypu dojde k přechodu z dvouvrstvých na třívrstvé organismy, a bude tak vyřešena jedna z největších otázek v evoluci zvířat. - jak probíhal přechod z Diploblasta (zvířata se dvěma zárodečnými vrstvami) na Tryploblasta (zvířata se třemi zárodečnými vrstvami) [3] [4] .

Systematika

Hydroidy jsou systematicky známy od samého počátku existence zoologie jako takové; velké množství druhů popsal Carl Linnaeus v 18. století.

Taxonomie hydroidů je poměrně složitá, což je způsobeno nedostatkem paleontologických informací, na jejichž základě lze v rámci taxonu identifikovat příbuzenské vazby . Nyní existuje několik obecných možností klasifikace; v tomto článku je klasifikace založena na principech obecně nastíněných na stránce The Hydrozoa Directory a je z velké části založena na výsledcích molekulárně biologického výzkumu v posledních letech. Podle výsledků zmíněných studií je třída Hydroid jasně rozdělena do dvou skupin řad, které získaly status podtříd: Trachylinae a Leptolinae (druhá je v jiných zdrojích nazývána také Hydroidolina a Hydroidomedusae).

Intracelulární parazit Polypodium ( Polypodium hydriforme ) není do tohoto klasifikačního systému zahrnut , vzhledem k jeho vysoké specializaci a nejasným rodinným vazbám a původu; podle některých informací (Siddall et al, 1995) není jeho postavení mezi cnidarians také nesporné.

Hydroidi jsou kosmopolitní taxon, tedy takový, který je rozšířen po celém světě. Nacházejí se ve sladké i slané vodě.

Životní styl

Stádia medúzy životního cyklu hydroidů, stejně jako polypová stádia sifonoforů, jsou většinou planktonní organismy. Vyskytují se sezónně, často ve velkých shlucích nesených proudy. Některé medúzy a sifonofory jsou však bentické . Fáze polypů jsou obvykle bentická a přisedlá, ale existují výjimky: je známo několik planktonických hydroidních polypů. Zejména tzv. plachetní medúza (Velella velella) je planktonní volně plovoucí polyp. Široce známý tzv. portugalský válečník je také volně plavající kolonie vytvořená ze specializovaných hydroidů. Hydroidy se nacházejí ve všech typech vodních ekosystémů , od pozemských jeskyní po hluboké oceánské příkopy , od jezer a rybníků po okraje antarktických ledových šelfů a v dutinách mezi zrnky písku v příbojové linii. Polypová stádia mnoha druhů jsou často připojena ke specifickému druhu substrátu, samozřejmě k jiným organismům: ryby , pláštěnci , mnohoštětinatci , mechové , měkkýši , korýši , houby , coelenteráty , řasy , ostnokožci atd.; vstupují do vztahu s hostitelem, který lze charakterizovat jako komenzalismus , mutualismus nebo parazitismus .

Většina hydroidů jsou predátoři , kteří využívají rysy svého životního stylu k ulovení kořisti. Planktonická stádia transportovaná po proudu jsou často také schopna aktivního pohybu při hledání potravy. Umístění připojených forem je určeno tím, kde se planula usadí . Kolonie polypů se obvykle vyvíjejí v místech, kde je neustálý proud vody, což zvyšuje přísun potenciální potravy.

Chování

Medúzy vedou přísně individuální životní styl a mohou být větrem a proudem zahnány do velkých shluků, ale zatím u nich nebyly zaznamenány žádné formy sociálního chování. Kolonie hydroidních polypů, zejména polymorfních, lze z hlediska úrovně specializace jednotlivých polypů a koordinace jejich působení srovnávat s jedním organismem. Polypy v kolonii jsou obvykle potomky jediné planula , a tak jsou klony s identickým genotypem . U některých druhů však mohou kolonie smíchat své tkáně nebo potomky několika planula a vytvořit jedinou kolonii. V těchto případech jsou různí jedinci polypů v tak blízkém vztahu, že tvoří (na funkční, ale ne na genetické úrovni) jeden organismus, který je pravděpodobně jednou z nejbližších forem společenské organizace.

Většina hydroidů je dvoudomá. Hnojení je obvykle vnitřní, bez kopulace . Samci uvolňují spermie do vody aktivním plaváním kolem vajíčka připojeného k tělu matky (medúzy nebo polypu) nebo hozením do vody samicí. Hydroidy jsou prvními organismy, u kterých bylo prokázáno, že mají atraktory spermií (látky, které přitahují spermie, když se volně pohybují), což zajišťuje druhově specifickou přitažlivost spermií k vajíčkům.

Členové stejné polypové kolonie (zooidů) se zapojují do koordinovaného chování, které mezi nimi vyžaduje určitou komunikaci. U druhů, jako je Thecocodium brieni, například daktylozooidi chytají kořist svými chapadly, zatímco gastrozooidi se po ulovení kořisti natahují k daktylozooidům, berou kořist z chapadel a polykají ji. Taková dělba práce, která zahrnuje rozvinutou koordinaci, je u polymorfních kolonií zcela běžná.

Je zřejmé, že planktonní organismy nemohou vykazovat silně teritoriální chování; ale jak ukázala řada studií, volně plovoucí fáze životního cyklu hydroidů se aktivně vyhýbají příliš husté akumulaci jedinců jejich druhu při krmení. Teritoriální chování je výrazné u bentických organismů, kde je konkurence o vhodné lokality obvykle vysoká. Vysoká koncentrace bodavých daktylozooidů na periferii kolonie (u koloniálních druhů) je tedy ochrannou adaptací zaměřenou na omezení růstu okolních zvířat. Ve stejných koloniích jsou gastrozooidi schopni požírat usazené planule jiných druhů, které jim mohou během vývoje konkurovat.

Medúzy i polypy se neustále pohybují při hledání potravy v hladovém stavu, a když je trávicí dutina plná, chapadla se stahují a přitahují k tělu, což poskytuje určitý stupeň kontroly nad racionálním využíváním bodavých buněk ( cnidocytů ) . Potravní chování medúz mnoha druhů předurčuje jejich periodické vertikální migrace.

Jídlo

Hlavním zdrojem potravy hydroidů je plankton  – zejména drobní korýši . V laboratorních podmínkách slouží Artemia jako základ výživy hydroidů . Hydroidní medúzy jsou z velké části striktní predátoři a v případě krmení vajíčky a rybími larvami je lze považovat za vrchol pyramidy.

Strava polypů je pestřejší, některé druhy mají symbiotické jednobuněčné řasy a živí se pouze živinami, které dodávají během fotosyntézy . Tyto druhy lze tedy považovat za funkčně fotosyntetická zvířata.

Formy chytání kořisti medúzami se liší od pasivního driftování ve vodním sloupci s nepohyblivými chapadly, na která může narazit jedlý plankton, až po aktivní plavání při hledání potravin. Polypy jsou schopné prodlužovat a pohybovat chapadly, aby chytily procházející kořist, ale mohou se uchýlit i k cílenému lovu, který zajišťují smyslové orgány (ne u všech druhů), které signalizují přiblížení kořisti.

Symbiotické druhy mohou být velmi specializované na krmení: například Halocoryne epizoica se živí chapadly mechovců a Polypodium hydriforme se živí  jeseterovými vejci, požírá je zevnitř, a je tak jediným mnohobuněčným živočichem - intracelulárním parazitem.

Hlavním loveckým nástrojem u hydroidů jsou cnidocyty . Hydroidi mají nejširší škálu těchto typů bodavých buněk ze všech cnidariánů.

Z ekologického hlediska jsou pro ně nejnebezpečnějšími predátory hydroidní medúzy, které se živí rybími jikry, a schopnost polypů živit se téměř všemi rybími larvami a korýši je zahrnuje jako důležitý článek v životním cyklu obrovského počtu druhů. Ekologický význam specializace hydroidních potravin je tedy velmi velký.

Reprodukce

U hydroidů nebyly nalezeny žádné známky zvláštního chování při páření.

Vajíčka jsou uložena v gonádách (gonoforech) samic. Podle druhu mohou být vejce malá a početná, nebo velká a málo, až jedno velké vejce na gonofor.

U druhů, které nemají v životním cyklu stádium polypů , nepohlavní rozmnožování chybí nebo je v malé míře přítomno ve stádiu larvální medúzy (která je známá jako aktinula v řadě Narcomedusae ), to znamená každé oplozené vajíčko. vede k jednomu nebo malému počtu dospělých. V podtřídě Leptolinae (jiný název pro Hydromedusae) je nepohlavní rozmnožování rozšířeno ve stádiu polypu, které je považováno za analog polyembryonie nebo larvální rozmnožování, charakteristické pro parazitická zvířata (jako jsou trematody). Každé oplodnění vajíčka má za následek jedinou planula, ze které se vyvine kolonie polypů, která zase produkuje mnoho dospělých medúz. Vzhledem k tomu, že životnost kolonie polypů může být mnoho let, jedna planula se stává předchůdcem stovek tisíc medúz.

Hydroidní planula je ve skutečnosti embryo , nikoli larva, vzhledem ke své extrémně jednoduché struktuře (ve skutečnosti je to gastrula ). Hydroidní planula může být dutá (tj. coeloblastula) nebo bez vnitřní dutiny (tj. stereogastrula); samozřejmě druhy, které mají ve svém životním cyklu medúzu, mají dutou planula, která část svého života tráví ve vodním sloupci a plave pomocí řasinek epitelu . Druhy, u kterých v životním cyklu chybí stadium medúzy, produkují planuly bez vnitřní dutiny, které se okamžitě usadí na dně vedle mateřského organismu (nebo kolonie). V případě medúzy v životním cyklu je to právě tato generace, která je „sexuální“, tedy schopná pohlavního rozmnožování . Polypová generace je tedy specializovaná a vytrvalá larva, která během své existence produkuje velké množství pohlavních jedinců. U mnoha druhů však může být stádium medúzy částečně nebo dokonce zcela redukováno a v tomto případě se larva (stadium polyp) stává pohlavně dospělým jedincem díky pedomorfóze . Téměř polovina druhů podtřídy Leptolinae se vyznačuje sníženým nebo chybějícím medusoidním stádiem; tato skupina je tedy taxonem s nejčastější pedomorfózou ze všech zvířat.

Některé medúzy (například rod Eleutheria ) mají speciální hnízdní kapsy, kde obsahují malé mladé medúzy. Pro některé hydroidy jsou také charakteristické gonotéky s plodovými komorami, kde jsou planule nějakou dobu drženy.

Mnoho hydroidních druhů je přísně sezónních, jsou aktivní pouze po určitou dobu. Medúzy lze pozorovat týdny či měsíce, poté zcela zmizí z vodního sloupce a po zbytek roku jsou zastoupeny odpovídajícími polypy v bentosu. Kolonie polypů zase mohou ustoupit během dlouhého období hydrorhízy a znovu se aktivovat, když se vrátí příznivé životní podmínky. Planula může přečkat nepříznivé podmínky podobné hydrorhize, protože je pokryta ochranným chitinovým obalem.

Stav ochrany

V Červené knize je 5 druhů třídy Hydroid . U většiny druhů nebyly stanoveny přesné hranice areálu a početnosti. Mnoho druhů je považováno za endemické jednoduše proto, že nebyly cíleně hledány mimo rozsah původního objevu.

V regionálních a národních červených knihách jsou takoví zástupci hydroidů, jako jsou korálovité čeledi Milleporidae a Stylasteridae , které jsou také uvedeny v seznamu druhů CITES . S těmito rodinami se obchoduje spolu s některými dalšími hydroidy (známými v Severním moři jako „bílé řasy“). Jejich úbytek je způsoben především ničením biotopů.

Význam pro člověka

Známé pojednání Abrahama Tremblaye , které popisuje proměny hydroidů rodu Hydra , inspirovalo Mary Shelley k napsání románu Frankenstein ; současný skladatel Frank Zappa napsal píseň o vodní medúzě, kterou zoologové pojmenovali na jeho počest - Phialella zappai .

"Bílé řasy" (kolonie polypů rodů Hydrallmania a Sertullaria ) byly dříve používány jako dekorativní ozdoby, dokud populace těchto hydroidů nezačaly katastrofálně klesat. Někteří hydroidi se používají jako laboratorní zvířata: klasickým příkladem jsou polypy rodu Hydra, které se používají jak ve vědeckém výzkumu, tak ve školství v mnoha zemích světa; ale hydry nejsou jediným příkladem tohoto použití: Aequorea victoria (produkovat aequorin markerový protein ) a druhy z rodů Hydractinia , Laomedea a Tubularia jsou také široce používány ve vědecké práci .

Hydroidy jsou důležitými členy tzv. „znečišťujících komunit“, které obývají vodovodní sítě elektráren a brání jejich provozu; také zhoršují provozní vlastnosti lodí a zaplňují jejich podvodní plátování. Některé druhy jsou škůdci akvakultury , jedí larvy cenných druhů ryb nebo s nimi soutěží o potravu. Hydroid Polypodium hydriforme je škůdce jeseterového průmyslu, je vnitřním parazitem jiker jeseterových .

Poznámky

  1. ↑ kromě hydry
  2. ↑ Graham A. Young, James W. Hagadorn. Fosilní záznam cnidarian medusae  (anglicky)  // Palaeoworld. — 2010-12-01. — Sv. 19 , iss. 3 . — S. 212–221 . — ISSN 1871-174X . - doi : 10.1016/j.palwor.2010.09.014 . Archivováno z originálu 21. prosince 2016.
  3. ↑ 1 2 Seipel K., Schmid V. Mezodermální anatomie u cnidarianských polypů a medúz // International Journal of Developmental Biology. - 2006. - Sv. 50. - S. 589-590. doi : 10.1387 /ijdb.062150ks .
  4. ↑ Při nastavování souboru cookie uživatele došlo k chybě

Literatura

Odkazy

  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
Taxonomie
V bibliografických katalozích
 Klasifikace zvířat
Houby
lamelový
ctenofory
cnidarians
Bilaterální Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protostomy Línání Spirála Deuterostomy † Vetulicolia Ostnokožci hemihordáty strunatci Nejistá poloha Chaetognaths