Ekosystém

Ekosystém
Datum založení / vytvoření / výskytu 1935
Studoval v ekologie
 Mediální soubory na Wikimedia Commons

Ekosystém nebo ekologický systém (z jiného řeckého οἶκος  - obydlí, umístění a σύστημα  - "celek, složený z částí; spojení") - hlavní přírodní jednotka na povrchu Země , soubor spolubydlících organismů (biotických) a podmínky jejich existence ( abiotické), které jsou mezi sebou v pravidelném vztahu a tvoří systém [1] .

Jeden ze základních pojmů ve vědě o ekologii . Jedná se o biologický systém sestávající ze společenství živých organismů ( biocenóza ), jejich biotopu ( biotopu ), systému spojení, které si mezi sebou vyměňují látky a energii.

Příkladem ekosystému je rybník s rostlinami , které v něm žijí , ryby , bezobratlí , mikroorganismy , které tvoří živou složku systému, biocenóza. Rybník jako ekosystém je charakterizován dnovými sedimenty určitého složení, chemického složení ( iontové složení, koncentrace rozpuštěných plynů ) a fyzikálních parametrů ( průhlednost vody , sezónní kolísání teploty), jakož i určitými ukazateli biologické produktivity , trofického stavu. nádrže a konkrétní podmínky této nádrže. Dalším příkladem ekologického systému je listnatý les ve středním Rusku s určitým složením lesního opadu, půdou charakteristickou pro tento typ lesa a stabilním rostlinným společenstvím a v důsledku toho s přísně definovanými ukazateli mikroklimatu (teplota, vlhkost , světlo ) a odpovídající těmto podmínkám prostředí komplex živočišných organismů . Důležitým aspektem, který umožňuje určit typy a hranice ekosystémů, je trofická struktura společenstva a poměr producentů biomasy , jejích konzumentů a organismů ničících biomasu , dále ukazatele produktivity a metabolismu a energie .

Historie termínu

Myšlenky o jednotě všeho živého v přírodě, jejím vzájemném působení a podmiňování procesů v přírodě pocházejí z dávných dob. Koncept však začal získávat moderní interpretaci na konci 19.

V roce 1935 byl moderní termín ekosystém poprvé navržen anglickým ekologem Arthurem Tensleym .

V příbuzných vědách existují také různé definice, které do té či oné míry odrážejí koncept „ekosystému“, například:

Koncept ekosystému

Definice

Někdy se zdůrazňuje, že ekosystém je historicky zavedeným systémem (viz Biocenóza ).

Koncepce ekosystému

Ekosystém je komplexní (jak L. Bertalanffy definuje komplexní systémy ) samoorganizující se, samoregulující a seberozvíjející se systém. Hlavní charakteristikou ekosystému je přítomnost relativně uzavřených, prostorově a časově stabilních toků hmoty a energie mezi biotickou a abiotickou částí ekosystému [4] . Z toho vyplývá, že ne každý biologický systém lze nazvat ekosystémem, například akvárium nebo shnilý pahýl nejsou . Tyto biologické systémy (přirozené nebo umělé) nejsou dostatečně soběstačné a samoregulační (akvárium), pokud přestanete regulovat podmínky a udržíte vlastnosti na stejné úrovni, dostatečně rychle se zhroutí. Taková společenství netvoří samostatné uzavřené cykly hmoty a energie (pahýl), ale jsou pouze součástí většího systému [13] . Takové systémy by se měly nazývat společenství nižší úrovně neboli mikrokosmy . Někdy se pro ně používá pojem facie (např. v geoekologii ), který však takové systémy, zejména umělého původu, nedokáže plně popsat. Obecně platí, že v různých vědách pojem "facies" odpovídá různým definicím: od systémů na úrovni sub-ekosystému (v botanice, krajinářství) po pojmy, které s ekosystémem nesouvisejí (v geologii), nebo pojem že spojuje homogenní ekosystémy ( Sochava V.B. ), nebo téměř totožné ( L. S. Berg , L. G. Ramensky ) definice ekosystému.

Ekosystém je otevřený systém a je charakterizován vstupními a výstupními toky hmoty a energie . Základem existence téměř každého ekosystému je energetický tok slunečního světla [13] , který je důsledkem termonukleární reakce, v přímé (fotosyntéza) nebo nepřímé (rozklad organické hmoty) formě, s výjimkou hlubinných. mořské ekosystémy: „ černí “ a „ bílí “ [14] kuřáci, jejichž zdrojem energie je vnitřní teplo Země a energie chemických reakcí [14] [15] .

Biogeocenóza a ekosystém

V souladu s definicemi není rozdíl mezi pojmy „ekosystém“ a „biogeocenóza“, biogeocenózu lze považovat za úplné synonymum pro pojem ekosystém [13] . Existuje však rozšířený názor, že biogeocenóza může sloužit jako obdoba ekosystému na úplně počáteční úrovni [13] [16] , protože termín „biogeocenóza“ klade větší důraz na spojení biocenózy s konkrétní oblastí pevnina nebo vodní prostředí, zatímco ekosystém zahrnuje jakoukoli abstraktní oblast. Biogeocenózy jsou proto obvykle považovány za zvláštní případ ekosystému [17] [18] . Různí autoři v definici pojmu biogeocenóza uvádějí specifické biotické a abiotické složky biogeocenózy, přičemž definice ekosystému je obecnější [19] .

Struktura ekosystému

Ekosystém lze rozdělit na dvě složky – biotickou a abiotickou. Biotické se dělí na autotrofní (organismy, které získávají primární energii pro existenci z foto- a chemosyntézy nebo producentů) a heterotrofní (organismy získávající energii z procesů oxidace organické hmoty - konzumenti a rozkladači) složky [8] , které tvoří trofické struktura ekosystému.

Jediným zdrojem energie pro existenci ekosystému a udržování různých procesů v něm jsou producenti , kteří absorbují energii slunce ( teplo , chemické vazby ) s účinností 0,1-1%, zřídka 3-4,5% počáteční částka. Autotrofy představují první trofickou úroveň ekosystému. Následné trofické úrovně ekosystému vznikají díky konzumentům (2., 3., 4. a další úrovně) a jsou uzavřeny rozkladači , které přeměňují neživou organickou hmotu na minerální formu (abiotickou složku), kterou může asimilovat autotrofní prvek [ 13] [20] .

Hlavní složky ekosystému

Z hlediska struktury v ekosystému existují [4] :

  1. klimatický režim, který určuje teplotu, vlhkost, režim osvětlení a další fyzikální vlastnosti prostředí;
  2. anorganické látky zahrnuté v cyklu;
  3. organické sloučeniny, které spojují biotické a abiotické části v koloběhu hmoty a energie;
  4. producenti - organismy, které vytvářejí primární produkty;
  5. makrospotřebitelé nebo fagotrofové jsou heterotrofní živočichové, kteří požírají jiné organismy nebo velké částice organické hmoty;
  6. mikrospotřebitelé ( saprotrofové ) - heterotrofní, především houby a bakterie , které ničí odumřelou organickou hmotu, mineralizují ji, čímž ji vracejí do koloběhu.

Poslední tři složky tvoří biomasu ekosystému.

Z hlediska fungování ekosystému se rozlišují (kromě autotrofů) tyto funkční bloky organismů:

  1. biofágy  - organismy, které jedí jiné živé organismy,
  2. Saprofágy  jsou organismy, které se živí mrtvou organickou hmotou.

Toto rozdělení ukazuje časově-funkční vztah v ekosystému se zaměřením na časové rozdělení tvorby organické hmoty a její redistribuce v rámci ekosystému (biofágy) a zpracování saprofágy [4] . Mezi odumřením organické hmoty a opětovným zařazením jejích složek do koloběhu hmoty v ekosystému může uplynout značná doba, např. v případě borového kmene 100 let i více. [21]

Všechny tyto komponenty jsou propojeny v prostoru a čase a tvoří jeden strukturální a funkční systém.

Ekotop

Obvykle byl pojem ekotop definován jako stanoviště organismů, vyznačující se určitou kombinací podmínek prostředí: půdy, půdy, mikroklima atd. V tomto případě se tento pojem blíží pojmu klimatop .

Ekotopem je v současnosti na rozdíl od biotopu chápáno určité území nebo vodní plocha s celým souborem a charakteristikami půd , půd , mikroklimatu a dalších faktorů v organismem nezměněné podobě [22] . Jako příklady ekotopu mohou sloužit aluviální půdy, nově vzniklé vulkanické nebo korálové ostrovy , uměle vytvořené lomy a další nově vzniklá území. V tomto případě je klimatop součástí ekotopu.

Climatotop

Zpočátku byl „klimatotop“ definován V. N. Sukačevem (1964) jako vzdušná část biogeocenózy, která se od okolní atmosféry liší složením plynů, zejména koncentrací oxidu uhličitého v povrchovém biohorizonu, kyslíku na stejném místě a v biohorizonech fotosyntézy vzdušný režim, saturace biolinkami , snížené a změněné sluneční záření a osvětlení, přítomnost luminiscence rostlin a některých živočichů, speciální tepelný režim a režim vlhkosti vzduchu [ 23] [24] .

V tuto chvíli je tento pojem interpretován trochu šířeji: jako charakteristika biogeocenózy, kombinace fyzikálních a chemických charakteristik vzdušného nebo vodního prostředí, zásadních pro organismy obývající toto prostředí [25] . Klimatotop nastavuje v dlouhodobém měřítku hlavní fyzikální charakteristiky existence živočichů a rostlin a určuje rozsah organismů, které mohou existovat v daném ekosystému.

Edafotop

Edafotop je obvykle chápán jako půda jako integrální prvek ekotopu [26] . Přesněji by však tento pojem měl být definován jako součást inertního prostředí přeměněného organismy, tedy nikoli celé půdy , ale pouze její části [22] . Půda (edaphotop) je nejdůležitější složkou ekosystému: jsou v ní uzavřeny koloběhy hmoty a energie, probíhá přechod z mrtvé organické hmoty na minerál a jejich zapojení do živé biomasy [22] . Hlavními nosiči energie v edafotopu jsou organické sloučeniny uhlíku , jejich labilní a stabilní formy, které v největší míře určují úrodnost půdy .

Biotop

„ Biotop “  je ekotop přeměněný biotou, přesněji řečeno kus území homogenní z hlediska životních podmínek pro určité druhy rostlin či živočichů nebo pro vznik určité biocenózy [27] .

Biocenóza

Biocenóza  - historicky založený soubor rostlin, živočichů, mikroorganismů obývajících pevninu nebo nádrž (biotop). Ne poslední roli při vzniku biocenózy hraje konkurence a přirozený výběr [28] . Hlavní jednotkou biocenózy jsoukonsorcia, protože jakékoli organismy jsou do určité míry spojeny s autotrofy a tvoří komplexní systém konsorcií různých řádů a tato síť je konsorcií rostoucího řádu a může nepřímo záviset na rostoucím počtu konsorciálních determinantů. .

Dále je možné rozdělit biocenózu na fytocenózu a zoocenózu . Fytocenóza je soubor rostlinných populací jednoho společenstva, které tvoří determinanty konsorcií. Zoocenóza [29]  je souborem živočišných populací, které jsou manželkami různých řádů a slouží jako mechanismus pro přerozdělování hmoty a energie v rámci ekosystému (viz fungování ekosystémů).

Biotop a biocenóza společně tvoří biogeocenózu/ekosystém.

Mechanismy fungování ekosystému

Odolnost ekosystému

Ekosystém lze popsat komplexním schématem pozitivních a negativních zpětných vazeb , které udržují homeostázu systému v určitých mezích parametrů prostředí [8] . Ekosystém je tedy v určitých mezích schopen udržet svou strukturu a funkce relativně nezměněné pod vnějšími vlivy. Obvykle se rozlišují dva typy homeostázy: rezistentní - schopnost ekosystémů zachovat strukturu a funkce pod negativními vnějšími vlivy (viz princip Le Chatelier-Brown ) a elastická - schopnost ekosystému obnovit strukturu a funkce se ztrátou část složek ekosystému [30] . Podobné pojmy se používají v anglicky psané literatuře: local stability - Engl.  lokální stabilita (odolná homeostáza) a obecná stabilita - angl.  globální stabilita (elastická homeostáza) [20] .

Někdy se rozlišuje třetí aspekt udržitelnosti - stabilita ekosystému ve vztahu ke změnám charakteristik prostředí a změnám jeho vnitřních charakteristik [20] . Pokud ekosystém funguje stabilně v širokém spektru environmentálních parametrů a/nebo je v ekosystému velké množství zaměnitelných druhů (tedy když se mohou vzájemně nahrazovat různé druhy, které jsou si v ekosystému podobné v ekologických funkcích), např. komunita se nazývá dynamicky silná (udržitelná). V opačném případě, kdy ekosystém může existovat ve velmi omezeném souboru environmentálních parametrů a/nebo je většina druhů ve svých funkcích nezastupitelná, se takové společenství nazývá dynamicky křehké (nestabilní) [20] . Tato charakteristika obecně nezávisí na počtu druhů a složitosti společenstev. Klasickým příkladem je Velký bariérový útes u pobřeží Austrálie (severovýchodní pobřeží), který je jedním z míst světové biodiverzity – symbiotické korálové řasy, dinoflageláty , jsou velmi citlivé na teplotu. Odchylka od optima jen o několik stupňů vede k úhynu řas a až 50–60 % (podle některých zdrojů až 90 %) živin, které polypy získávají z fotosyntézy jejich vzájemných partnerů [31] [ 32] .

Ekosystémy mají mnoho stavů, ve kterých jsou v dynamické rovnováze; v případě odstranění z něj vnějšími silami se ekosystém nemusí nutně vrátit do původního stavu, často bude přitahován nejbližším rovnovážným stavem ( atraktor ), i když se může původnímu velmi blížit [33] .

Biodiverzita a udržitelnost v ekosystémech

Udržitelnost obvykle byla a je spojena s biologickou rozmanitostí druhů v ekosystému ( alfadiverzita ), to znamená, že čím vyšší je biologická rozmanitost, tím složitější je organizace společenstev, čím složitější jsou potravní sítě, tím vyšší je odolnost ekosystémů. Ale již před 40 a více lety existovaly na tuto problematiku různé pohledy a v současnosti je nejrozšířenějším názorem, že jak lokální, tak obecná stabilita ekosystémů závisí na mnohem větším souboru faktorů, než je jen komplexnost komunity a biodiverzita. Takže v tuto chvíli je nárůst složitosti, síla spojení mezi složkami ekosystému a stabilita toků hmoty a energie mezi složkami obvykle spojena s nárůstem biodiverzity [20] .

Význam biodiverzity spočívá v tom, že umožňuje vznik mnoha společenstev, která se liší strukturou, formou a funkcemi, a poskytuje udržitelnou příležitost pro jejich vznik. Čím vyšší je biodiverzita, tím větší počet společenstev může existovat, tím větší počet různých reakcí (z hlediska biogeochemie ) lze provádět, zajišťujících existenci biosféry jako celku [34] .

Složitost a odolnost ekosystému

V tuto chvíli neexistuje žádná uspokojivá definice a model, který by popisoval složitost systémů a zejména ekosystémů. Existují dvě široce přijímané definice složitosti: Kolmogorovova složitost  je příliš specializovaná na to, aby se dala aplikovat na ekosystémy. A abstraktnější, ale také nevyhovující definice složitosti, kterou uvádí I. Prigogine ve své práci „Time, Chaos, Quantum“ [35] : Komplexní systémy, které neumožňují hrubý ani operativní popis z hlediska deterministické kauzality . I. Prigogine ve svých dalších dílech napsal, že nebyl připraven podat striktní definici složitosti [36] , protože komplex je něco, co v tuto chvíli nelze správně definovat.

Parametry obtížnosti a jejich vliv na udržitelnost

Složitost ekosystému se tradičně definuje jako celkový počet druhů (alfa diverzita), velký počet interakcí mezi druhy, síla interakcí mezi populacemi a různé kombinace těchto charakteristik. S dalším rozvojem těchto myšlenek se objevilo tvrzení, že čím více způsobů přenosu a přeměny energie v ekosystému, tím je stabilnější při různých typech poruch [37] .

Později se však ukázalo, že tyto reprezentace nemohou charakterizovat udržitelnost ekosystémů [20] . Existuje mnoho příkladů jak vysoce stabilních monokulturních společenstev (fytocenózy kapradí), tak slabě stabilních společenstev s vysokou biodiverzitou (korálové útesy, tropické pralesy). V 70. a 80. letech vzrostl zájem o modelování závislosti udržitelnosti na komplexnosti ekosystémů [20] [38] [39] [40] [41] . Modely vyvinuté během tohoto období ukázaly, že v náhodně generované síti interakcí v komunitě, kdy jsou odstraněny nesmyslné řetězce (jako A eat B, B eat C, C eat A a podobné typy), lokální stabilita klesá s rostoucí složitostí. Pokud budeme model dále komplikovat a vezmeme-li v úvahu, že spotřebitelé jsou ovlivněni potravinovými zdroji a potravinové zdroje nezávisí na spotřebitelích, můžeme dojít k závěru, že stabilita nezávisí na složitosti, nebo také klesá s jejím nárůstem. Samozřejmě, že takové výsledky platí hlavně pro detritální potravinové řetězce, ve kterých spotřebitelé neovlivňují tok potravinových zdrojů [42] , ačkoli mohou měnit nutriční hodnotu potravinových zdrojů.

Při studiu celkové rezistence na modelu 6 druhů (2 predátoři-konzumenti 2. řádu, 2 konzumenti 1. řádu a 2 druhy na bázi potravního řetězce) bylo studováno odstranění jednoho z druhů. Konektivita byla brána jako parametr stability. Společenstvo bylo považováno za stabilní, pokud ostatní druhy zůstaly lokálně stabilní. Získané výsledky byly v souladu s obecně uznávanými názory, že stabilita společenstva klesá s nárůstem komplexity během ztráty predátorů vyšších řádů, ale se ztrátou základen potravního řetězce se zvyšuje odolnost s rostoucí komplexitou [43] .

V případě elastické stability [44] , kdy je komplexita chápána i jako konektivita, s rostoucí složitostí roste i elastická stabilita. To znamená, že větší rozmanitost druhů a větší síla komunikace mezi nimi umožňuje komunitám rychle obnovit jejich strukturu a funkce. Tato skutečnost potvrzuje obecně přijímané názory na roli biodiverzity jako jakéhosi rezervoáru (fondu) pro obnovu plné struktury jak ekosystémů, tak i více organizovaných struktur biosféry, jakož i biosféry jako celku. V tuto chvíli je obecně přijímanou a prakticky nespornou myšlenkou, že biosféra se vyvinula směrem ke zvýšení biodiverzity (všech tří jejích složek), zrychlení cirkulace hmoty mezi složkami biosféry a „zrychlení“ doby života obou druhů. a ekosystémy [45] [46 ] .

Toky hmoty a energie v ekosystémech

V současné době není vědecké pochopení všech procesů v ekosystému ani zdaleka dokonalé a ve většině studií působí buď celý ekosystém, nebo některé jeho části jako „ černá skříňka “ [4] . Stejně jako každý relativně uzavřený systém je zároveň ekosystém charakterizován příchozím a odchozím energetickým tokem a rozdělením těchto toků mezi složky ekosystému.

Produktivita ekosystému

Při analýze produktivity a toků hmoty a energie v ekosystémech se vyčleňují pojmy biomasa a vzpěrné plodiny . Rostoucí plodina je chápána jako hmotnost těl všech organismů na jednotku plochy půdy nebo vody [20] a biomasa je hmotnost stejných organismů z hlediska energie (například v joulech ) nebo z hlediska sušiny. organická hmota (například v tunách na hektar ) [20] . Biomasa zahrnuje celé tělo organismů, včetně vitalizovaných odumřelých částí, a to nejen v rostlinách, například kůra a xylém , ale také nehty a keratinizované části u zvířat. Biomasa se v nekromasu mění až tehdy, když odumře část organismu (oddělí se od něj) nebo celý organismus. Látky často fixované v biomase jsou „mrtvým kapitálem“, což je zvláště výrazné u rostlin: xylémové látky nemusí vstoupit do koloběhu po stovky let, slouží pouze jako podpora pro rostlinu [20] .

Primární produkce komunity [47] (neboli primární biologická produkce) je chápána jako tvorba biomasy (přesněji syntéza plastových látek) výrobci bez výjimky energie vynaložené na dýchání za jednotku času na jednotku plochy. (například za den na hektar).

Prvovýroba komunity se dělí na hrubou primární produkci , tj. celkovou produkci fotosyntézy bez nákladů na dýchání , a čistou primární produkci , což je rozdíl mezi hrubou primární produkcí a náklady na dýchání. Někdy se také nazývá čistá asimilace nebo pozorovaná fotosyntéza [4] ).

Čistá produktivita společenstva [48]  je míra akumulace organické hmoty nespotřebované heterotrofy (a poté rozkladači). Obvykle se počítá za vegetační období nebo za rok [4] . Jedná se tedy o část produkce, kterou samotný ekosystém nedokáže recyklovat. Ve vyspělejších ekosystémech má hodnota čisté produktivity komunity tendenci k nule (viz koncept klimaxových komunit ).

Sekundární produktivita komunity  je míra akumulace energie na spotřebitelské úrovni. Druhotná produkce se nedělí na hrubou a čistou, protože spotřebitelé spotřebovávají pouze energii asimilovanou výrobci, část není asimilována, část jde na dýchání a zbytek jde na biomasu, takže je správnější nazývat ji sekundární asimilací [4 ] .

Rozložení energie a hmoty v ekosystému lze znázornit jako soustavu rovnic. Pokud je produkce výrobců prezentována jako P 1 , pak produkce spotřebitelů prvního řádu bude vypadat takto:

  • P2 \ u003d P1 - R2 ,

kde R 2  jsou náklady na dýchání, přenos tepla a neasimilovanou energii. Následující spotřebitelé (druhý řád) budou zpracovávat biomasu spotřebitelů prvního řádu v souladu s:

  • P3 \ u003d P2 - R3

a tak dále, až po spotřebitele nejvyššího řádu a rozkladače. Čím více spotřebitelů (spotřebitelů) v ekosystému, tím více je tedy zpracována energie, zpočátku fixovaná výrobci v plastových látkách [13] . V klimaxových komunitách, kde je diverzita pro daný region obvykle maximální, umožňuje takové schéma zpracování energie komunitám fungovat stabilně po dlouhou dobu.

Energetické poměry v ekosystémech (environmentální účinnost)
  • Poměry B/R (biomasa k dýchání) a P/R (produktivita k dýchání) [13] . První poměr (B/R) ukazuje množství energie potřebné k udržení stávající biomasy. Pokud je komunita v kritických podmínkách, tento poměr se snižuje, protože k udržení stejné biomasy je třeba vynaložit více energie. Obvykle v takových situacích klesá i biomasa. Druhý poměr, hodnota (P/R), charakterizuje účinnost vynaložené energie (respirace) na produkci biomasy (produktivitu). Tento poměr lze pozorovat v populaci drobných savců (například hlodavců).
  • Poměry A/I (asimilovaná energie k přijaté) a P/A (produktivita k asimilované energii) [13] . První (A/I) se nazývá účinnost asimilace a druhá (P/A) se nazývá účinnost růstu tkáně. Účinnost asimilace se obvykle pohybuje od 1–4 % u rostlin po 20–60 % u živočichů, u nichž je vše dáno kvalitou potravy: býložravci obvykle absorbují ne více než 10–15 % přijaté energie (toto číslo však může dosáhnout 80 % při konzumaci semen a ovoce). Dravci se naopak mohou asimilovat až z 60-90%. Účinnost tkáňového růstu také závisí do značné míry na P/R koeficientu a pohybuje se v dosti velkých mezích. Účinnost tkáňového růstu proto, stejně jako P/R, obvykle dosahuje svých maximálních hodnot v populacích malých organismů, za podmínek, kdy nejsou vyžadovány vysoké náklady na udržení homeostázy.
  • Poměr P/B (celková produktivita společenstva k jeho biomase) je důležitou charakteristikou vyspělosti společenstva [13] . Poměr P/B je bezrozměrný a lze jej vypočítat jako produkci za určité časové období k průměrné biomase za toto období, nebo v určitém okamžiku jako produktivitu v daném okamžiku ke stávající biomase. Tento poměr je obvykle mnohem větší než jednota u mladých společenstev, ale s nárůstem počtu druhů a blížícím se klimaxovému společenstvu tento poměr směřuje k jednotě.
Role antropogenního dopadu

Ekonomická aktivita člověka mění hodnotu čisté primární produkce ekosystémů. V některých regionech, jejichž příkladem je údolí Nilu , poskytuje zavlažování významný nárůst místní čisté primární produkce, ale jedná se spíše o výjimku z pravidla. Globálně, na zemském povrchu, antropogenní vliv snižuje toto číslo o 9,6 % [49] . Lidstvo spotřebuje 23,8 % čisté primární produkce biosféry pro vlastní potřebu [50] . Je to důsledek skutečnosti, že 34 % (2000) celé plochy nezamrzlé půdy zabírá zemědělství , z toho 12 % na ornou půdu a 22 % na pastviny [51] . To snižuje množství energie dostupné pro jiné biologické druhy, negativně ovlivňuje biologickou rozmanitost, ovlivňuje koloběh vody a uhlíku na planetě. Další nárůst tohoto podílu vytváří hrozbu zničení životně důležitých ekosystémů planety [52] .

Prostorové hranice ekosystému (chorologický aspekt)

V přírodě zpravidla neexistují jasné hranice mezi různými ekosystémy [20] . Vždy můžete ukázat na ten či onen ekosystém, ale není možné vyčlenit diskrétní hranice, pokud je nepředstavují různé krajinné faktory (útesy, řeky, různé svahy kopců, skalní výchozy atd.), protože nejčastěji existují plynulé přechody z jednoho ekosystému do druhého [53] . To je způsobeno relativně plynulou změnou gradientu faktorů prostředí (vlhkost, teplota, vlhkost atd.). Někdy přechody z jednoho ekosystému do druhého mohou být ve skutečnosti nezávislým ekosystémem. Obvykle se společenstva, která se tvoří na křižovatce různých ekosystémů, nazývají ekotony [54] . Termín „ekoton“ zavedl v roce 1905 F. Clements .

Ekotony

Ekotony hrají významnou roli při udržování biologické rozmanitosti ekosystémů díky tzv. okrajovému efektu [55]  - kombinaci komplexu environmentálních faktorů různých ekosystémů, což způsobuje větší rozmanitost podmínek prostředí, potažmo licencí a ekologických výklenky . Je tedy možná existence druhů z jednoho i druhého ekosystému i druhů specifických pro ekoton (například vegetace pobřežních vodních stanovišť ).

V ruské literatuře se okrajový efekt někdy nazývá okrajový efekt [56] .

Příkladem ekotonů jsou pobřežní oblasti pevniny a vodní plochy (například litorál ), okraje, přechody z lesních ekosystémů do polních ekosystémů, ústí řek [57] . Ne vždy je však ekoton místem zvýšené biologické rozmanitosti druhů. Například ústí řek tekoucích do moří a oceánů se naopak vyznačují sníženou biologickou rozmanitostí druhů, protože průměrná slanost delt neumožňuje existenci mnoha sladkovodních a brakických (mořských) druhů.

Alternativní myšlenkou kontinuálních přechodů mezi ekosystémy je myšlenka ekoklín (ekologické řady). Ekoklina  je postupná změna biotopů, geneticky a fenotypově přizpůsobená konkrétnímu stanovišti, s prostorovou změnou jakéhokoli faktoru prostředí (obvykle klimatického), a proto tvoří souvislou řadu forem bez znatelných přerušení postupnosti. Ekolínu nelze rozdělit na ekotypy. Například délka uší lišek a mnoho dalších. atd., mění se jejich znaky od severu k jihu tak postupně, že je velmi obtížné rozlišit jasné morfologické skupiny, které by se přirozeně sjednocovaly do poddruhů.

Časové hranice ekosystému (chronologický aspekt)

Na stejném biotopu v průběhu času existují různé ekosystémy. Změna jednoho ekosystému na jiný může trvat poměrně dlouho i relativně krátkou dobu (několik let). Délka existence ekosystémů je v tomto případě určena fází sukcese . Změna ekosystémů v biotopu může být způsobena i katastrofickými procesy, ale v tomto případě se výrazně mění samotný biotop a takové změně se obvykle neříká sukcese (až na výjimky, kdy katastrofa, např. je přirozenou fází cyklické posloupnosti) [13] .

Nástupnictví

Sukcese  je soustavná, pravidelná obměna některých společenstev jinými v určité oblasti území, v důsledku vnitřních faktorů ve vývoji ekosystémů [58] [59] . Každá předchozí komunita určuje podmínky pro existenci dalšího a vlastní zánik [16] . Je to dáno tím, že v ekosystémech, které jsou přechodné v sukcesní řadě , dochází k akumulaci hmoty a energie, kterou již nejsou schopny zařadit do koloběhu, přeměny biotopu, změn mikroklimatu a dalších faktorů, a tím vzniká materiální a energetická základna a také podmínky prostředí nutné pro utváření následných společenství. Existuje však jiný model, který vysvětluje mechanismus sukcese následovně [13] : druhy každého předchozího společenstva jsou nahrazeny pouze důslednou konkurencí, brzděním a „odoláváním“ zavádění následných druhů. Tato teorie však zvažuje pouze konkurenční vztahy mezi druhy, nepopisuje celkový obraz ekosystému jako celku. Takové procesy samozřejmě probíhají, ale konkurenční vytlačování předchozích druhů je možné právě díky jejich přeměně biotopu. Oba modely tedy popisují různé aspekty procesu a jsou zároveň správné.

Sukcese je autotrofní (například posloupnost po lesním požáru) a heterotrofní (například odvodněná bažina ) [4] [13] . V raných fázích autotrofní sukcesní sekvence je poměr P/R mnohem větší než jedna, protože primární společenstva jsou obvykle vysoce produktivní, ale struktura ekosystému ještě nebyla plně vytvořena a neexistuje způsob, jak tuto biomasu využít. [13] . V souladu s komplikacemi společenstev, s komplikací struktury ekosystému rostou náklady na respiraci (R), protože se objevuje stále více heterotrofů odpovědných za redistribuci toků hmoty a energie, poměr P/R má tendenci jednoty a je vlastně stejný v terminálním společenství (ekosystémech ) [4] [13] . Heterotrofní sukcese má opačné vlastnosti: v ní je poměr P/R v raných stádiích mnohem menší než jedna (protože je zde hodně organické hmoty a není potřeba její syntéza, lze ji okamžitě použít k vytvoření komunita) a postupně se zvyšuje, jak postupujete v jednotlivých fázích.

V raných fázích sukcese je druhová diverzita nízká, ale postupem vývoje se diverzita zvyšuje, mění se druhové složení společenstva, začínají převládat druhy se složitými a dlouhými životními cykly, objevují se většinou větší organismy, vzájemně výhodné kooperace a rozvíjejí se symbiózy a trofická struktura ekosystému se stává složitější. Obvykle se předpokládá, že terminální fáze sukcese má nejvyšší druhovou biologickou rozmanitost. Není to vždy pravda, ale toto tvrzení platí pro klimaxová společenstva tropických lesů [60] , a pro společenstva mírných zeměpisných šířek se vrchol diverzity vyskytuje uprostřed sukcesní řady nebo blíže k terminálnímu stádiu [4] [13 ] . V raných fázích se společenstva skládají z druhů s relativně vysokou mírou reprodukce a růstu, ale nízkou schopností individuálního přežití (r-stratégové). V terminálním stádiu vliv přirozeného výběru zvýhodňuje druhy s nízkou rychlostí růstu, ale větší schopností přežít (k-strategie).

Jak se pohybujete po sukcesní řadě, dochází k rostoucímu zapojení biogenních prvků do cyklu v ekosystémech, relativnímu uzavření toků takových biogenních prvků, jako je dusík a vápník (jeden z nejmobilnějších biogenů ) v rámci ekosystému [4]. [13] je možné . Proto jsou v terminálním stádiu, kdy je do cyklu zapojena většina biogenů, ekosystémy více nezávislé na vnějším přísunu těchto prvků [4] [13] .

Ke studiu procesu sukcese se používají různé matematické modely, včetně těch, které mají stochastickou povahu [61]

Climax Community

Pojem nástupnictví úzce souvisí s pojmem klimaxové společenství . Klimaxové společenstvo vzniká jako výsledek postupné změny ekosystémů a je nejvyváženějším společenstvem [62] , které co nejefektivněji využívá materiálové a energetické toky, to znamená, že udržuje maximum možné biomasy na jednotku energie vstupující do ekosystému.

Teoreticky má každá následná řada klimaxové společenství (ekosystém), které je konečným stádiem vývoje (nebo několika, tzv. polyklimaxový koncept). Ve skutečnosti však není sukcesní řada vždy vrcholem uzavřena, lze realizovat subklimaxové společenstvo (nebo nazývané F. Clementsem  - plagiklimax), což je společenstvo, které předchází vyvrcholení, dostatečně strukturálně i funkčně vyvinuté [13]. . Taková situace může nastat z přirozených příčin – podmínek prostředí nebo v důsledku lidské činnosti (v tomto případě se nazývá disclimax [63] ).

Pořadí ekosystému

Problematika hodnocení ekosystémů je poměrně složitá. O alokaci minimálních ekosystémů (biogeocenóz) a ekosystémů nejvyššího stupně - biosféry nelze pochybovat [13] . Mezilehlé alokace jsou poměrně složité, protože složitost chorologického aspektu neumožňuje vždy jednoznačně určit hranice ekosystémů. V geoekologii (a vědě o krajině ) existuje následující pořadí: facies  - přírodní hranice (ekosystém) - krajina  - geografická oblast  - geografická oblast  - biom  - biosféra [64] . V ekologii existuje podobný žebříček [13] , nicméně obvykle se má za to, že je správné vyčlenit pouze jeden mezilehlý ekosystém – biom.

Biomy

Biom  je velké systémově-geografické (ekosystémové) rozdělení v rámci přírodně-klimatické zóny ( N. F. Reimers ). Podle R. H. Whittakera  skupina ekosystémů na daném kontinentu, které mají podobnou strukturu nebo fyziognomii vegetace a obecnou povahu podmínek prostředí. Tato definice je poněkud nesprávná, protože existuje spojení s konkrétním kontinentem a některé biomy jsou přítomny na různých kontinentech, například biom tundry nebo step .

V tuto chvíli je nejobecněji přijímaná definice: „Biom je soubor ekosystémů s podobným typem vegetace nacházející se ve stejné přírodní a klimatické zóně“ ( Akimova T.A. , Khaskin V.V. [65] ).

Tyto definice mají společné to, že v každém případě je biom souborem ekosystémů jedné přírodně-klimatické zóny.

Přidělte 8 až 30 biomů. Geografické rozložení biomů je určeno [65] :

  1. Zákon geografického zónování (formuloval V. V. Dokuchaev)
  2. Sektorové právo

Biosféra

Termín biosféra zavedl Jean-Baptiste Lamarck na počátku 19. století a v geologii jej navrhl rakouský geolog Eduard Suess v roce 1875 [66] . Vytvoření holistické doktríny biosféry však náleží ruskému vědci Vladimiru Ivanoviči Vernadskému [67] .

Biosféra je ekosystém vyššího řádu, který spojuje všechny ostatní ekosystémy a zajišťuje existenci života na Zemi. Složení biosféry zahrnuje následující „koule“ [68] :

  1. Atmosféra  je nejlehčí ze zemských skořápek, hraničí s vesmírem; prostřednictvím atmosféry dochází k výměně hmoty a energie s prostorem (vesmírem).
  2. Hydrosféra  je vodní obal Země. Téměř tak mobilní jako atmosféra, prostupuje vlastně všude. Voda  je sloučenina s jedinečnými vlastnostmi, jeden ze základů života, univerzální rozpouštědlo [69] .
  3. Litosféra  – vnější pevný obal Země, sestává z usazených a vyvřelých hornin. Zemská kůra je v tuto chvíli chápána jako svrchní vrstva pevného tělesa planety, nacházející se nad hranicí Mohoroviče.
  4. Pedosféra  je nejsvrchnější vrstvou litosféry a zahrnuje půdní a půdotvorné procesy. Nachází se na hranici mezi litosférou, atmosférou, hydrosférou, jsou v ní uzavřeny všechny cykly hmoty a energie v biosféře [70] .

Biosféra také není uzavřený systém, je vlastně kompletně vybavena energií Slunce , malou část tvoří teplo samotné Země. Každý rok Země přijme asi 1,3⋅1024 kalorií ze Slunce [ 67 ] . 40 % této energie je vyzářeno zpět do vesmíru, asi 15 % jde na ohřev atmosféry, půdy a vody, zbytek energie tvoří viditelné světlo, které je zdrojem fotosyntézy.

V. I. Vernadsky poprvé jasně formuloval pochopení, že veškerý život na planetě je nerozlučně spjat s biosférou a vděčí jí za svou existenci:

Ve skutečnosti není na Zemi ani jeden živý organismus ve svobodném stavu. Všechny tyto organismy jsou nerozlučně a nepřetržitě spojeny, především výživou a dýcháním, s hmotným a energetickým prostředím, které je obklopuje. Mimo něj, v přírodních podmínkách, nemohou existovat.

- V. I. Vernadsky [66]

Živá hmota (úhrn všech organismů na Zemi) je zanedbatelně malá část hmoty Země, ale vliv živé hmoty na procesy přeměn Země je obrovský [66] . Celý ten vzhled Země, který nyní pozorujeme, by nebyl možný bez miliard let životně důležité činnosti živé hmoty.

V současnosti je sám člověk jako součást živé hmoty významnou geologickou silou [66] a výrazně mění směr procesů probíhajících v biosféře, čímž ohrožuje jeho existenci:

Ekonom L. Brentano názorným způsobem ilustroval planetární význam tohoto jevu. Vypočítal, že kdyby každý dostal jeden metr čtvereční a postavil všechny lidi vedle sebe, neobsadili by ani celou oblast malého Bodamského jezera na hranici Bavorska a Švýcarska. Zbytek zemského povrchu by zůstal bez člověka. Celé lidstvo tedy dohromady představuje bezvýznamnou hmotnost hmoty planety. Jeho síla není spojena s jeho hmotou, ale s jeho mozkem, s jeho myslí a jeho prací řízenou touto myslí.

…

Uprostřed, v intenzitě a složitosti moderního života, člověk prakticky zapomíná, že on sám i celé lidstvo, od kterého ho nelze oddělit, je neoddělitelně spjato s biosférou – s určitou částí planety, na které žije. . Jsou geologicky přirozeně spjaty s jeho hmotnou a energetickou strukturou.

…

Lidstvo jako živá látka je nerozlučně spjato s hmotnými a energetickými procesy určitého geologického obalu Země – s její biosférou. Nemůže na něm být fyzicky nezávislý ani na jednu minutu.

…

Tvář planety - biosféru - člověk vědomě a většinou nevědomě chemicky drasticky mění . Člověk mění fyzikálně i chemicky vzdušný obal země, všechny její přírodní vody.

- V. I. Vernadskij [66] .

Umělé ekosystémy

Umělé ekosystémy  jsou ekosystémy vytvořené člověkem, například agrocenózy , přírodní ekonomické systémy nebo Biosféra 2 [71] .

Umělé ekosystémy mají stejnou sadu složek jako přírodní: producenty , spotřebitele a rozkladače , ale existují značné rozdíly v přerozdělování hmoty a energetických toků. Lidmi vytvořené ekosystémy se od přirozených liší zejména v následujících [72] :

  1. menší počet druhů a převaha organismů jednoho nebo více druhů (nízká vyrovnanost druhů);
  2. nízká stabilita a silná závislost na energii vnesené do systému člověkem;
  3. krátké potravní řetězce kvůli malému počtu druhů;
  4. otevřený koloběh látek v důsledku stažení plodin (komunitních produktů) lidmi, zatímco přírodní procesy mají naopak tendenci zahrnout do cyklu co největší část plodiny [13] (viz produktivita ekosystému ).

Bez udržování energetických toků lidmi v umělých systémech se přírodní procesy obnovují tou či onou rychlostí a vytváří se přirozená struktura složek ekosystému a materiálně-energetické toky mezi nimi.

Pojmy podobné konceptu ekosystému v příbuzných vědách

V ekogeologii, krajinářství a geoekologii

V těchto vědách existují pojmy podobné pojmu ekosystém. Rozdíl spočívá v tom, že v těchto vědách dochází k posunu v pohledu na strukturu a funkce ekosystémů.

V ekogeologii , vědě, která studuje interakci organismů a litosféry, je kladen důraz na zohlednění těchto vztahů, a tedy i na vzájemné působení těchto složek přírody, a ve větší míře na vliv litosféry na vznik, vývoj a fungování ekosystémů a jednotlivých složek.

Pro vědu o krajině je ekosystém zajímavý jako systémová jednotka, která zabírá určitý trakt a tvoří jedinečný „obraz“ krajiny [73] .

V geoekologii je hlavní pozornost věnována studiu vztahů mezi rovnocennými složkami geosystému , neboť geosystém je polycentrický, zatímco ekosystém je monocentrický a jeho hlavní složkou je biota [64] .

Obecně je v geografických vědách zvykem považovat přirozený územní celek za ekvivalent ekosystému.

Viz také

Poznámky

  1. ↑ Ekosystém v BDT .
  2. ↑ Forbes, SA Jezero jako mikrokosmos   // Býk . sci. Doc. - Peoria, Illinois, 1887. - S. 77-87 . Přetištěno v Illinois Nat. Hist. Bulletin průzkumu 15(9):537-550.
  3. ↑ Dokučajev V.V. K otázce vztahu živé a mrtvé přírody // Petrohradské vědomosti. 1898. č. 41. 11. února.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Yu. Odum. Základy ekologie. — M .: Mir, 1975. — 741 s.
  5. ↑ I.I. Dědeček. Ekosystém // Ekologický encyklopedický slovník. - Kišiněv: Hlavní vydání Moldavské sovětské encyklopedie . — 1989.
  6. ↑ Sukachev V.N. Biogeocenologie a fytocenologie // Zprávy Akademie věd SSSR. 1945. V. 47, č. 6. S. 447-449.
  7. ↑ Gerasimov I.P. Doktrína přírodních ekosystémů (geoekobiotů) jako syntéza krajinných věd a biogeocenologie v sovětských geografických a biologických vědách // Journal of General Biology. 1973. V. 34. č. 5. S. 635-645.
  8. ↑ 1 2 3 Yu. Odum. Ekologie. — M .: Mir, 1986.
  9. ↑ „Zvířata a rostliny nejsou běžnými členy ničeho kromě organického světa“ (Tansley, 1935: 296). „Koncept „biotického společenství“ je nepřirozený, protože zvířata a rostliny jsou svou povahou příliš odlišné na to, aby mohly být považovány za členy stejného společenství… biom není organismus kromě toho smyslu, že anorganické systémy jsou organismy… biom je považován spolu se všemi účinnými anorganickými faktory svého prostředí za ekosystém“ (ibid.: 306). Tansley A. 1935. Použití a zneužívání vegetačních pojmů a termínů // Ekologie. Vol.16. č.4. S.284-307
  10. ↑ 1 2 Sekce „Ekosystémy“ . Stránky EKOLOGIE. Staženo: 14. srpna 2010.
  11. ↑ Sukachev V. N. 1942. Myšlenka rozvoje ve fytocenologii "Sovětská botanika", č. 1-3: 5-17. Cit. Citováno z: Vybraná díla. T. 1. 1972. Základy lesnické typologie a biogeocenologie. Věda. L.: 201-213
  12. ↑ Nikolaykin, N. I., Nikolaykina, N. E., Melekhova, O. P. Ekologie. - 5. — M.: Drop, 2006. — 640 s.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Brodsky A. K. Krátký kurz obecné ekologie, Učebnice pro vysoké školy. - Petrohrad. : "Dean", 2000. - 224 s.
  14. ↑ 1 2 NV Koronovsky , Hydrotermální útvary v oceánech . Sorosův vzdělávací časopis, - č. 10, 1999, - s. 55-62. Staženo: 14. srpna 2010.
  15. ↑ D. V. Grichuk. Terodynamické modely podmořských hydrotermálních systémů . - M . : Vědecký svět, 2000. - ISBN MDT 550,40.
  16. ↑ 1 2 V. F. Levčenko. Kapitola 3 // Evoluce biosféry před a po objevení člověka. - Petrohrad. : Nauka, 2004. - 166 s. — ISBN 5-02-026214-5 .
  17. ↑ Paleontologie Rautian A.S. jako zdroj informací o zákonitostech a faktorech evoluce // Moderní paleontologie. -M . , 1988. -T.2 . - S. 76-118 .
  18. ↑ Rautian A.S., Zherikhin V.V. Modely fylocogeneze a lekce ekologických krizí geologické minulosti // Zhurn. celkový biologie. - 1997. - T. 58 č. 4 . - S. 20-47 .
  19. ↑ Ostroumov S. A. Nové definice pojmů a termínů "ekosystém" a "biogeocenóza" // Dokl. - 2002. - T. 383 č. 4 . - S. 571-573 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ekologie. Jednotlivci, populace a komunity. — M .: Mir, 1989.
  21. ↑ Ecotop . Slovník přírodních věd (slovníky Yandex). Získáno 14. srpna 2010. Archivováno z originálu dne 22. srpna 2011.
  22. ↑ 1 2 3 T. A. Rabotnov „O biogeocenózách“ . // Bulletin MOIP, Ústav biologie, - v. 81, - no. 2. - 1976. Načteno: 14. srpna 2010.
  23. ↑ Klimatotop . Bykov B. A. 'Ekologický slovník' - Alma-Ata: 'Věda', 1983 - str. 216. Staženo 14. srpna 2010.
  24. ↑ Základní pojmy ekologie . Burenina E.M., Burenin E.P. Elektronická učebnice ekologie.Datum přístupu: 14.8.2010.
  25. ↑ Klimatotop . Slovník přírodních věd (slovníky Yandex). Získáno 14. srpna 2010. Archivováno z originálu dne 22. srpna 2011.
  26. ↑ Edaphotop . Ekologický encyklopedický slovník. Staženo: 14. srpna 2010.
  27. ↑ I.I. Biotop // Ekologický encyklopedický slovník. - Kišiněv: Hlavní vydání Moldavské sovětské encyklopedie . — 1989.
  28. ↑ Biocenóza . Velká sovětská encyklopedie. Získáno 14. srpna 2010. Archivováno z originálu dne 22. srpna 2011.
  29. ↑ Zoocenóza // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  30. ↑ Homeostáza ekosystému . Portál vědeckých informací VINITI. Staženo: 14. srpna 2010.
  31. ↑ Hutchinson S., Hawkins L. E. Oceans. Encyklopedický průvodce. - M .: Makhaon, 2007. - 304 s. — ISBN 5-18-001089-6 .
  32. ↑ A. Gilyarov. „Bělení korálů v důsledku ztráty vztahu“ . Prvky velké vědy. Získáno 14. srpna 2010. Archivováno z originálu dne 22. srpna 2011.
  33. ↑ A. D. Armand , Experiment Gaia, Problém živé Země . Ruská akademie věd. Staženo: 14. srpna 2010.
  34. ↑ A. V. Galanin. Přednášky o ekologii. . Webové stránky Botanické zahrady Dálného východu pobočky Ruské akademie věd. Staženo: 14. srpna 2010.
  35. ↑ Prigogine I., Stengers I. Čas, chaos, kvantum . - M. , 1994. - S. 81. - 263 s.
  36. ↑ Nicolis G., Prigozhin I. Znalost komplexu. — M.: Mir, 1990. — str. 352. Strana 47
  37. ↑ MacArthur RH Fluktuace populací zvířat a míra stability komunity // Ekologie, 36, 1955, - pp. 533-536
  38. ↑ May RM Bude velký komplexní systém stabilní? // Příroda (Londýn), 1972, 238, - pp. 413-414
  39. ↑ Květnové RM modely pro jednotlivé populace. // Teoretická ekologie: Principy a aplikace, 2. vydání, RM May ed. - str. 5-29, Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  40. ↑ Květnové RM modely pro dvě interagující populace. // Teoretická ekologie: Principy a aplikace, 2. vydání, RM May ed. - s.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  41. ↑ květen RM . Vzory ve vícedruhových společenstvech. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., RM May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  42. ↑ DeAngelis DL Stabilita a konektivita v modelech potravinové sítě // Ekologie 56, 1975, - pp. 238-243
  43. ↑ Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
  44. ↑ Pimm SL Složitost a stabilita: jiný pohled na původní MacArthuovu hypotézu // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
  45. ↑ V. F. Levchenko, Ya. I. Starobogatov Fyzikálně-ekologický přístup k vývoji biosféry . // "Evoluční biologie: historie a teorie". Petrohrad, 1999, - str. 37-46. Staženo: 14. srpna 2010.
  46. ↑ Levchenko V.F. Evoluce biosféry před a po objevení člověka. . Petrohrad, Ústav evoluční fyziologie a biochemie Ruské akademie věd, Nakladatelství NAUKA, 2004. Datum přístupu: 14. srpna 2010.
  47. ↑ Prvovýroba . Vědecký a informační portál VINITI. Staženo: 14. srpna 2010.
  48. ↑ Primární produktivita . Glossary.ru. Staženo: 14. srpna 2010.
  49. ↑ Haberl, H.; Erb, KH, Krausmann, F., Gaube, V., Bondeau, A., Plutzar, C., Gingrich, S., Lucht, W. a Fischer-Kowalski, M. Kvantifikace a mapování lidského přivlastnění čisté primární produkce v zemských terestrických ekosystémech  (anglicky)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Sv. 104 , č. 31 . - S. 12942-12947 . - doi : 10.1073/pnas.0704243104 . — . — PMID 17616580 .
  50. ↑ Vitoušek, PM; Ehrlich, PR, Ehrlich, AH a Matson, PA Lidská apropriace produktů fotosyntézy  //  BioScience : deník. — BioScience, sv. 36, č. 6, 1986. Sv. 36 , č. 6 . - str. 368-373 . - doi : 10.2307/1310258 . — .
  51. ↑ Ramankutty, N.; Evan, AT, Monfreda, C. a Foley, JA Zemědělství na planetě: 1. Geografické rozložení globální zemědělské půdy v roce 2000  //  Global Biogeochemical Cycles: journal. - 2008. - Sv. 22 . —P.GB1003 . _ - doi : 10.1029/2007GB002952 . - .
  52. ↑ Foley, JA; Monfreda, C., Ramankutty, N. a Zaks, D. Náš podíl na planetárním koláči  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 2007. - Sv. 104 , č. 31 . - S. 12585-12586 . - doi : 10.1073/pnas.0705190104 . - . — PMID 17646656 .
  53. ↑ Mavrishchev V.V. Kontinuum, ekotony, okrajový efekt // Základy ekologie: učebnice . - 3. vyd. opravit a doplňkové - Mn. : Vyšší škola, 2007. - 447 s. — ISBN 978-985-06-1413-1 .
  54. ↑ Ecoton. . Slovník přírodních věd (slovníky Yandex). Získáno 14. srpna 2010. Archivováno z originálu dne 22. srpna 2011.
  55. ↑ Ekotón a koncept okrajového (hraničního) efektu . Web o bioekologii. Staženo: 14. srpna 2010.
  56. ↑ Efekt okraje . Ekologický encyklopedický slovník. Staženo: 14. srpna 2010.
  57. ↑ Ústí. . Slovník pojmů fyzické geografie Geografického ústavu Ruské akademie věd. Staženo: 14. srpna 2010.
  58. ↑ Posloupnost // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  59. ↑ Vývoj a vývoj ekosystému . portál Inženýrská ekologie. Staženo: 14. srpna 2010.
  60. ↑ W. Grant. evoluční proces . Staženo: 14. srpna 2010.
  61. ↑ V. I. Grabovsky Samoorganizace a struktura společenstev aneb jak v umělém homogenním světě (nepřístupný článek) vznikají struktury napodobující sukcesi rostlin . Modely života ve vývojové biologii, ekologii, ekonomii. Získáno 14. srpna 2010. Archivováno z originálu dne 4. července 2007. 
  62. ↑ Climax (v geobotanice) // Velká sovětská encyklopedie  : [ve 30 svazcích]  / kap. vyd. A. M. Prochorov . - 3. vyd. - M  .: Sovětská encyklopedie, 1969-1978.
  63. ↑ Disklimax. . Ekologický encyklopedický slovník. Staženo: 14. srpna 2010.
  64. ↑ 1 2 Marachevsky V. G. Základy geoekologie. - Petrohrad: Ed. St. Petersburg State University, Geografická fakulta. — 1994
  65. ↑ 1 2 Akimova T. A., Khaskin V. V. Ekologie. - M. : UNITI, 2007. - S. 495. - ISBN 978-5-238-01204-9 .
  66. ↑ 1 2 3 4 5 Vernadsky V. I. Pár slov o noosféře . //Úspěchy moderní biologie. - 1944, č. 18, s. 113-120 .. Staženo : 14. srpna 2010.
  67. ↑ 1 2 Biosféra . Online encyklopedie "Circumnavigation". Získáno 14. srpna 2010. Archivováno z originálu dne 22. srpna 2011.
  68. ↑ Biosféra Země. . Biologie. Elektronická učebnice.Staženo 14. srpna 2010. Archivováno z originálu 22. srpna 2011.
  69. ↑ Jdu na hodinu chemie. . Noviny "Chemie" nakladatelství "První září". Získáno 14. srpna 2010. Archivováno z originálu dne 22. srpna 2011.
  70. ↑ G. V. Dobrovolsky Pedosféra je skořápka života na planetě Zemi. . Biosféra. Interdisciplinární vědecký a aplikovaný časopis. Získáno 14. srpna 2010. Archivováno z originálu dne 22. srpna 2011.
  71. ↑ Umělé ekosystémy. . Ekologická abeceda. Staženo: 14. srpna 2010.
  72. ↑ Geografie a monitoring biodiverzity. (nedostupný odkaz) . Plk. autorů. Moskva: Nakladatelství Vědeckého a vzdělávacího centra, 2002. 432 s . 
  73. ↑ Kapitola 4. Krajinný pokryv a krajina . Galanin A.V. Flóra a krajinně-ekologická struktura vegetačního krytu. Vladivostok: Dálný východ pobočka Akademie věd SSSR, 1991. 272 ​​​​s. Datum přístupu: 15. srpna 2010.

Literatura

  • Rozenberg G.S., Mozgovoy D.P., Gelashvili D.B. Ekologie. Prvky teoretických konstrukcí moderní ekologie. - Samara: SamNTs RAS, 1999. - 397 s.
  • M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ekologie. Jednotlivci, populace a komunity ve 2 svazcích. Moskva: Mir, 1989.
  Přejděte na položku Wikidata  Slovníky a encyklopedie
V bibliografických katalozích
 Ekosystém
přírodní oblasti
Funkční komponenty
Konstrukční komponenty
Abiotické složky
Funkční
  • Posloupnost
  • nástupnická řada
  • Degradace ekosystému
  • Ekosystémová evoluce
Znečištění ekosystémů
 Země
Historie Země Planeta Země
Fyzikální vlastnosti Země
Skořápky Země
Geografie
a geologie
životní prostředí
viz také
  • Kategorie " Příroda "
  • Portál "Věda"