Hydra

Aktuální verze stránky ještě nebyla zkontrolována zkušenými přispěvateli a může se výrazně lišit od verze recenzované 19. října 2022; ověření vyžaduje 1 úpravu .
Hydra

Hydra ( Hydra )
vědecká klasifikace
Doména:eukaryotaKrálovství:ZvířataPodříše:EumetazoiTyp:cnidariansPodtyp:meduzozoaTřída:hydroidPodtřída:hydroidolinačeta:AnthoathecataRodina:HydriidaeRod:Hydra
Mezinárodní vědecký název
Hydra Linné , 1758

Hydra ( lat.  Hydra ) je rod sladkovodních přisedlých koelenterátů z třídy hydroidů (Hydrozoa). Zástupci žijí ve stojatých nádržích a pomalu tekoucích řekách, navazují na vodní rostliny nebo půdu. Délka těla hydry je 1-20 mm, někdy o něco více. Je to solitární , nepohyblivý polyp .

Historie studia

Hydry (sladkovodní polypy) byly poprvé popsány švýcarským přírodovědcem Abrahamem Tremblayem v 18. století . Objev zpočátku vzbudil nedůvěru biologů, zejména schopnost polypů regenerovat se . V roce 1744 vydal Tremblay dvousvazkovou monografii o polypech. [1] .

Stavební plán

Tělo hydry je válcovité, na předním konci těla (na blízkoústním kuželu, resp. hypostomu) je ústa obklopená korunou 5-12 chapadel. U některých druhů je tělo rozděleno na kmen a stopku. Na zadním konci těla (stonku) je podrážka, s její pomocí se hydra pohybuje a k něčemu se připojuje. Hydra má radiální (jednoosou-heteropolovou) symetrii. Osa symetrie spojuje dva póly – orální, na kterém se nachází ústa, a aborální, na kterém je umístěna podrážka. Osou symetrie lze nakreslit několik rovin symetrie, které rozdělují tělo na dvě zrcadlově symetrické poloviny.

Tělo hydry je vak se stěnou ze dvou vrstev buněk ( ektoderm a endoderm ), mezi nimiž je tenká vrstva mezibuněčné hmoty ( mezogley ). Tělesná dutina hydry – žaludeční dutina – tvoří výrůstky, které jdou dovnitř chapadel . Ačkoli se obvykle věří, že hydra má pouze jeden otvor vedoucí do žaludeční dutiny (ústní), ve skutečnosti je na chodidle hydry úzký aborální pór. Prostřednictvím něj se může ze střevní dutiny uvolňovat tekutina a také bublina plynu. V tomto případě se hydra spolu s bublinou odlepí od substrátu a vynoří se, drží se ve vodním sloupci hlavou dolů. Tímto způsobem se může usadit v nádrži. Pokud jde o ústní otvor, ten v nekrmící hydrě vlastně chybí - buňky ektodermu ústního kužele se uzavírají a tvoří těsné kontakty, stejně jako v jiných částech těla [2] . Při krmení proto musí hydra pokaždé znovu „prorazit“ tlamu.

Buněčné složení těla

Epiteliální svalové buňky

Epiteliálně-svalové buňky ektodermu a endodermu tvoří většinu těla hydry. Hydra má asi 20 000 epiteliálně-svalových buněk.

Buňky ektodermu mají cylindrický tvar epiteliálních částí a tvoří jednovrstvý krycí epitel . Kontraktilní procesy těchto buněk sousedí s mezogleou a tvoří podélné svaly hydry.

Epiteliálně-svalové buňky endodermu směřují svými epiteliálními částmi do střevní dutiny a nesou 2-5 bičíků , které míchají potravu. Tyto buňky mohou vytvářet pseudopody, pomocí kterých zachycují částice potravy. V buňkách se tvoří trávicí vakuoly.

Epiteliálně-svalové buňky ektodermu a endodermu jsou dvě nezávislé buněčné linie. V horní třetině těla hydry se mitoticky dělí a jejich potomci se postupně posouvají buď směrem k hypostomu a tykadlům, nebo k chodidlu. Při pohybu dochází k diferenciaci buněk: například z ektodermových buněk na chapadlech vznikají buňky bodavých baterií a na chodidle žlázové buňky, které vylučují hlen.

Žlázové buňky endodermu

Žlázové buňky endodermu vylučují do žaludeční dutiny trávicí enzymy, které rozkládají potravu. Tyto buňky jsou tvořeny z intersticiálních buněk. Hydra má asi 5000 žlázových buněk.

Intersticiální buňky

Mezi epiteliálně-svalovými buňkami jsou skupiny malých, zaoblených buněk, nazývaných intermediální nebo intersticiální (i-buňky). Hydra jich má asi 15 000. Jde o nediferencované buňky. Mohou se proměnit v jiné typy tělních buněk hydry, kromě epiteliálně-svalových. Intermediální buňky mají všechny vlastnosti multipotentních kmenových buněk. Bylo prokázáno, že každá intermediární buňka je potenciálně schopná produkovat jak pohlavní, tak somatické buňky. Kmenové intermediární buňky nemigrují, ale jejich diferencující potomstvo je schopné rychlé migrace.

Nervové buňky a nervový systém

Nervové buňky tvoří v ektodermu primitivní difúzní nervový systém - rozptýlený nervový plexus (difuzní pletenec). Endoderm obsahuje jednotlivé nervové buňky. Celkem má hydra asi 5000 neuronů . Hydra má zesílení difuzního plexu na chodidle, kolem úst a na chapadlech. Podle nových údajů má hydra (alespoň u některých druhů) nervový prstenec v blízkosti úst, podobný nervovému prstenci umístěnému na okraji deštníku u hydromedus.

Hydra nemá jasné rozdělení na senzorické, interkalární a motorické neurony. Stejná buňka může vnímat podráždění a přenášet signál do epiteliálně-svalových buněk. Existují však dva hlavní typy nervových buněk – senzorické a gangliové. Těla citlivých buněk jsou umístěna napříč epiteliální vrstvou, mají nepohyblivý bičík obklopený límečkem mikroklků, který trčí do vnějšího prostředí a je schopen vnímat podráždění. Gangliové buňky jsou umístěny na bázi epiteliálně-svalové, jejich procesy nejdou do vnějšího prostředí. Morfologicky je většina neuronů hydry bipolární nebo multipolární.

V nervovém systému hydry jsou přítomny elektrické i chemické synapse . Z neurotransmiterů v hydra byly nalezeny dopamin, serotonin, norepinefrin, kyselina gama-aminomáselná, glutamát, glycin a řada neuropeptidů (vazopresin, látka P aj.).

Hydra je nejprimitivnější zvíře, v jehož nervových buňkách byly nalezeny opsinové proteiny citlivé na světlo . Analýza genu hydra opsinu naznačuje, že hydra a lidské opsiny mají společný původ [3] .

Bodavé buňky

Bodavé buňky se tvoří z intermediálních buněk pouze v oblasti těla. Nejprve se intermediární buňka 3-5x rozdělí a vytvoří shluk (hnízdo) prekurzorů bodavých buněk (cnidoblastů) spojených cytoplazmatickými můstky. Poté začíná diferenciace, během níž můstky mizí. Diferenciační cnidocyty migrují do chapadel. Bodavé buňky jsou ze všech buněčných typů nejpočetnější, v hydrě je jich asi 55 000.

Bodavá buňka má žahavou kapsli naplněnou toxickou látkou. Uvnitř kapsle je našroubován bodavý závit. Na povrchu buňky je citlivý chloupek, při jeho podráždění se nit vymrští a zasáhne oběť. Po vypálení vlákna buňky odumírají a z mezičlánků se tvoří nové.

Hydra má čtyři typy žahavých buněk – stenothely (penetranty), desmonemy (volventy), isorhiza holotrichi (velké glutinanty) a isorhiza atrichi (malé glutinanty). Při lovu střílejí jako první volventi. Jejich spirálovitá bodavá vlákna zaplétají výrůstky těla oběti a zajišťují jeho zadržení. Působením trhnutí oběti a jimi způsobených vibrací se spouští penetranty s vyšším prahem dráždění. Hroty přítomné na základně jejich bodavých vláken se ukotví v těle kořisti a jed je vstříknut do jejího těla přes duté bodavé vlákno.

Velké množství žahavých buněk se nachází na tykadlech, kde tvoří žahavé baterie. Obvykle se baterie skládá z jedné velké epiteliálně-svalové buňky, ve které jsou ponořeny žahavé buňky. Uprostřed baterie je velký penetrant, kolem něj jsou menší volventy a glutinanty. Knidocyty jsou spojeny desmozomy se svalovými vlákny epiteliální svalové buňky. Zdá se, že velké glutinanty (jejich žahavé vlákno má hroty, ale nemají nahoře díru jako volventy) se používají hlavně k obraně. Malé glutinanty se používají pouze při pohybu hydry k pevnému připevnění chapadel k substrátu. Jejich střelbu blokují výtažky z tkání obětí Hydry.

Vypalování penetrantů Hydra bylo studováno pomocí ultra-vysokorychlostního filmování. Ukázalo se, že celý proces střelby trvá asi 3 ms. V počáteční fázi (před převrácením hrotů) dosahuje jeho rychlost 2 m/s a jeho zrychlení je asi 40 000 g (údaje z roku 1984 [4] [5] ); zjevně jde o jeden z nejrychlejších buněčných procesů známých v přírodě. První viditelnou změnou (méně než 10 μs po stimulaci) bylo zvětšení objemu žahavého pouzdra asi o 10 %, poté se objem zmenšuje na téměř 50 % původního. Později se ukázalo, že jak rychlost, tak zrychlení při vystřelování nematocyst byly značně podceněny; podle údajů z roku 2006 [6] je v rané fázi střelby (hozené hroty) rychlost tohoto procesu 9-18 m/s a zrychlení od 1 000 000 do 5 400 000 g. To umožňuje nematocystě o hmotnosti asi 1 ng vyvinout na špičkách hrotů (jejichž průměr je asi 15 nm) tlak asi 7 hPa, který je srovnatelný s tlakem střely na cíl a umožňuje jí proniknout do tl. kůžička obětí.

Pohlavní buňky a gametogeneze

Jako všechna zvířata se i hydry vyznačují oogamií . Většina hydr je dvoudomá, ale existují i ​​hermafroditní linie hydr. Vajíčka i spermie se tvoří z i-buněk. Předpokládá se, že se jedná o speciální subpopulace i-buněk, které lze odlišit buněčnými markery a jsou přítomny v malém množství v hydrách a během nepohlavní reprodukce.

Během oogeneze oocyty fagocytují celé oogonie a poté několik oocytů splyne, načež se jádro jednoho z nich změní na jádro vajíčka a zbývající jádra degenerují. Tyto procesy zajišťují rychlý růst vajíčka.

Jak bylo nedávno ukázáno, během spermatogeneze dochází k programované buněčné smrti části progenitorových buněk spermií a jejich fagocytóze okolními buňkami ektodermu [7]

Dýchání a vylučování

K dýchání a vylučování metabolických produktů dochází celým povrchem těla zvířete. Pravděpodobně nějakou roli při výběru hrají vakuoly, které jsou v buňkách hydry. Hlavní funkce vakuol je pravděpodobně osmoregulační ; odstraňují přebytečnou vodu, která neustále osmózou vstupuje do buněk hydry .

Podrážděnost a reflexy

Hydry mají síťovaný nervový systém. Přítomnost nervového systému umožňuje hydra provádět jednoduché reflexy . Hydra reaguje na mechanické podráždění, teplotu, osvětlení [3] , přítomnost chemikálií ve vodě a řadu dalších faktorů prostředí.

Výživa a trávení

Hydra se živí malými bezobratlými - dafniemi a dalšími perloočky, kyklopy a také naididy mnohoštětinatými. Existují důkazy o hydra konzumaci vírníků a motolic cercariae . Kořist zachycují chapadla pomocí bodavých buněk, jejichž jed malé oběti rychle paralyzuje. Koordinovanými pohyby chapadel je kořist přivedena do tlamy a následně pomocí stahů těla hydra „nasazena“ na oběť. Trávení začíná ve střevní dutině (abdominální trávení), končí uvnitř trávicích vakuol epiteliálně-svalových buněk endodermu (intracelulární trávení). Nestrávené zbytky potravy jsou vypuzovány ústy. Protože hydra nemá transportní systém a mezoglea (vrstva mezibuněčné hmoty mezi ektodermem a endodermem) je poměrně hustá, vyvstává problém transportu živin do ektodermových buněk. Tento problém je řešen tvorbou výrůstků buněk z obou vrstev, které protínají mezogleu a spojují se mezerovými spoji . Mohou jimi procházet malé organické molekuly (monosacharidy, aminokyseliny), které zajišťují výživu buněk ektodermu.

Reprodukce a vývoj

Za příznivých podmínek se hydra rozmnožuje nepohlavně. Na těle zvířete (obvykle v dolní třetině těla) se vytvoří ledvina, ta doroste, poté se vytvoří chapadla a prorazí tlamu. Mladá hydra vyrůstá z mateřského organismu (mateřské a dceřiné polypy jsou přitom přichyceny chapadly k substrátu a taženy různými směry) a vede samostatný životní styl. Na podzim přechází hydra na pohlavní rozmnožování. Na těle, v ektodermu, jsou položeny gonády - pohlavní žlázy a zárodečné buňky se v nich vyvíjejí z mezilehlých buněk. S tvorbou gonadální hydry se tvoří medusoidní uzel. To naznačuje, že gonády Hydry jsou velmi zjednodušené sporosaky, poslední fáze přeměny ztracené medusoidní generace na orgán. Většina druhů hydra je dvoudomá, hermafroditismus je méně častý . Vajíčka hydra rychle rostou a fagocytují okolní buňky. Zralá vejce dosahují průměru 0,5-1 mm. K oplodnění dochází v těle hydry: speciálním otvorem v gonádě spermie vstoupí do vajíčka a spojí se s ním. Zygota podstoupí úplnou jednotnou fragmentaci , což má za následek vytvoření coeloblastula . Poté následkem smíšené delaminace (kombinace imigrace a delaminace) nastává gastrulace . Kolem embrya se vytvoří hustá ochranná schránka (embryotéka) s ostnatými výrůstky. Ve stádiu gastruly přecházejí embrya do pozastavené animace . Dospělé hydry umírají a embrya klesají ke dnu a hibernují. Na jaře vývoj pokračuje, v parenchymu endodermu se divergenci buněk vytvoří střevní dutina, poté se vytvoří rudimenty tykadel a zpod schránky vystoupí mladá hydra. Hydra tedy na rozdíl od většiny mořských hydroidů nemá volně plavající larvy, její vývoj je přímý.

Růst a regenerace

Migrace a obnova buněk

Normálně se u dospělé hydry buňky všech tří buněčných linií intenzivně dělí ve střední části těla a migrují do chodidla, hypostomu a špiček tykadel. Tam dochází k buněčné smrti a deskvamaci. Všechny buňky těla hydry jsou tedy neustále aktualizovány. Při běžné výživě se „přebytek“ dělících se buněk přesouvá do ledvin, které se obvykle tvoří v dolní třetině trupu.

Regenerační schopnost

Hydra má velmi vysokou regenerační schopnost . Při rozříznutí na několik částí obnoví každá část „hlavu“ a „nohu“, přičemž si zachová původní polaritu – ústa a chapadla se vyvinou na straně, která byla blíže k ústnímu konci těla, a stopka a chodidlo – na aborální strana fragmentu. Celý organismus lze obnovit z jednotlivých malých kousků těla (méně než 1/200 objemu), z kousků chapadel a také ze suspenze buněk. Samotný proces regenerace přitom není doprovázen nárůstem buněčných dělení a je typickým příkladem morfalaxe .

Hydra se může regenerovat ze suspenze buněk získané macerací (například při protírání hydry mlecím plynem ). Experimenty ukázaly, že vytvoření agregátu asi 300 epiteliálně-svalových buněk je dostatečné k obnovení headendu. Bylo prokázáno, že regenerace normálního organismu je možná z buněk jedné vrstvy (pouze ektoderm nebo pouze endoderm).

Fragmenty řezaného těla hydry uchovávají informaci o orientaci osy těla organismu ve struktuře aktinového cytoskeletu : při regeneraci se osa obnovuje, vlákna řídí buněčné dělení. Změny ve stavbě aktinového skeletu mohou vést k poruchám regenerace (vznik více tělesných os) [8] .

Experimenty o studiu regenerace a modely regenerace

Již rané experimenty Abrahama Tremblaye ukázaly, že polarita fragmentu je zachována během regenerace. Pokud je tělo hydry rozřezáno na několik válcových fragmentů, pak na každém z nich, blíže k bývalému ústnímu konci, se regeneruje hypostom a chapadla (v experimentální embryologii hydry byl termín „hlava“ fixován na označují ústní konec těla) a blíže k bývalému aborálnímu pólu chodidlo („noha“). Zároveň u těch fragmentů, které se nacházely blíže „hlavě“, se „hlava“ regeneruje rychleji a u fragmentů umístěných blíže „nohě“ se regeneruje „noha“.

Pozdější experimenty se studiem regenerace byly zdokonaleny v důsledku aplikace techniky sestřihu fragmentů různých jedinců. Pokud je fragment vyříznut ze strany těla hydry a spojen s tělem jiné hydry, jsou možné tři výsledky experimentu: 1) fragment zcela splyne s tělem příjemce; 2) úlomek tvoří výběžek, na jehož konci se vyvíjí „hlavička“ (tedy přechází v ledvinu); 3) fragment tvoří výstupek, na jehož konci je vytvořena „noha“. Ukázalo se, že procento tvorby „hlav“ je tím vyšší, čím blíže je fragment k transplantaci odebrán k „hlavě“ dárce a čím dále je umístěn od „hlavy“ příjemce. Tyto a podobné experimenty vedly k postulaci existence čtyř látek-morfogenů regulujících regeneraci – aktivátoru a inhibitoru „hlavy“ a aktivátoru a inhibitoru „nohy“. Tyto látky podle tohoto modelu regenerace tvoří koncentrační gradienty: v oblasti „hlavy“ normálního polypu je koncentrace aktivátoru i inhibitoru hlavy maximální a v oblasti „nohy“ koncentrace aktivátor i nožní inhibitor je maximální.

Tyto látky byly skutečně nalezeny. Aktivátorem hlavy je peptid o 11 aminokyselinách (pGlu-Pro-Pro-Gly-Gly-Ser-Lys-Val-Ile-Leu-Phe) aktivní v pikomolární koncentraci (původně bylo 20 ug aktivátoru získáno z 200 kg mořské sasanky). U lidí je přítomen v hypotalamu a střevech a ve stejné koncentraci působí neurotrofně. U hydry a savců má tento peptid také mitogenní účinek a ovlivňuje buněčnou diferenciaci.

Aktivátor nohou je také peptid s molekulovou hmotností blízkou 1000 Da. Inhibitory hlavy a nohou jsou nízkomolekulární hydrofilní látky neproteinové povahy. Normálně jsou všechny čtyři látky vylučovány nervovými buňkami hydry. Hlavový aktivátor má delší poločas (asi 4 h) než inhibitor (30 min) a difunduje pomaleji, protože je vázán na nosný protein. Velmi nízká koncentrace inhibitoru hlavy inhibuje uvolňování aktivátoru a 20krát vyšší koncentrace inhibuje jeho vlastní uvolňování. Inhibitor nohou také inhibuje uvolňování aktivátoru nohou.

Molekulární mechanismy regenerace

Získání "nervové" hydry

Během regenerace, stejně jako během růstu a nepohlavní reprodukce, se epiteliálně-svalové buňky dělí nezávisle a buňky ektodermu a endodermu jsou dvě nezávislé buněčné linie. Zbývající typy buněk (nervové, bodavé a žlázové) se vyvíjejí ze středních. Zabitím dělících se mezibuněčných buněk vysokou dávkou záření nebo kolchicinu můžete získat "nervové" nebo epiteliální hydry - pokračují v růstu a pučí, ale oddělující se ledviny jsou bez nervových a bodavých buněk. Kultivaci takové hydry lze udržovat v laboratoři pomocí „nuceného“ krmení.

Známé jsou také mutantní linie "nervových" hydras, které nemají intermediární buňky a ve kterých intermediární buňky mohou poskytovat pouze spermie, ale ne somatické buňky, stejně jako mutantní linie, ve kterých intermediární buňky umírají při zvýšených teplotách.

„Nervózní“ hydry si zachovávají schopnost regenerace.

Životnost

Již na konci 19. století byla předložena hypotéza o teoretické nesmrtelnosti hydry, kterou se po celé 20. století snažili vědecky dokázat či vyvrátit . V roce 1997 hypotézu experimentálně prokázal Daniel Martinez [9] . Experiment trval asi čtyři roky a neukázal žádnou úmrtnost mezi třemi skupinami hydras v důsledku stárnutí . Předpokládá se, že „nesmrtelnost“ hydras přímo souvisí s jejich vysokou regenerační schopností.

Před nástupem zimy, po přechodu k pohlavnímu rozmnožování a dozrávání klidových fází, hydry v nádržích střední zóny umírají. Zřejmě za tím není nedostatek potravy nebo přímý vliv jiných nepříznivých faktorů. To ukazuje na přítomnost mechanismů stárnutí v hydrách [10] .

Místní zobrazení

Ve vodních útvarech Ruska a Ukrajiny se nejčastěji vyskytují následující typy hydr (v současnosti mnoho zoologů rozlišuje kromě rodu Hydra ještě 2 rody - Pelmatohydra a Chlorohydra ):

Symbionti

V tzv. "zelených" hydrách Hydra (Chlorohydra) viridissima žijí endosymbiotické řasy rodu Chlorella v buňkách endodermu  - zoochlorella . Na světle takové hydry vydrží dlouho bez potravy (více než čtyři měsíce), zatímco hydry uměle zbavené symbiontů umírají bez krmení po dvou měsících. Zoochlorella proniká do vajíček a přenáší se na potomstvo transovariálně . Jiné druhy hydry v laboratorních podmínkách mohou být někdy infikovány zoochlorellou, ale ke stabilní symbióze nedochází.

A. Tremblay začal svůj výzkum pozorováním zelených hydr .

Predátoři a paraziti

Hydra může být napadena rybím potěrem, u kterého jsou popáleniny bodavých buněk zjevně velmi citlivé: po uchopení hydry ji potěr obvykle vyplivne a další pokusy o potravu odmítá.

Na povrchu těla hydry často žijí jako paraziti nebo komenzálové Kerona polyporum , trichodina a další nálevníci .

Korýš perlooček z čeledi chidoridů Anchistropus emarginatus je přizpůsoben ke krmení na tkáních hydry .

Tkáně hydry se mohou živit i mikrostomickými turbellariami , které jsou schopny využít nestrávené mladé žahavé buňky hydry jako ochranné buňky – kleptocnidie .

Historie objevů a studia

Hydra byla zjevně poprvé popsána Antonio van Leeuwenhoek . Podrobně se zabýval výživou, pohybem a nepohlavním rozmnožováním a také regenerací hydry Abrahama Tremblaye , který výsledky svých experimentů a pozorování popsal v knize „Memoirs on the history of the rod sladkovodních polypů s rohatýma rukama“ (první vydání vyšlo ve francouzštině v roce 1744.). Objev Tremblaye získal velkou slávu, jeho experimenty se probíraly ve světských salonech i na francouzském královském dvoře. Tyto experimenty vyvrátily tehdy převládající názor, že absence nepohlavního rozmnožování a rozvinutá regenerace u zvířat je jedním z jejich nejdůležitějších rozdílů od rostlin. Předpokládá se, že studium regenerace hydry (pokusy A. Tremblaye) znamenalo začátek experimentální zoologie . Vědecký název pro rod, v souladu s pravidly zoologické nomenklatury , dal Carl Linnaeus . Jméno obsahuje odkaz na mnohohlavou Lernaean Hydra , která byla jednou z dvanácti Herkulových prací . Pravděpodobně měl Linné na mysli regenerační schopnosti: když byla jedna hlava useknuta, na jejím místě okamžitě narostla jiná [11] .

Hydra jako modelový objekt

V posledních desetiletích byla hydra využívána jako modelový objekt pro studium procesů regenerace a morfogeneze. Genom hydry (severoamerický druh Hydra magnipapillata ) je částečně dešifrován. Japonsko a Německo mají sbírky mutantních hydra linií. Byla vyvinuta technika pro získání transgenních hydras.

Poznámky

  1. ↑ Zimmer, 2022 , str. 145-148.
  2. ↑ Campbell Richard D. Struktura úst Hydra spp. Porušení epitelu, které zmizí, když se uzavře. Cell and Tissue Research, 1987, svazek 249, číslo 1, s. 189-197
  3. ↑ 1 2 Debora MacKenzie Hydra bez očí vrhá světlo na vývoj oka  – prostřednictvím NewScientist, 10. března 2010 . Získáno 3. října 2017. Archivováno z originálu dne 20. srpna 2014.
  4. ↑ Holstein T., Tardent P. Ultra -vysokorychlostní analýza exocytózy: výboj nematocysty   // Science . - 1984. - Sv. 223 , č.p. 4638 . - S. 830-833 . - doi : 10.1126/science.6695186 . — PMID 6695186 .
  5. ↑ Kass-Simon G., Scappaticci AA Jr. Behaviorální a vývojová fyziologie nematocyst  (anglicky)  // Canadian Journal of Zoology. - 2002. - Sv. 80 . - S. 1772-1794 . - doi : 10.1139/Z02-135 .
  6. ↑ Nüchter Timm, Benoit Martin, Engel Ulrike, Özbek Suat, Holstein Thomas W. Nanosekundová kinetika výboje nematocyst  // Současná biologie  . - Cell Press , 2006. - Vol. 16 , č. 9 . - P.R316-R318 . - doi : 10.1016/j.cub.2006.03.089 .
  7. ↑ Sergey Kuznetsov, Maria Lyanguzowa, Thomas CG Bosch/ Role epiteliálních buněk a programovaná buněčná smrt v Hydra spermatogenesis/ Zoology, sv. 104, číslo 1, 2001, strany 25-31
  8. ↑ Livshits A., Shani-Zerbib L., Maroudas-Sacks Y., Braun E., Keren K. Strukturální dědičnost aktinové cytoskeletální organizace určuje tělesnou osu při regeneraci Hydra  // Cell Reports. - 2017. - Sv. 18, č. 6 . - S. 1410-1421. - doi : 10.1016/j.celrep.2017.01.036 .
  9. ↑ Martinez, D.E. (1998) "Vzorce úmrtnosti naznačují nedostatek stárnutí u hydry." Experimental Gerontology 1998 May;33(3):217-225. celý text. Archivováno 12. května 2019 na Wayback Machine
  10. ↑ Yoshida K, Fujisawa T, Hwang JS, Ikeo K, Gojobori T. Degenerace po sexuální diferenciaci u hydry a její význam pro evoluci stárnutí. Gene, 2006, 385:64-70. PMID 17011141 . doi : 10.1016/j.gene.2006.06.031 .
  11. ↑ Ivanova-Kazas O. M. Bezobratlí v mytologii, folklóru a umění. - Petrohrad. : St. Petersburg University Press, 2006. - S. 12. - 211 s. — ISBN 5-288-03826-0 .

Literatura

Odkazy